糖代谢的其他途径课件

1、糖代谢的其他途径二、糖异生二、糖异生1 1、糖异生作用的主要途径和糖异生作用的主要途径和2 2、葡萄糖、葡萄糖代谢与糖异生作用的代谢与糖异生作用的3 3、糖异生的总反应式和调控、糖异生的总反应式和调控糖异生是指由非糖物质例如乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油等作为原料合成葡萄糖的作用。葡糖异生作用对于机体饥饿时和激烈运动时不断提供葡萄糖维持水平是非常重要的。脑和红细胞几乎全部依赖血糖提供能源。葡糖异生作用的绝大多数酶是细胞溶胶酶细胞溶胶酶，只有丙酮酸丙酮酸羧化酶和葡萄糖羧化酶和葡萄糖 -6- -6- 磷酸酶磷酸酶除外，前者位于线粒体基质，后者结合在光面内质网上。糖代谢的其他途径 用整体动物做

2、实验，禁食24小时，大鼠肝脏中的糖原由7%降低到1%，饲喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循环乳酸、丙酮酸或三羧酸循环代谢的中间物代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原增加。 根皮苷根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷，它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，这样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当给用根皮苷处理过的动物饲喂三羧酸循环中间代谢物或生糖氨中间代谢物或生糖氨基酸基酸后，这些动物尿中的糖含量增加。 糖尿病人或切除胰岛糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，尿中糖含量增加。 糖异生的证据如下糖异生的证据如下：糖代谢的其他途径糖异生途径的前体糖异生途径的前体1、

3、凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、柠檬酸、异柠檬酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。 2、大多数氨基酸大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循环中间物参加糖异生途径。糖代谢的其他途径 但是这种转变不是糖分解代谢的简单逆转，但是这种转变不是糖分解代谢的简单逆转，必须克服那些由关键酶所催化的不可逆反应造成必须克服那些由

4、关键酶所催化的不可逆反应造成的的“能障能障”。主要有三个酶催化的反应。主要有三个酶催化的反应, , 异生过程异生过程必须设法必须设法“绕过绕过”这三个反应这三个反应. .糖异生作用的总反应式如下：糖异生作用的总反应式如下：2 2丙酮酸丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O +4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O 葡萄糖葡萄糖+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi糖代谢的其他途径糖异生主要途径和关糖异生主要途径和关键反应键反应 非糖物质转化成糖代非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应谢的中间产物后，在相应的酶催化下

5、的酶催化下, ,绕过糖酵解绕过糖酵解途径的途径的三个不可逆反应三个不可逆反应, ,利用糖酵解途径其它酶生利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异成葡萄糖的途径称为糖异生。生。 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3 3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖激酶果糖激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酶磷酸酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸酶磷酸葡萄糖磷酸酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2

6、2 草酰乙酸草酰乙酸PEPPEP羧激酶羧激酶糖代谢的其他途径糖代谢的其他途径 糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一PEPPEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEPPEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO21 1、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 + ATP + GTP + ATP + GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO2+ ADP + GDP + CO2草酰乙酸不能自由草酰乙酸不能自由进出线粒体膜，因进出线粒体膜，因此需要

7、穿梭机制。此需要穿梭机制。糖代谢的其他途径丙酮酸羧化酶（线粒体酶）丙酮酸羧化酶（线粒体酶） 以以生物素生物素(biotin)作为辅基。生物素起作为辅基。生物素起CO2CO2载体载体的作用。生物素的末端羧基与酶分子的一个赖氨的作用。生物素的末端羧基与酶分子的一个赖氨酸残基的酸残基的-氨基以酰胺键相连。氨基以酰胺键相连。 糖代谢的其他途径Biotin has a 5-C side chain whose terminal carboxyl is in amide linkage to the e-amino group of an enzyme lysine.The biotin & ly

8、sine side chains form a long swinging arm that allows the biotin ring to swing back & forth between 2 active sites. Pyruvate Carboxylase uses biotin as prosthetic group. CHCHH2CSCHNHCHNO(CH2)4CNH(CH2)4CHCONHObiotin N subject to carboxylation lysine residue 糖代谢的其他途径苹果酸苹果酸- -草酰乙酸穿梭作用草酰乙酸穿梭作用细胞液细胞液

9、线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+HNADH+H+ +NADNAD+ +草酰乙酸草酰乙酸NADNAD+ +线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+HNADH+H+ +苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、 、 、 为膜上的转运载体）为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链糖代谢的其他途径糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酶磷酸酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2C

10、OH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖代谢的其他途径Phosphofructokinase (Glycolysis) catalyzes: fructose-6-P + ATP fructose-1,6-bisP + ADPFructose-1,6-bisphosphatase (Gluconeogenesis) catalyzes: fructose-1,6-bisP + H2O fructose-6-P + Pi fructose-6-phosphate fructose-1,6-bisphosphate Phosphofructokin

11、ase CH2OPO32OHCH2OHHOHHHHOO654321CH2OPO32OHCH2OPO32HOHHHHOO654321ATP ADPPi H2O Fructose-1,6-biosphosphatase 糖代谢的其他途径糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三+ H2O+Pi6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖磷酸酶糖磷酸酶P6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖Glucose-6-phosphatase enzyme is embedded in the endoplasmic reticulum (ER) membrane in liver cells.The catalytic

12、 site is found to be exposed to the ER lumen. Another subunit may function as a translocase, providing access of substrate to the active site.糖代谢的其他途径Hexokinase or Glucokinase (Glycolysis) catalyzes:glucose + ATP glucose-6-phosphate + ADPGlucose-6-Phosphatase (Gluconeogenesis) catalyzes: glucose-6-p

13、hosphate + H2O glucose + Pi HOOHHOHHOHCH2OHHOHHHOOHHOHHOHCH2OPO32HOHHH2O165432+ Piglucose-6-phosphate glucose Glucose-6-phosphatase 糖代谢的其他途径糖酵解和葡萄糖酵解和葡萄糖异生的关系糖异生的关系A AB BC C1 1C C2 2A G-6-PA G-6-P磷酸酶磷酸酶B F-1.6-PB F-1.6-P磷酸酶磷酸酶C C1 1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C C2 2 PEPPEP羧激酶羧激酶（胞液）胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙

14、酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-3-P-甘油醛甘油醛 - -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCATCA循环循环乙酰乙酰CoACoAPEPPEPG-6-PG-6-PF-6-PF-6-PF-1.6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-3-P-甘油甘油甘油甘油糖代谢的其他途径The source of pyruvate and oxaloacetate for gluconeogenesis during fasting or carbohydrate starvation is mainly a

15、mino acid catabolism. Some amino acids are catabolized to pyruvate, oxaloacetate, or precursors of these. Muscle proteins may break down to supply amino acids. These are transported to liver where they are deaminated and converted to gluconeogenesis inputs. Glycerol, derived from hydrolysis of triac

16、ylglycerols in fat cells, is also a significant input to gluconeogenesis. 糖代谢的其他途径糖异生的调控糖异生的调控 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果二磷酸果糖糖3 3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酶磷酸酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸酶磷酸葡萄糖磷酸酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸

17、葡萄糖2 2 草酰乙酸草酰乙酸PEPPEP羧激酶羧激酶ATP,ATP,柠檬酸柠檬酸ATPATP，丙氨酸，丙氨酸乙酰乙酰CoACoA；ADPADP2,6-2P-Fru 2,6-2P-Fru AMPAMP糖代谢的其他途径Reciprocal regulation by fructose-2,6-bisphosphate:wFructose-2,6-bisphosphate stimulates Glycolysis. Fructose-2,6-bisphosphate allosterically activates the Glycolysis enzyme Phosphofructokinas

18、e.Fructose-2,6-bisphosphate also activates transcription of the gene for Glucokinase, the liver variant of Hexokinase that phosphorylates glucose to glucose-6-phosphate, the input to Glycolysis.wFructose-2,6-bisphosphate allosterically inhibits the gluconeogenesis enzyme Fructose-1,6-bisphosphatase.

19、 糖代谢的其他途径乳酸的再利用乳酸的再利用（Cori Cycle) 肝脏在氧化来自肌糖原酵解生成的乳酸同时，还可将肝脏在氧化来自肌糖原酵解生成的乳酸同时，还可将其转变为葡萄糖或肝糖原，实现对乳酸的再利用其转变为葡萄糖或肝糖原，实现对乳酸的再利用, , 称为称为Coris 循环。循环。糖代谢的其他途径 糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。红红细胞和脑是以葡萄糖细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需要为主要燃料的，成人每天约需要160160克葡萄糖，其中克葡萄糖，其中120120克用于脑代谢，克用于脑代谢，而糖原的贮存量是很而糖原的

20、贮存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。 在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。十分重要的。 糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不，当体内糖供应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产

21、生过多的酮体（乙酰乙酸、（乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。正常进行起主要作用。 糖异生的生理意义糖异生的生理意义糖代谢的其他途径乙醛酸循环乙醛酸循环1 1、乙醛酸循环的生化历程、乙醛酸循环的生化历程: :是植物和微生物特有的是植物和微生物特有的反应途径。反应途径。这个循环除两步由异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶催化的反应外，其他的反应都和“柠檬酸循环”相同。3 3、乙醛酸循环的生理意义、乙醛酸循环的生理意义它使萌发的种子将贮存的三酰甘

22、油通过乙酰 -CoA 转变为葡萄糖。它使植物和微生物能够靠乙酸生活2 2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系糖代谢的其他途径CoASHCoASH柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶乙醛酸循环乙醛酸循环( (植物、微生物的乙植物、微生物的乙醛酸循环体醛酸循环体) )NAD NAD + +NADHNADH苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-CSCoACoASHCoASH O OCHCH3 3-CSCoA-CSCoACOOCOO- -CH2CH2CH2CH2COOCOO- -琥珀酸琥珀酸异柠檬酸裂异柠檬酸裂合酶合酶苹果酸苹果酸合成酶合成酶

23、O O O OH-C-C OHH-C-C OH乙醛酸乙醛酸NADNAD+ +草酰乙酸草酰乙酸糖代谢的其他途径 O OCHCH3 3-C-SCoA-C-SCoACoASHCoASH乙醛酸循环乙醛酸循环和三羧酸循和三羧酸循环反应历程环反应历程的比较的比较柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoACoA草酰乙酸草酰乙酸 O O O OH-C-C OHH-C-C OH乙醛酸乙醛酸 O OCHCH3 3-C-SCoA-C-SCoA苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸糖代谢的其他途径糖代谢的其他途径乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系乙醛酸循环总反应式及其与糖异生

24、的关系草酰乙酸草酰乙酸糖异生途径糖异生途径+ 2CoASH+NADH+H+ 2CoASH+NADH+H+ +COOCOO- -CH2CH2CH2CH2COOCOO- -琥珀酸琥珀酸 OCH3-CSCoA+NAD+NAD+ +2 2作用：作用：1.1.通过乙醛酸途径通过乙醛酸途径使乙酰使乙酰-CoA-CoA转变为草酰乙转变为草酰乙酸从而进入柠檬酸循环酸从而进入柠檬酸循环 2.2.使萌发的种子将贮存的使萌发的种子将贮存的甘油三脂，通过乙酰甘油三脂，通过乙酰-CoA-CoA转变为葡萄糖转变为葡萄糖 TCATCA途径途径糖代谢的其他途径第七章第七章 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（pentose phosp

25、hate pathway, ppp）糖代谢的其他途径糖的来源和去路糖的来源和去路葡萄糖葡萄糖消化吸收消化吸收异生作用异生作用糖原分解糖原分解氧化供能氧化供能贮贮 存存转变成其他物质转变成其他物质糖代谢的其他途径糖的分解代谢糖的分解代谢生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径： 1. 1.无无O O2 2情况下，葡萄糖（情况下，葡萄糖（G G） 丙酮酸（丙酮酸（PyrPyr） 乳酸（乳酸（LacLac）2. 2. 有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2 + H2O + H2O（经三羧酸循环）（经三羧酸循环）3. 3. 有有O O2 2

26、情况下，情况下，G COG CO2 2 + H2O + H2O（经磷酸戊糖途径）（经磷酸戊糖途径）糖代谢的其他途径磷酸戊糖途径的发现磷酸戊糖途径的发现l 在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸碘乙酸（抑制3-P-甘油醛脱氢酶）或氟化物氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2；发现了6-P-葡萄糖脱氢酶和6-P-葡萄糖酸脱氢酶及NADP+；发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（1931-1951）。l 1953年阐述了磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway)，简称PPP途径，也叫磷酸己糖支路；亦称戊磷酸己糖支路；亦称戊糖磷酸循环糖

27、磷酸循环；亦称Warburg-Dickens戊糖磷酸途径。l PPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。糖代谢的其他途径6. Oxidation of glyceraldehyde 3-phosphate to 1,3-bisphosphoglycerate糖代谢的其他途径糖代谢的其他途径 葡萄糖在生物体内的氧化分解代谢主要是通过酵解和三羧酸循环酵解和三羧酸循环途径进行的，这也是生物产生能量的主要途径，但绝非唯一绝非唯一的途径。 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径, ,又称戊糖支路、己糖单磷酸途径、磷酸葡萄糖酸氧化途径以及戊糖磷酸循环等，这些名称强调从磷酸化的六碳糖磷酸化的六碳糖形成磷酸化五磷酸

28、化五碳糖碳糖的过程。 戊糖磷酸途径是糖代谢的第二条重要途径第二条重要途径，是葡萄糖分解的另外一种机制，在细胞溶胶中进行，广泛存在于动植物细胞内。动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。 糖代谢的其他途径Pentose phosphate pathwayThe two major products of the pathway are NADPH and ribose 5-phosphate. * Ribose 5-phosphate and its derivatives are components of important cellular molecules such as RNA,

29、DNA, NAD+, FAD,ATP and CoA. NADPH is required for many biosynthetic pathways and particularly for synthesis of fatty acids and steroids.糖代谢的其他途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反应历程一、磷酸戊糖途径的反应历程二、磷酸戊糖途径的意义二、磷酸戊糖途径的意义三、三、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径调控调控糖代谢的其他途径 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是指从是指从 G-6-P G-6-P 脱氢反应开始，经脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，

30、然一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代一条旁路代谢途径谢途径。 该旁路途径的起始物是该旁路途径的起始物是 G-6-P，返回的代谢产，返回的代谢产物是物是3- 3- 磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6- 6- 磷酸果糖磷酸果糖，其重要的中，其重要的中间代谢产物是间代谢产物是 5- 5- 磷酸核糖和磷酸核糖和 NADPH NADPH （还原型辅（还原型辅酶酶 ）。整个代谢途径在胞液中进行。关键酶是）。整个代谢途径在胞液中进行。关键酶是 6- 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶。磷酸葡萄糖脱氢酶。 糖代谢的其他途径磷酸戊糖途径的反应历程磷酸

31、戊糖途径的反应历程分两个阶段：分两个阶段： （一）葡萄糖的（一）葡萄糖的氧化脱羧氧化脱羧阶段阶段（二）（二）非氧化非氧化的分子重排阶段的分子重排阶段第一阶段（氧化阶段）第一阶段（氧化阶段） ：6 6分子的分子的6 6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖经脱氢、水合、氧化脱羧生成经脱氢、水合、氧化脱羧生成6 6分子分子5 5磷酸核酮糖磷酸核酮糖、12NADPH12NADPH和和6CO6CO2 2第二阶段（异构阶段）第二阶段（异构阶段）： 6 6分子分子5 5磷酸核酮糖经一磷酸核酮糖经一系列基团转移反应异构成系列基团转移反应异构成5 5分子分子6 6磷酸葡萄糖回到下磷酸葡萄糖回到下一个循环。一个循环。糖代谢的其他

32、途径磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+6CO26H2O糖代谢的其他途径（一）葡萄糖的氧化脱羧阶段（一）葡萄糖的氧化脱羧阶段 6-P6-P葡萄糖葡萄糖+2NADP+2NADP+ +H+H2 2O O 5-P- 5-P-核酮糖核酮糖+CO+CO2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+ +糖代谢

33、的其他途径磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶内酯酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸脱氢酶酸脱氢酶糖代谢的其他途径第一步：脱氢第一步：脱氢Dehydrogenation 第二步：水解第二步：水解 hydrolysis第三步：第三步：oxidative decarboxylation 糖代谢的其他途径（二）（二）5-P-5-P-核酮糖核酮糖5

34、-P5-P核酮糖核酮糖5-P5-P木酮糖木酮糖（转酮酶的底物、连接（转酮酶的底物、连接EMPEMP）5-P5-P木酮糖木酮糖+5-P+5-P核糖核糖 7-P7-P景天庚酮糖景天庚酮糖 + + 3-P3-P甘油醛甘油醛 7-P7-P景天庚酮糖景天庚酮糖+3-P+3-P甘油醛甘油醛 6-P6-P果糖果糖 + 4-P+ 4-P赤藓糖赤藓糖 5-P5-P木酮糖木酮糖 + 4-P+ 4-P赤藓糖赤藓糖 6-P6-P果糖果糖 + + 3-P3-P甘油醛甘油醛本阶段总反应：本阶段总反应： 6 65-P5-P核酮糖核酮糖 4 46-P6-P果糖果糖 + 2+ 23-P3-P甘油醛甘油醛 、P P戊糖异构酶戊糖

35、异构酶P P戊糖差向异构酶戊糖差向异构酶转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶转酮酶转酮酶糖代谢的其他途径H2CCHCHCH2COHOHOHOPO5-磷酸核酮糖HCHCHCHCH2COOHOHOPOH5-磷酸核糖磷酸核糖异构酶5-5-磷酸核酮糖转变为磷酸核酮糖转变为5-5-磷酸核糖磷酸核糖Isomerization of ribulose 5-phosphate to ribose 5-phosphate. The reaction was catalyzed by phosphopentose isomerase.磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮

36、糖异构化）糖代谢的其他途径H2CCHCHCH2COHOHOHOPO5-磷酸核酮糖H2CCCHHCH2COHOHOPO5-磷酸木酮糖磷酸戊酮糖差向异构酶5-磷酸核酮糖差向异构,转变为5-磷酸木酮糖HO糖代谢的其他途径磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团转移）（基团转移）+24-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+25-5-磷酸核糖磷酸核糖23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶26-6-磷酸果糖磷酸果糖+7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖戊糖磷酸途径通过转酮酶和转醛戊糖磷酸途径通过转酮酶和转醛酶实现与糖酵解连接酶实现与糖酵解连接。

37、糖代谢的其他途径基团转移基团转移+ +2 24-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+ +2 23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 26-6-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶2 25-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖糖代谢的其他途径H2O Pi1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶糖代谢的其他途径磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H H2 2O OPiPi6 6 5-

38、 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 2 5- 5-磷酸核糖磷酸核糖2 2 5- 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2 7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 2 4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖2 2 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖2 2 5- 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖1 1， 6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 1 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三糖代谢的其他途径磷酸戊糖途径的总反应式磷酸戊糖途径的总反应式6

39、G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+表明表明1 1个个6-P6-P葡萄糖经葡萄糖经6 6次循环被彻底氧化为次循环被彻底氧化为6 6个个CO2.CO2.由一个循环的反应体系构成。该反应体系的起始物为葡萄糖-6-磷酸，经过氧化分解后产生五碳糖，CO2，无机磷酸，NADPH。糖代谢的其他途径糖代谢的其他途径二、磷酸戊糖途径的意义二、磷酸戊糖途径的意义产生大量的产生大量的NADPHNADPH，为细胞的各种合成反应提供，为细胞的各种合成反应提供还原剂还原剂（力），（力），比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。在红细胞中保证在红细胞中保证谷胱甘肽谷胱甘肽的还原状态。（防止膜脂过氧的还原状态。（防止膜脂过氧化；化； 维持血红素中的维持血红素中的Fe2+;Fe2+;）（）（6-P-6-P-葡萄糖脱氢酶遗传葡萄糖脱氢酶遗传缺陷症缺陷症贫血病）贫血病）该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：该途径