反刍动物消化与生理

1、反刍动物消化生理反刍动物消化生理 崔丽敏崔丽敏希杰（青岛青岛）饲饲料有限公司胃胃 : : 瘤瘤 胃胃 151 l151 l 第二胃第二胃 8 l8 l 第三胃第三胃 15 l15 l 第四胃第四胃 15 l15 l小小肠肠 57 l(40m)57 l(40m)大大肠肠 38 l38 l taylor, 1995n提高摄取食物的润滑性提高摄取食物的润滑性 容易咀嚼和咽下容易咀嚼和咽下n溶解饲料中水溶性物质溶解饲料中水溶性物质 感觉味道感觉味道n滋润口腔滋润口腔 保护粘膜保护粘膜n粘液素粘液素( (mucinmucin) )粘度高粘度高 饲料通过容易饲料通过容易n食道内部湿润食道内部湿润 容易吐出

2、容易吐出n碱性碱性(ph8.3) (ph8.3) 中和发酵产物中和发酵产物- -酸酸 ( (缓冲剂缓冲剂) ) n含有高浓度含有高浓度 nana+ +, k, k+ +, ca, ca2+2+, mg, mg2+2+, , clcl- -, hco, hco3 3, hpo, hpo4 42 2, , 尿素等尿素等 给微生物提供营养给微生物提供营养 n具有大而复杂结构的胃具有大而复杂结构的胃 ( (分成四个胃分成四个胃) )n前胃前胃(1,2,3(1,2,3胃胃) : ) : 秘腺非粘液性角质化鱼鳞状的秘腺非粘液性角质化鱼鳞状的上皮细胞上皮细胞 (nonglandular nonmucus c

3、ornified s(nonglandular nonmucus cornified stratified squamous epithelium)tratified squamous epithelium)n真胃真胃( (第四胃第四胃 : : 与单胃动物的胃相同功能与单胃动物的胃相同功能) )利用结构碳水化合物利用结构碳水化合物 (cellulose, crude fiber)利用非氮白态氮化合物利用非氮白态氮化合物 (npn)n第一胃第一胃 ( (瘤胃瘤胃) ) 1) 摄取饲料的贮藏室 2) 订要通过微生物发酵的场所 3) 发酵最终产物的吸收场所 4) 粘液表面主要用绒毛构成 5) 通过挥

4、发性脂肪酸促进绒毛发达 6) 酸度高,会损伤绒毛 附着n第二胃第二胃 ( (网网胃胃) ) 1) 蜂巢形状 (honey comb) 2) 摄取钉子,铁丝等金属物质时,防止转移 3) 摄取饲料的贮藏和消化物搅拌 4) 发酵调节 5) 形成(cud bolus)食团-用口腔 *反刍胃 : 第一胃 + 第二胃n第三胃第三胃 ( (瓣胃瓣胃) ) 1) 圆形肌肉组织 2) 多层叶瓣组成 -瓣胃瓣胃 3) 吸收水分 (30 60%) 4) 吸收挥发性脂肪酸 (40 60%) 5) 吸收无机离子 (na, k ) 6) 防止大颗粒物质通过第四胃第四胃( (真真胃胃, ,皱皱胃胃) ) 1) 真胃(tru

5、e stomach) 皱胃 2) 没有绒毛,螺旋形皱纹多 (fold) 3) 分泌胃酸和胃蛋白酶,血压蛋白原酶等 消化酶 4) 防止饲料发酵 5) 消灭微生物 6) 通过幽门转移小肠n厌氧性 提供适用微生物的环境n容积 : 150-200 ln酸度 : ph 5.0 7.5 (avg 6.2)n温度 : 39 ()n周转率: 4 8%n停留时间 : 48 h (饲料颗粒)n分泌唾液 : 100 180 l/day 缓冲力 区分区分 平均含量平均含量 (%)(%) n氢气 (h2)0.2n氧气 (o2)0.5n氮气 (n2)7.0n甲烷 (ch4)26.8n二氧化碳 (co2)65.51. 1.

6、 反刍周期反刍周期 : : 吐出吐出 regurgitationregurgitation - - 再咀嚼再咀嚼 remasticationremastication - - 再分泌唾液再分泌唾液reinsalivationreinsalivation - - 咽下咽下 reswallowingreswallowing2. 2. 开始反刍开始反刍 : : 通过刺激第一，二胃壁促进反刍通过刺激第一，二胃壁促进反刍3. 3. 影响反刍的因素影响反刍的因素 - - 饲料的颗粒大小饲料的颗粒大小 ( (有效有效ndf : ndf : 不通过不通过1.18 mm1.18 mm筛子的数筛子的数量的量的%)

7、%) - - 细胞壁构成物质含量细胞壁构成物质含量4. 4. 为为了了维维持适合咀嚼持适合咀嚼时间时间及第一胃功能及第一胃功能 粗饲料的粗饲料的30%30%的粒度达的粒度达1cm 1cm 以上以上 粗饲料的粗饲料的15%15%以上颗粒应达以上颗粒应达 4cm4cm以上以上5. 5. 反刍时间反刍时间 y = 57.95 + 732.23 cwcy = 57.95 + 732.23 cwc y : y : 反刍时间反刍时间( (分分/ /天天),), cwc : cwc : 总供应饲料的干物质中总供应饲料的干物质中 (%)(%)6 6. . 如如) ) 如果如果cwccwc为为60%60% y

8、= 57.95 + 732.23 y = 57.95 + 732.23 * * 60/100 60/100 = 497.29 = 497.29分钟分钟 ( (约约 8.38.3小时小时) ) v细 菌 1010101122属 60种v原生动物 105 106 6属16种 v霉菌105 106 5属 13种 protozoa protozoa 大小大小 1 1 100100万倍万倍 vsvs bacteria bacteria 容积为互相达容积为互相达50%50%相似相似种类和容积种类和容积 ( (数数/ /ml)ml)1)1)纤维素发酵纤维素发酵 生成生成vfa, covfa, co2 2,

9、ch, ch4 4 2)2)挥发性脂肪酸挥发性脂肪酸 能量源，体组织合成源能量源，体组织合成源 3)3)合成微生物蛋白合成微生物蛋白 蛋白质源蛋白质源4)4)维生素维生素 b b群氨基酸合成群氨基酸合成 供应主体供应主体5)5)破坏中毒物质，解毒作用破坏中毒物质，解毒作用犊牛的胃犊牛的胃中间阶段中间阶段 完全成熟的成牛的胃完全成熟的成牛的胃幽门幽门食道食道食道口食道口食道食道食道口食道口第第2 2胃胃瘤胃瘤胃瘤胃瘤胃第第4 4胃胃第第4 4胃胃第第2,32,3胃胃第第4 4胃胃第第2 2胃胃第第3 3胃胃食道口食道口食道食道瘤胃瘤胃小肠小肠严严禁低禁低头头喝奶！喝奶！错误错误请记住：正确正确c

10、ellulolyticcellulolytic bacteria bacteriabateroidesbateroides succinogenssuccinogenshemicellulose digesting hemicellulose digesting bacteriabacteriaruminococcus ruminococcus flavefaciensflavefaciensbutyrivibriobutyrivibrio fibrisolvensfibrisolvensamylolyticamylolytic bacteria bacteriabacterodesbacte

11、rodes amylophilusamylophilussuccinomonassuccinomonas amylolyticaamylolyticabacteria utilizing sugarsbacteria utilizing sugarseubacteriumeubacterium ruminantiumruminantiumbacteria utilizing acidsbacteria utilizing acidsvillonellavillonella alcalescensalcalescensmethanogenicmethanogenic bacteria bacte

12、riamethanobacteriummethanobacterium ruminantiumruminantiumammonia producing b.ammonia producing b.bacteroidesbacteroides ruminicolaruminicolalypolyticlypolytic bacteria bacteriaanaerovibrioanaerovibrio lipolyticalipolyticavitamin-synthesizing organismsvitamin-synthesizing organisms区区 分分碳水化合物碳水化合物( (

13、酶作用物酶作用物) )发酵最终产物发酵最终产物fibrobacterfibrobacter susuccinogenesccinogenes cellulose cellulose hemicellulose hemicellulose succinatesuccinate acetate acetate h h2 2ruminococcus ruminococcus flavefaciensflavefaciens cellulose cellulose hemicellulose hemicellulose xylanxylan succinatesuccinate acetate ace

14、tate h h2 2 ruminococcus ruminococcus albusalbus cellulose cellulose hemicellulose hemicellulose xylanxylan ethanol ethanol acetate acetate h h2 2 butyrivibriobutyrivibrio cellulose cellulose hemicellulose hemicellulose pectin pectin starch starch butyrate butyrate h h2 2 区区 发发能量源能量源氮源氮源主要生成主要生成vfav

15、faphph范围范围生长率生长率倍加时间倍加时间纤维素纤维素分解细菌分解细菌cellulosecellulosehchc氨气氨气a ab b 6.2 6.2- 6.8 6.88-108-10(hr)(hr)淀粉淀粉. .糖分解糖分解细菌细菌淀粉淀粉糖糖氨气氨气氨基酸氨基酸p pl l 5.5- 5.5- 6.0 6.01-21-2(hr)(hr) . hydrolytic & fermentativebacteria (108109/ml) . proton-reducing acetogenic bacteria (106/ml) . methanogenic bacteria (1

16、06108/ml) u甲烷生成量每天达甲烷生成量每天达 200 l (200 l (体重体重 500kg)500kg) 饲料能量中饲料能量中u抑制甲烷生成时抑制甲烷生成时u促进甲烷生成时促进甲烷生成时 增加生成醋酸盐（增加生成醋酸盐（ 促进微生物生长促进微生物生长 整个身体都用纤毛整个身体都用纤毛(cilia)包围包围 利用糖和淀粉及菊粉利用糖和淀粉及菊粉（inulin） 生成生成lactate acetate butyrate hydrogen carbon dioxide( (利用碳水化合物消化酶利用碳水化合物消化酶) ) 自行储备要贮藏碳水化合物自行储备要贮藏碳水化合物摄取糖的摄取糖的7

17、57580% 80% 转换为贮藏碳水化合物转换为贮藏碳水化合物不能调节贮藏量过多摄取时会爆发不能调节贮藏量过多摄取时会爆发 贮藏碳水化合物的储备可抑制乳酸菌贮藏碳水化合物的储备可抑制乳酸菌(lactobacillus)等微等微生物利用糖，预防瘤胃中生物利用糖，预防瘤胃中ph值降低值降低 整个身体没有纤毛包围，具有整个身体没有纤毛包围，具有纤纤毛毛(syncilia) 在第一胃中可看到的最大微生物在第一胃中可看到的最大微生物 吞咽淀粉颗粒，生成淀粉酶吞咽淀粉颗粒，生成淀粉酶(amylase) 可消化可消化cellulose和和 hemicellulose entodinia 在低在低ph环境下生

18、命力较强环境下生命力较强，生长速度较快，生长速度较快 供应大量浓厚饲料环境下，耐力也很强。供应大量浓厚饲料环境下，耐力也很强。 在厌氧状态下生存，为了碳素均衡会生成在厌氧状态下生存，为了碳素均衡会生成vfavfa和氢气和氢气 生成的氢气处理为甲烷细菌共生关系生成的氢气处理为甲烷细菌共生关系 增殖时间为增殖时间为0.5 20.5 2天天 比细菌更慢比细菌更慢 转移到小肠的量为转移到小肠的量为20% (70%20% (70%在瘤胃中被消灭在瘤胃中被消灭) ) 有流动性，有流动性，接近新摄取饲料较快接近新摄取饲料较快 在酸性环境下耐力不如细菌在酸性环境下耐力不如细菌，容易消灭容易消灭 氮素供应源，无

19、法合成氨基酸，通过细菌捕食供应氨基酸氮素供应源，无法合成氨基酸，通过细菌捕食供应氨基酸 贡献于细菌倒转贡献于细菌倒转 (1%/(1%/分分) )l 细菌蛋白质合成量增加。细菌蛋白质合成量增加。l 甲烷生成量减少甲烷生成量减少。l 纤维素消化率下降纤维素消化率下降。l 非可溶性蛋白质分解减少非可溶性蛋白质分解减少。l 脂肪酸的氢气添加量减少脂肪酸的氢气添加量减少。l 淀粉消化量增加淀粉消化量增加。 l 铜和微量无机物的供应增加铜和微量无机物的供应增加。l 第一胃液输送到小肠的量不同第一胃液输送到小肠的量不同。瘤胃中的原生动物瘤胃中的原生动物 (protozoa in the rumen)bron

20、: dehority (1993)laboratory manual for classification of rumen ciliate protozoacrc pressisotrichadiplodiniumepidiniumeudiplodiniumophryoscolexpolyplastronentodiniumdasytrichaprotozoa原生动物你现在看到的原生动物什么形状？你现在看到的原生动物什么形状？u 厌氧性真核霉菌厌氧性真核霉菌 (anaerobic eukaryotic fungi)(anaerobic eukaryotic fungi)u 约占微生物总容积量

21、约占微生物总容积量 (biomass)(biomass) 8%8%u 粗糙的粗饲料对大量结构碳水化合物的分解贡献很大粗糙的粗饲料对大量结构碳水化合物的分解贡献很大 消化大麦稻草消化率的消化大麦稻草消化率的 3750% 3750% vsvs 1425% 1425% 细菌被消化细菌被消化u 生长倍加时间为生长倍加时间为 6969小时，比细菌长小时，比细菌长 因因ruminococcus ruminococcus 生长缓慢，所以数量较少。生长缓慢，所以数量较少。q 与肝连接的小叶腺与肝连接的小叶腺(lobulated gland)q 把把2.24.8/ /天胰液分泌天十二直肠天胰液分泌天十二直肠q

22、内分泌腺内分泌腺 (endocrine gland) 分泌分泌insulin, , 胰高血糖素胰高血糖素(glucagon) 调节血糖调节血糖 外分泌腺外分泌腺 (exocrine gland) 分泌胰液分泌胰液 ( (酸性消化物酸性消化物 中和中和) ) trypsin inhibitor trypsinogen trypsin enterokinase arginine peptide bond 切断 lysine glycerol glycerol lipaselipase triglycerides triglycerides fatty acids fatty acids dextr