《农业生态学》第四章 能量流动

1、生态系统的功能生态系统的功能- -能量流动能量流动 第四章第四章本章纲要本章纲要第一节第一节 能量流动遵循的规律能量流动遵循的规律一、能量转移及其有关概念一、能量转移及其有关概念（一）能的概念（一）能的概念一、能量转移及其有关概念一、能量转移及其有关概念（一）能的概念（一）能的概念化学能：化学能：以有机物质形式存在。以有机物质形式存在。二、生态系统中能量的主要来源二、生态系统中能量的主要来源太阳辐射光谱分布图太阳辐射光谱分布图紫外线（紫外线（700 nm）:43%，产生热效应，有助于形成生物生长的热量环境生态系统中能量来源类型生态系统中能量来源类型太阳能自然辅助能人工辅助能风 能水流能地热能潮

2、汐能降雨能人力人力畜力畜力燃料燃料电力电力机械机械饲（肥）料饲（肥）料农（兽）药农（兽）药农用薄膜农用薄膜除绿光外除绿光外，其他光都能被植物吸收；红橙光红橙光是植物叶绿素最易吸收部分；红橙光是光合作用主要能源能量转移能量转移 植物利用太阳能，通过光合作用生植物利用太阳能，通过光合作用生产食物能，食物能通过产食物能，食物能通过食物链食物链和和食食物网物网，从一个营养级传递到另一个，从一个营养级传递到另一个营养级。营养级。太阳能太阳能 绿色植物绿色植物 食草动物食草动物 食肉动物食肉动物三、农业生态系统遵守能量流动的基本规律三、农业生态系统遵守能量流动的基本规律三、农业生态系统遵守能量流动的基本规

3、律三、农业生态系统遵守能量流动的基本规律（一）热力学第一定律（一）热力学第一定律又称又称能量守恒和转化原理能量守恒和转化原理，即能量既不能创造又，即能量既不能创造又不能消灭，能量的形式是可以转化的。不能消灭，能量的形式是可以转化的。各种形式的能量之间严格的按一定比例由一种形各种形式的能量之间严格的按一定比例由一种形式转变为另一种形式，如热能和动能的转化关系式转变为另一种形式，如热能和动能的转化关系为：为： 1 1卡卡=4.184=4.184焦耳焦耳 一个系统内能的变化一个系统内能的变化(U）等于系统吸收的能量）等于系统吸收的能量（Q）减去系统对环境所作的功）减去系统对环境所作的功(W)， U=

4、QW 三、农业生态系统遵守能量流动的基本规律三、农业生态系统遵守能量流动的基本规律（二）热力学第二定律（二）热力学第二定律生态系统的能流生态系统的能流热量热量养分养分初级生产力分布初级生产力分布根据净初级生产力，生态系统划分为根据净初级生产力，生态系统划分为4个等级：个等级：1.1.农业生态系统的初级生产力农业生态系统的初级生产力（1 1） 农田农田 人均占有量（世界平均水平）人均占有量（世界平均水平） 中国耕地中国耕地 1/31/3 林地林地 1/51/5 草地草地 1/41/4 总体质量不高，中低产土壤仍占耕地面积总体质量不高，中低产土壤仍占耕地面积的的2/32/3，可供开垦的后备土壤资源

5、十分有限，可供开垦的后备土壤资源十分有限，土壤资源短缺的压力将愈来愈大。土壤资源短缺的压力将愈来愈大。26.5426.5424.2324.2319.819.818.318.30 05 510101515202025253030美国美国印度印度俄罗斯俄罗斯中国中国耕地面积（亿亩）耕地面积（亿亩）我国我国20062006年总耕地面积年总耕地面积18.27 18.27 亿亩，居世界第四亿亩，居世界第四, ,人均耕地人均耕地1.401.40亩亩, ,不足世界人均数的一半不足世界人均数的一半 改革开放二十多年来，我国农业实施高效集改革开放二十多年来，我国农业实施高效集约化生产，取得了巨大成就约化生产，取

6、得了巨大成就3.803.804.004.004.204.204.404.404.604.604.804.805.005.005.205.20总产量（亿吨）总产量（亿吨）1996199619971997199819981999199920002000200120012002200220032003200420042005200520062006年份年份近十年我国粮食总产量年变化近十年我国粮食总产量年变化2000200020032003年连续年连续4 4年粮食总产量下滑，严重威胁我国粮食年粮食总产量下滑，严重威胁我国粮食的数量安全，的数量安全，已亮出红牌！已亮出红牌！由于中央的高度重视，近年粮食由

7、于中央的高度重视，近年粮食产量有所回升，但面对产量有所回升，但面对1313亿人口，粮食安全始终是首要问题。亿人口，粮食安全始终是首要问题。20032003年粮食人均占有量仅为年粮食人均占有量仅为333333公斤公斤，比粮食安全，比粮食安全系数系数380380公斤公斤还低还低4747公斤，引起国家领导人的重视公斤，引起国家领导人的重视近十年人均粮食产量年变化近十年人均粮食产量年变化4124004104043653553653773873333562002002502503003003503504004004504505005001996199619971997199819981999199920

8、002000200120012002200220032003200420042005200520062006年份年份人均粮食产量（公斤/人均粮食产量（公斤/人）人）（2 2） 草原生产力低草原生产力低 占国土41.7%，90草原在退化。 主要原因：牧场超载和毁草开荒牧场超载和毁草开荒。 中国中国 美国美国 草原面积草原面积 4亿公顷 4亿公顷 各国产肉量各国产肉量 10% 70% 总产总产 1/20 1 中国草原单产为世界平均30。 我国每年花大量的粮食去转化成猪肉。（3 3）森林）森林 2011森林覆盖率：20.36%20.36% 20062010年，中国完成造林3.7亿亩，义务植树117.

9、2亿株。人工林保存面积达9.26亿亩，居世界首位。 全球年均减少森林约1亿亩，而中国年均增加森林6000多万亩，人工林人工林已占到世界人工林面积近1/31/3，增长最快。 贾治邦说，力争到2015年全国森林覆盖率达到21.66%21.66%！世界各国森林覆盖率世界各国森林覆盖率 ： 日本67%,韩国64%,挪威60%左右, 瑞典54%, 巴西50-60%,加拿大44%,德国30%,美国33%.法国27%,印度23%。 全球森林主要集中在南美、俄罗斯、中非和东南南美、俄罗斯、中非和东南亚亚 。这4个地区占有全世界60%的森林。 全世界平均的森林覆盖率为22.0，北美洲为34，南美洲和欧洲均为30

10、左右，亚洲为15，太平洋地区为10，非洲仅6。2. 2. 初级生产力测定的方法初级生产力测定的方法主要分为直接测定和间接测定主要分为直接测定和间接测定2.初级生产力的测定方法3.初级生产力的估算模型初级生产力的估算模型3.初级生产力的估算模型初级生产力的估算模型环境资源分析阶段建模阶段计量阶段控制阶段环境因素CO2光照热量水分养分f(Q)f(Q)f(T)f(Q)f(T)f(W)f(Q)f(T)f(W)f(M)难控因子、地区间差异小光能生产潜力光温生产潜力气候生产潜力土地生产潜力图 作物生产力定量分析过程与模型限制因素分析4.4.初级生产力的限制因素初级生产力的限制因素光能利用效率光能利用效率定

11、义：定义：指植物光合作用所累积的有机物质所含能量占照指植物光合作用所累积的有机物质所含能量占照射在单位面积上的日光能量的比率。射在单位面积上的日光能量的比率。落到地面100%反射10-15%透射5%吸收80-85.5%光合利用0.5-3.5%蒸腾损失76.5-84.5%四、提高农业初级生产力的途径四、提高农业初级生产力的途径 四、提高农业初级生产力的途径四、提高农业初级生产力的途径 1、选育高光效抗逆性强的优良品种 绿色革命：短杆、杂交稻、超级稻 由袁隆平院士主持中国超级稻计划始于1996年，确定超级稻育种的一、二、三期目标。 第一期育种目标到2000年亩产达到700公斤； 第二期育种目标到2

12、005年亩产达到800公斤； 第三期育种目标到2010年亩产达到900公斤。 C4: 300g 水/g 干物质； C3: 610 g/ g 干物质 未来 1 kg干物质耗水由300500 L降到100-200L1、选育高光效抗逆性强的优良品种 按.5光能利用率计，一季稻亩产可达1500kg。 三结合技术：三结合技术： 优良的株型； 强大的亚种间杂种优势； 高光效的4基因袁隆平“百亩片”试验田亩产首次突破900公斤（2007年5月摄）2、保护农业环境，治理生态退化，改善农业生产的资源环境条件，建立可持续农业生产体系。 农业产量只有气候生产潜力30-60%； 化肥利用率和灌溉水利用率约30-40%

13、； 病虫害造成谷物、棉花、果蔬减产10%、20%、25%。光合作用研究与作物C4化改造赵明作物栽培与生理系中国农业科学院作物科学研究所中国农业科学院作物科学研究所主题：现代作物生理学进展和粮食丰产机理第十三次中国作物生理学术研讨会（扬州）一、光能利用的多层过程控制一、光能利用的多层过程控制 作物的产量的本质是作物的产量的本质是光合作用，增产的根本光合作用，增产的根本途径是提高作物光能利途径是提高作物光能利用效率。目前大田作物用效率。目前大田作物光能利用效率不足光能利用效率不足2%2%，与理论计算值（与理论计算值（C3C3作物作物4.6%4.6%，C4C4作物作物6.0%6.0%）相）相差甚远。

14、其主要原因过差甚远。其主要原因过程中的损失高。程中的损失高。RUERUE提高的多过程控制提高的多过程控制（一）减少光能损失就是提高产量（一）减少光能损失就是提高产量 光能截获、光能转化、碳同化的三大过程机制，探光能截获、光能转化、碳同化的三大过程机制，探索高产突破的途径，一直是光合生理的重点。索高产突破的途径，一直是光合生理的重点。（1 1）C4C4高光效利用（高光效利用（Science Science 336:1671-1672336:1671-1672；Journal of Journal of Experimental Botany 2011Experimental Botany 201

15、1， 62:3021302962:30213029）（2 2）光合理想型（）光合理想型（New New Phytologist 2001, 150: Phytologist 2001, 150: 337346337346）（3 3）光能损耗的控制（）光能损耗的控制（Nature Nature 2000 403: 391-3952000 403: 391-395；PNAS 2002 PNAS 2002 99: 15222-1522799: 15222-15227）（4 4）光合机能衰退（）光合机能衰退（Annu. Rev. Annu. Rev. Plant Biol. 2007. 58:1153

16、6Plant Biol. 2007. 58:11536；Plant Physiology 2007, Plant Physiology 2007, 14318411852）（二）高产突破之路在于光合作用提高（二）高产突破之路在于光合作用提高以矮杆基因利用为特色的以矮杆基因利用为特色的第一次绿色革命主要提高收获第一次绿色革命主要提高收获指数，理想株型和杂种优势的指数，理想株型和杂种优势的利用进一步提高了光能的截获利用进一步提高了光能的截获与分布，未来进一步提高产量与分布，未来进一步提高产量要从光能利用的主要过程的高要从光能利用的主要过程的高效调节机制进行技术突破，将效调

17、节机制进行技术突破，将引发新的绿色革命。引发新的绿色革命。二、高光效生理研究与应用二、高光效生理研究与应用( (实例）实例） 以高产突破为目标，以提高光能利用效率为核心，以探明光能截获、以高产突破为目标，以提高光能利用效率为核心，以探明光能截获、光能转化、碳代谢高效调节机制为主线，以关键理论与技术创新为特光能转化、碳代谢高效调节机制为主线，以关键理论与技术创新为特色，构建作物高光效理论与技术工程。色，构建作物高光效理论与技术工程。（一）高效光能利用框架本次重点作物产量形成的关键过程作物产量形成的关键过程结构结构分配分配功能功能结实结实理论研究理论研究 技术探讨技术探讨产量生理网络结构（产量性能

18、生理）本次重点水稻高光效种水稻高光效种质创新与选育质创新与选育水稻高光效材料近缘种间杂交近缘种间杂交（O.SativaX O.Rufipogon）： C4转基因技术转基因技术羧化1 1、光合多部位多技术改造、光合多部位多技术改造（二）高光合速率关键环节改良（二）高光合速率关键环节改良光能转化气孔调节2 2、高光效野生资源的利用、高光效野生资源的利用种差异性：大（光合速率、叶面积、比叶面积）高光合种：O. Longitaminata、O.rufipogon F1s (99UQ1-)F1 plant No:F1 Female parentsMale parentsmol/m2smol/m2smol

19、/m2s120485-322.21.38ab26.92.48b26.02.00c220552-1021.72.13a19.11.19a29.81.55d320537-1220.22.52a21.11.19a25.51.56bc420342-320.61.80a20.02.47ab14.71.35a520515-1227.84.51b19.11.91a23.82.71b620472-632.51.78d20.22.47ab23.61.54b720557-1033.52.09d19.11.19a26.81.53c820495-129.60.91c26.31.30b27.171.35c1.71.42

20、.0Comparison of photosynthetic rate in eight F1 families of progeny crossing O.sativa and O.rufipogonF1with high photosythesis of crossing O.sativa and O.rufipogonF1F1代杂种光合速率高代杂种光合速率高O.rufipogon20557-10SHP1(52305-50)504540353025201510Selected SHP individual plant in F2 wide separated population F1 w

21、ith heterosis vigor in photosynthesisO .S a tiv aParents F1 F2 F3 F4 .16182022242628303234024681012141618202224262830Pn(umolCO2m-2s-1) frequency 杂交后代群体光合呈正态分布，相当一些材料的光合速率超过杂交后代群体光合呈正态分布，相当一些材料的光合速率超过30umol m-2s-1-100102030405060050010001500200025003000PAR (mol m-2 s-1)Net photosynthesis (mol m-2 s-1

22、)20557-10(F1)52304-5 (F2-HP)MaizeAzucena(maternal)Rampur6 (paternal)表 1. 供试材料在北京地区不同时期的光合速率co2mg/dmh16月26日mol m-2S-17月30日mol m-2S-18月26日mol m-2S-1平均(=0.05)变异系数931144.804.531.202.325.763.633.92 bc29744.700.328.302.525.004.132.67 bcPAS42.673.236.703.636.894.538.09 aE3242.054.227.402.126.890.932.11 bc云

23、恢28.902.821.301.420.083.923.43 defNPT27.954.617.903.119.852.921.90 eAzucena43.205.128.703.635.832.735.91 bOryza.Rufipogon 627.753.620.082.834.553.227.46 dO.Rufipogon 10559916.584.514.152.522.731.617.82 eNagesa 1830.071.924.203.640.084.231.45 cO.Rufipogon 10569727.153.621.702.535.452.328.10 cdO.Rufip

24、ogonC/441.254.241.25 aSHP1（F2）44.4544.452.12.142.4542.453.03.040.7340.732.62.642.5442.54 a aSHP1-1-6（F3）45.5545.552.62.643.8543.853.13.140.7840.782.42.443.3943.39 a aSHP1-2-8（F3）47.7347.732.52.543.6843.681.31.341.6741.671.21.244.3644.36 a a后代高光效植株筛选后代高光效植株筛选photo-cond010203040506000.511.5photo-condm

25、aizePm(Rumpur6)Pf(Azucena)F1(20557-10)F2代最高光合代最高光合株株在光氧化条件下超氧化歧化酶（SOD），过氧化物酶（POD），过氧化氢酶（CAT）3个酶在3个高光效后代中的表现不同；筛选出高光效杂交后代材料无论是PSII活性还是PSII原初光能转化效率都显著高于双亲。lightinhibition高光效杂交后代的抗光氧化能力显著高于亲本高光效杂交后代的抗光氧化能力显著高于亲本050010001500200005101520253035 NPT H297Pn（umol CO2m-2s-1)Light intensity远缘杂交提高了NPT水稻的量子产量、表观

26、羧化效率、饱和光合速率，降低了CO2补偿点1 1、克隆了多个、克隆了多个C4C4基因基因 首次将稗草、谷子、甘蔗PEPC和PPDK的基因克隆与载体构建及转化植株，在水稻和蕃茄表现增产与抗旱能力显著提高（中国农大园艺系）。（三）（三）C4C4转基因与抗旱性转基因与抗旱性Net photosynthesis rate in transgenic rice plants with different levels of PEPC activities in flowering stage cultivated in paddy (A) or dry land (B) field. PEPC tran

27、sgenic rice plant untransformed wild type rice plant 2 2、证明了、证明了C4C4转基因的光合速率的多样化，干旱条件的转基因的光合速率的多样化，干旱条件的提高的频率较高提高的频率较高05101520251012141618202224A (umol CO2 m-2 s-1)Relative PEPC ActivitiesNet photosynthetic rate in transgenic rice plants with different levels of PEPC activities in late filling stage

28、 cultivated in paddy field 050010001500200025003000-505101520253035A (umol CO2 m-2 s-1)PAR (umol m-2 s-1) WT ZM24050010001500200025003000-5051015202530Pn (umol CO2 m-2 s-1)PAR (umol m-2 s-1) WTZM240500100015002000250030003500-5051015202530A (umol CO2 m-2 s-1)PAR (umol m-2 s-1) WT ZM24ABCA、正常条件B、干旱条件

29、C、高温条件3 3、明确了、明确了C4C4转基因提高干旱与高温条件下的转基因提高干旱与高温条件下的光合速率，提高的程度随着光强增加而增加光合速率，提高的程度随着光强增加而增加0300600900 1200 1500 1800-505101520250300600900 1200 1500 18000300600900 1200 1500 1800ANet photosynthetic rate(umol m-2s-1)Light intensity(umol m-2s-1)B C CK zm07 zm24 在干旱胁迫下，强光时转玉米PEPC基因水稻株系有较高的光合能力。A：0 kPa; B：-

30、20 kPa; C：-40 kPa光响应特征光响应特征 4、明确了C4转基因转基因的光合特性优势光合特性优势随着干旱程度加剧而更加明显轻中重0-20-400.700.720.740.760.780.800.820.840.86kPakPakPaA CK zm07 zm24Fv/FmWater potential in soil 0kPa-20kPa-40kPa0.060.080.100.120.140.16B CK zm07 zm24PhiPS2Water potential in soil 0-20-400.200.240.280.320.360.400.44kPakPakPaCCKzm07

31、 zm24qPWater potential in soil 0-20-402.42.83.23.64.04.44.85.25.6 DkPakPakPa CK zm07 zm24NPQWater potential in soil 干旱胁迫下转PEPC基因水稻不仅将吸收的光能较多地转化为化学能，提高转能效率；而且也能将过剩的光能以热的形式耗散掉，以保护光合机构。光能转化效率增加，光保护性增强 正常灌水条件下，转基因株系与对照的叶片chla+b和chla/b没有明显的差异，但随着干旱程度的增加，转基因株系chla+b明显高于对照，而chla/b明显低于对照。 强光下叶片内玉米黄质产生水平可反映其

32、通过叶黄素循环的能量耗散能力大小。干旱胁迫下，两个转基因株系玉米黄质含量明显高于对照。0-20-402.83.03.23.43.63.84.04.2 CK zm07zm24Achl a+b( mg g-1 FW)Water potential in soil (kPa) 0-20-405.45.65.86.06.26.46.6B CK zm07 zm24chl a/bWater potential in soil (kPa) 0-20-401.21.62.02.42.83.23.64.0 C CKzm07 zm24V content (mg/g)Water potential insoil(k

33、Pa) chla+b明显高于对照，而chla/b明显低于对照。0-20-409095100105110115120125130CCK zm07 zm24SOD activity (U mg-1 protein)Water in potential (kPa) 0-20-40405060708090100110120130 CK zm07 zm24POD activity (U mg-1 protein)Water in potential (kPa)D 超氧化物酶（超氧化物酶（SOD）和过氧化物酶（）和过氧化物酶（POD）活性均诱导升高、）活性均诱导升高、 MDA积累积累较少较少旱：轻、中、重

34、0-20-4012162024283236 CK zm07 zm24MDA contnet (nmol g-1 FW)Water in potential (kPa)B 0kPa-20kPa-40kPa6.06.46.87.27.68.08.48.89.2A CK zm07 zm24O2- production rate(nmol mg-1 protein min-1)Water potential in soil 干旱胁迫下，与对照相比转PEPC基因水稻O2-产生速率较低，MDA积累较少，表明转PEPC基因水稻株系具有较少的活性氧和膜脂过氧化物的产生和积累。 随着干旱程度增加抗旱性指标差异增

35、大随着干旱程度增加抗旱性指标差异增大0-20-400.40.50.60.70.80.91.01.11.2 CK zm07 zm24Malate content（g/kg FW）Water potential in soil(kPa) 0-20-40162024283236404448CKzm07zm24Proline content (ug g-1 FW)Water potential in soil (kPa) 0-20-4012162024283236 CK zm07 zm24MDA contnet (nmol g-1 FW)Water in potential (kPa)B 0kPa-2

36、0kPa-40kPa6.06.46.87.27.68.08.48.89.2A CK zm07 zm24O2- production rate(nmol mg-1 protein min-1)Water potential in soil 5 5、证明了、证明了C4C4转基因在旱作条件下中后期高光合特征转基因在旱作条件下中后期高光合特征明显。明显。PaddyUpland04812162024Tillering stagePn( umol m-2s-1)PaddyUpland Flowering stage PaddyUplandFilling stage CK zm 正常水分条件下，转基因株系和

37、对照光合速率没有差异。而干旱胁迫下，转基因株系各个时期的光合速率均高于对照，其中开花期和灌浆期达到显著水平（33%和29%）。PaddyUpland0.00.10.20.30.40.50.60.7Tillering stageGs (mmol m-2s-1)PaddyUpland Flowering stage PaddyUpland Filling stage CK zm C4C4转基因中后期旱作条件下的光合优势与转基因中后期旱作条件下的光合优势与气孔阻抗变化相关气孔阻抗变化相关 干旱胁迫下，转基因株系Fv/Fm高于对照，但差异不显著。PaddyUpland0.00.20.40.60.81.

38、01.2Tillering stageFv/FmPaddyUplandFlowwering stagePaddyUplandFilli ng stage CK zm C4C4转基因中后期旱作条件下的光合优势与转基因中后期旱作条件下的光合优势与F Fv/FmF Fv/Fm无关，与无关，与ETRETR有关有关PaddyUpland04080120160200 Tillering stageETR (umol m-2s-1)PaddyUpland Flowering stagePaddyUpland Filling stage CK zm 干旱胁迫下，转基因株系各个时期的ETR均高于对照，且开花期和

39、灌浆期差异显著，但正常灌水条件下差异不明显。6 6、证明了旱田条件下转、证明了旱田条件下转C4C4基因不同株系光合特征不同基因不同株系光合特征不同 （1 1）旱条件光合与气孔差异显著）旱条件光合与气孔差异显著 干旱胁迫下，3个转基因株系Pn及Gs均高于对照，其中zm-2和zm24达到显著水平。 CKzm07zm-2zm240510152025 Paddy UplandPn( umol m-2s-1) CKzm07zm-2zm240.00.10.20.30.40.50.60.7 Paddy UplandGs (mmol m-2s-1) 干旱条件干旱条件C C4 4途径相关酶活性株间差异性明显途径

40、相关酶活性株间差异性明显 干旱胁迫下，转PEPC基因水稻株系C4循环相关酶活性均有所增加，而对照却有所下降。CKzm07zm-2zm240102030405060708090 Paddy Upland PEPC activity (U mg-1 protein) CKzm07zm-2zm24012345678 Paddy UplandME activity (U mg-1 protein) CKzm07zm-2zm240.00.20.40.60.81.0 Paddy UplandMDH activity (U mg-1 protein) CKzm07zm-2zm240.00.20.40.60.

41、81.01.21.4 Paddy UplandPPDK activity (U mg-1 protein) 干旱胁迫下，转基因株系Rubisco活性高于对照，说明C3途径依然起着重要作用，而转基因株系PEPC/Rubisco比值均高于对照，zm-2和zm24 达到显著水平。说明干旱胁迫下，C4循环酶PEPC起着比C3循环酶Rubisco更为重要的作用，从而使转PEPC基因水稻株系具有较强的光合优势。CKzm07zm-2zm240.00.20.40.60.8PEPC/Rubisco CKzm07zm-2zm24020406080Rubisco activity (U mg-1 protein m

42、in-1) PEPC/Rubisco比值差异明显水田和旱地栽培条件下ZM24的产量特征（2005年） 6 6、C4C4转基因提高旱作条件下的产量转基因提高旱作条件下的产量 通过野生高光效的资源利用和通过野生高光效的资源利用和C4C4转转基因是基因是C3C3作物光合改良的有效途作物光合改良的有效途径，光合作用与抗旱性在光合不径，光合作用与抗旱性在光合不同过程与关键代谢上存在着协调同过程与关键代谢上存在着协调机制，通过栽培技术创新与生物机制，通过栽培技术创新与生物及育种可以实现高光效与抗逆性及育种可以实现高光效与抗逆性的同步提高。的同步提高。 第二节第二节 初级生产的能量转化初级生产的能量转化 小结小结第三节第三节 次级生产的能量转化次级生产的能量转化基本概念基本概念 次级生产次级生产:是指异养生物的生产,也就是生态系统消费者、分解者利用初级生产量进行的同化、生长发育、繁殖后代的过程 。 次级