生理学课件：特殊感觉器官的功能 (2)

1、特殊感觉器官的功能 Presentation相关 截至6-12，第一组同学平时成绩最高9分，最低7分。 几个问题，请回答一下（无记名），谢谢配合： 第1至4题，请按照主观感受评等级分： 1，非常反对；2，反对；3，说不清；4，赞同；5，非常赞同 我对知识点的掌握更透彻了 这种评价方式比较公平 这种方式增加了我的负担 这种学习方式比较有趣 我的角色：1，听众；2，写了文字稿；3，还上台发言了 2 三、视觉 （三）颜色视觉及其产生机制 Color vision：由不同波长的可见光刺激人眼后在 脑内所引起的一种主观感觉 颜色的基本属性： 1. 色调：主要取决于光的波长 2. 饱和度：是指某种有色光与

2、 白光混合时有色光所占的相 对比例，即通常所说的颜色 深浅 3. 亮度：是指一定波长的光所 具有的能量大小，即通常所 说的颜色的明暗程度。 三色学说 (trichromatic theory)：Young (1809)和Helmholtz (1824): 在视网膜上分布有三种不同的视锥细胞，分别含有对红、 绿、蓝光线特别敏感的三种视色素。当某一波长的光线作用于视 网膜时，可以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴 奋，这样的信息传至中枢，就产生某一种颜色的感觉。 事实依据：牛顿色盘；视网膜上 存在三类吸收光谱；色盲和色弱 (color blindness & weakness) X染色体

3、染色体 （隐性基因）（隐性基因） 第第7对染色体对染色体 测量色盲的Ishihara表 红红-绿色盲读成绿色盲读成“21”红色盲读成红色盲读成“2”，绿色盲读成，绿色盲读成“4” 对比色(四色学说) 对比色(互补色)学说的基 本思想 支持对比色说学的事实依 据 两种学说并不矛盾, 表明 颜色信息在不同水平编码 水平细胞 8 视网膜的信息处理 光线感光细胞（视杆和视锥细胞） 超极化感受器电位 电紧张性扩布至突触前膜 递质释放减少 双级细胞产生发生器电位 神经节细胞产生动作电位 视觉中枢视觉 （四）与视觉有关的若干生理现象 1. 视敏度 2. 暗适应和明适应 3. 视野 4. 视觉融合现象和视后像

4、 5. 双眼视觉和立体视觉 1.5 mm 1.视敏度（visual acuity）视力、视锐度： 眼对被视物体在眼底所呈 最小图像的分辨能力。 视力的限度及其判别 标准 ： 视网膜像不小 于中央凹处一个视锥 细胞的平均直径， 45m mm 视力的度量：1/视角 视角 1 1.0 标准视力表的设计原 理及其缺点：各行视 角递增不等 影响因素： 眼的折光能力 光线的强弱 图形和背景的反差 我国缪天荣设计的对 数视力表：各行视角 递增相等 缪天荣(1959年)设计了一种对数视力 表，它把标准视力表上记为1.0的正常 视力记为5.0，而将视角为10分度时 的视力记为4.0，其间相当于视力4.1、 4.

5、2直至4.9的图形，各比上一排形成 的视角小1.259倍，而log值为0.1；这 样，视力表上不论原视力为何值，改 善程度的数值都具有同样的意义。 视力表 2，暗适应和明适应 暗适应（dark adaptation） 现象、定义及机制： 人从长时间所处的亮处进入暗处， 逐渐看清物体。人眼在暗处对光 的敏感度逐渐提高。 暗适应与视色素合成 暗适应曲线 (Dark adaptation curve) 0-7min阈值明显下降，视锥 细胞色素合成增加 2530min阈值下降到最低， 视杆细胞色素合成增加 The curve shows the change in the intensity of a

6、 stimulus necessary to just excite the retina in dim light as a function of the time the observer has been in the dark. 明适应（light adaptation） 现象、定义及机制 人从长时间所处的暗处进入明亮处，稍待片刻才 能恢复视觉。几秒内完成 机制：与视杆色素分解及视锥色素感光有关。视 杆细胞视紫红质迅速分解；视锥细胞色素感光 3，视野（visual field） 单眼固定地注视前方一点不动，这时该 眼所能看到的空间范围。 视野的表示法：视野的最大界限应以它 和视轴所形

7、成夹角的大小来表示。 不同颜色视野的大小：在同一光照条件 下，用不同颜色的目标物测得的视野大 小不一样。白色 黄蓝色 红色 绿色 视野对人的工作和生活有重大的影响 视野受面部结构阻挡的影响： 颞侧 鼻侧；下方 上方 双眼视觉：因鼻侧视野重叠，正常情况下不会出现鼻侧盲区 视觉传入通路受损可出现视野缺损 意义：诊断视神经、视觉传导通路和视网膜病变 视网膜 来的纤维 皮层投射部位 鼻侧 颞侧 交叉( (对侧) ) 不交叉( (同侧) ) 上半部 下半部 距状裂上缘 距状裂下缘 黄斑区 周边区 距状裂后部 距状裂前部 黄斑回避 4. 视觉融合现象和视后像光感受器时间分辨特 性的表现 视觉融合(fusi

8、on phenomenon)：如果用重复的闪光 刺激人眼，当闪光频率较低时，主观上常能分辨出一 次又一次的闪光。当闪光频率增加到一定程度时，重 复的闪光刺激可引起主观上的连续光感，这一现象称 为融合。融合现象是由于闪光的间隙时间比视后像的 时间更短而产生的。前后两次刺激的时间总和 视后像(afterimage): 注视一个光源或较亮的物体，然 后闭上眼睛，这时可以感觉到一个光斑，其形状和大 小均与该光源或物体相似。 临界融合频率：能引起闪光融合的最低频率，称为临界 融合频率(critical fusion frequency, CFF)。受光照强度、 闪光颜色、视角大小、年龄、某些药物等影响。

9、 Lets try? 单眼视觉(monocular vision) 双眼视觉(binocular vision)：弥补单眼视野中 的盲区缺损，扩大视野， 并产生立体视觉 双眼单视： 眼底2个图像1个感觉 2个月以下的婴儿？ 复视(diplopia) 5. 双眼视觉具有弥补盲区、扩大视野和产生立体视觉等优点 手指头推一侧眼球？ Virtual Reality VS. 3D？ 立体视觉(stereopsis)：双眼视物 时，主观上可产生被视物体的厚度 以及空间的深度或距离等感觉。 阶阶 段段 要要 点点 掌握掌握: : 了解：了解： 1.简化眼的折光成像原理 2.眼的调节和瞳孔对光反射 3.视网膜

10、上两种感光换能系统 4.视杆系统的感光换能机制 5.视敏度、暗适应、明适应、视野 1.1.视觉融合现象、双眼视觉和立体视觉 熟悉：熟悉： 1.眼的调节能力降低（老视）和折光异常 （近视、远视和散光） 2.颜色视觉，三色学说 四、听觉(Hearing) （一）外耳和中耳的功能 （二）内耳的功能 （三）听神经动作电位 （四）听觉传入通路和听皮层的听觉分析功能 耳 听 平衡 外耳 中耳 耳蜗 半规管 椭圆囊 球囊 内耳 声源空气振动产生疏密波外耳、中耳的传音系 统内耳(耳蜗)的感音听神经的动作电位 皮层听觉中枢听觉 听觉的适宜刺激：声波(sound waves)；振动频率： 2020000Hz；声压

11、范围：0.00021000dyn/cm2 声波的物理本质和特性：传声介质中的疏密波 概述 物理学物理学生理生理(心理心理)学学 频率、音频 (Hz)(纯音、复合音) 频谱 音(声)调(单位Mel) 音色：基音、泛音、乐音 (musical sound) 、噪音(noise) 声音强度振动幅度大小 声强(sound intensity): 单位erg/s.cm2、瓦/平米（能量） 声压(dyn/cm2、Pa = 牛顿/m2)（压力） 响度(loudness)：(单位宋，sone) 基准声强、测量声强、声强级 (dB)10log(I/I0) 基准声压、测量声压、声压级 SPL(dB)10log(P

12、2/P20)10log(P/P0)220log(P/P0) 声压(p)的平方=声强(I)介质密度()声速(C) 基准声强: (I0=10-12 瓦/平米)，能听到的最低声强 基准声压: 人类的对于 1KHz 的声音的听阈(即产生听觉的最低声压)为 20Pa 听阈(hearing threshold)：特定频率，能 引起听觉的最小声压 听力曲线 最大可听阈 (maximal hearing threshold)： 鼓膜开始出现疼痛的声压 感觉阈：神经衰弱，耳塞 听域(hearing span)：听阈和最大可听阈 间的面积 与声波和听觉有关的科学概念与声波和听觉有关的科学概念 （一）外耳和中耳的功

13、能 1. 外耳的功能 耳郭：集音、判断声源方向 外耳道：传音、增压（共鸣） 长2.5cm，最大共振频率3800Hz C (340m/s) = (0.09m) f (3800Hz) 2，中耳的功能 组成：鼓膜、听骨链、鼓室、咽鼓管 听骨链：锤骨砧骨镫骨 功能：将声波振动能量高效地传递到内耳淋巴液 (鼓膜和听骨链的增压效应，24.2倍) 中耳的功能 增压效应： 鼓膜面积约59.4mm2:卵圆窗膜3.2mm2=18.6 :1 听骨链长臂:短臂=1.3 :1 增压: 24.2倍 L1 P1 P2 L2 声强过大鼓膜张肌和镫骨肌收缩鼓膜紧张，听 小骨连接更紧密振幅阻力保护感音装置 （完成反射需40-16

14、0ms，第一声春雷？） 减幅至3/4 声阻抗(acoustic impedance)：指声波在传播过程中振动能量 引起介质分子位移时所遇到的抵抗，它与声压成正比，与介质 位移的容积速度成反比 声音的界面反射 中耳是一个阻抗匹配器(impedance-matching device)，使耳蜗 的声阻抗：外耳道的声阻抗，透射量从0.1%增加到46% 外耳耳郭集音、辨声源 外耳道传音、共鸣增压 中耳鼓膜频率响应、增压 听骨链传音、增压 鼓室 鼓膜张肌、镫骨肌保护 咽鼓管平衡气压、保护 气传导 (air conduction) 正常途径 声波外耳道鼓膜听 骨链卵圆窗内耳 (主 要) 声波外耳道鼓膜鼓

15、室空气圆窗内耳 (次 要) 骨传导 (bone conduction) 非正常途径 声波颅骨振动颞骨岩 部耳蜗内淋巴振动 3，声波传入内耳的途径 耳蜗 咽鼓管 鼓膜或中耳病变耳蜗病变 （二）内耳耳蜗的(感音换能)功能 内耳又称迷路 骨迷路（外淋巴） 膜迷路（内淋巴） 耳蜗：感音换能 前庭器官：平衡觉 1. 耳蜗的功能结构要点 形似蜗牛壳，由一骨 质管道围绕一蜗轴盘 旋2.52.75圈而成 耳蜗的结构 二膜 前庭膜 基底膜: 膜上有感音装置 螺旋器 (spiral organ)或称柯蒂器 (organ of Corti)，由内、外毛细胞 (hair cell) 和支持细胞组成。 毛细胞底部有丰富

16、的听神经末梢。在耳蜗底部较窄，顶部 较宽 三腔 前庭阶: 外接卵圆窗膜, 内充外淋巴, 顶部与鼓阶相通（蜗孔） 蜗管: 内充内淋巴, 末端为盲管 鼓阶: 外接圆窗膜, 内充外淋巴 盖膜: 内侧连蜗轴, 外侧游离, 外毛 细胞纤毛埋于其胶质 听觉感受器螺旋器 感受细胞：毛细胞 2，耳蜗的感音换能作用 声波振动引起耳蜗内液体和膜结构振动 基底膜的振动以行波方式进行行波理论 基底膜振动引起毛细胞兴奋换能 （1）基底膜的振动和行波理论 声波振动引起基底膜振动 声波振动听骨链卵圆窗膜 若内移前庭膜、基底膜下移外淋巴使圆窗膜外移 若外移前庭膜、基底膜上移外淋巴使圆窗膜内移 如此反复，形成振动 行波(tra

17、veling wave)与行波理论 行波：振动波沿基底膜自蜗底部向蜗顶部行进传播产生的波 振动从底部开始向蜗顶推进，振幅逐渐加大，到某一部位达 最大，以后很快衰减 包络线或包络(envelope)：包绕同族行波各波最大振幅的连线 38 行波理论与位置编 码(place coding)： 振动波自蜗底开 始, 向蜗顶行走 。 声波频率愈高, 传 播愈近，最大振 幅愈靠近蜗底。 声波频率愈低, 传 播愈远, 最大振幅 愈靠近蜗顶。 基底膜不同部位 的听神经纤维感 受不同声频。 位置编码的机制 1. 基底膜的刚度、宽度和共振频率 基底膜不同部位共振频率(f)取决于它的刚度(S)和质量(M)的比值 2

18、. 毛细胞的特性： 蜗底部的外毛细胞长轴较短，对高频音敏感；蜗顶部的外毛细 胞长轴较长，对低频音敏感 蜗底部的内毛细胞具有较短和刚度较大的纤毛；蜗顶部的内毛 细胞则具有较长和较柔软的纤毛 S 耳蜗对声音频率作初步分析 不同频率声音 不同部位基底膜振动、最大振幅区 该区毛细胞和听神经受最大刺激 传入冲动到听觉中枢不同部位 引起不同音调感觉 临床： 蜗底受损影响高频听力 蜗顶受损影响低频听力 人工耳蜗？ （2）毛细胞兴奋与感受器电位(receptor potential) 基底膜和盖膜振动轴不同 振动时两膜交错移动（剪切运动） 听纤毛受剪切力弯曲 长纤毛、短纤毛本质上是细胞膜的指型 突起，由内及外

19、、由短及长方向排列 纤毛的顶连(tip link)和侧连(side link)与机 械门控K+通道相连 基底膜振动 盖膜和基底膜交错移动 毛细胞纤毛弯曲 静息时, 纤毛顶部少量机械门控通道开放, K+少量内流 若较短的纤毛向较长的纤毛一侧弯曲 纤毛顶部机械门控阳 离子通道开放 K+内流 毛细胞膜去极化 去极化感受 器电位 若较长的纤毛向较短的纤毛一侧弯曲 纤毛顶部机械门控阳 离子通道关闭 K+内流终止 毛细胞膜超极化超极化感 受器电位 内、外毛细胞在感受器电位产生后信息传递中的不同作用 内毛细胞: K+内流 基底侧膜电压门控钙通道开放 Ca2+内 流 递质释放 听神经双极神经元产生EPSP(9

20、0% 95% 来自内毛细胞) 外毛细胞的耳蜗放大器(cochlear amplifier)作用: 感受 并加速基底膜振动 K+内流 马达蛋白(motor protein；prestin) 收缩 毛细胞缩短 基底膜上移 K+内流终止 马达蛋白舒张 毛细胞伸长 基 底膜下移 马达蛋白抑制剂（呋塞米）或外毛细胞损伤 （氨基糖苷类，如链霉素）可导致耳聋 3，耳蜗的生物电现象 三种电位 无声音刺激 -耳蜗内电位 声音刺激 -耳蜗微音器电位（复合感受器电位） 耳蜗听神经动作电位 （1）耳蜗内电位(endocochlear potential, EP)或内淋巴 电位(endolymphatic potent

21、ial) +80mV（鼓阶外淋巴：零电位）, 因耳蜗内含高K+, 其产生和 维持与血管纹有关； 血管纹含边缘细胞、中间细胞、基底细胞； -70 mV-70 mV 外淋巴外淋巴 +80 mV+80 mV 内淋巴内淋巴 细胞膜中富含钠泵、Na+-K+-2Cl-同向转运体、钾通道(下页图) 。缺氧、钠泵抑制剂（强心苷）、袢利尿剂可降低此电位 因毛细胞内约为-70mV ，故毛细胞顶膜内外电位差可达150mV 意义：维持毛细胞对机械性感受的敏感性 纤维细胞 将K+转运 入细胞 中间细胞 高K+入血 管纹间液 边缘细胞将K+ 转运入细胞， 入内淋巴 钠-钾-二氯 同向转运体 （2）耳蜗微音器电位(coch

22、lear microphonic potential) 定义：声音刺激时，在耳蜗及其附近（如 圆窗）可记录到一种与声波的频率和幅度 完全一致的电位变化。如将此电位引到扩 音器上，即可复制出刺激的声音，因而认 为耳蜗有如一微音器。 特点：无阈值，无不应期、潜伏期，不易 疲劳，不发生适应，其振幅随声压的增大 而增大，对缺氧和深麻醉不敏感，可随声 音的位相倒转 实质：多个毛细胞感受器电位的复合 1. 听神经干动作电位是复合动作电位 (compound action potential)： 由若干电位波动 (图中N1、N2、N3) 所 组成。 振幅由声强、兴奋纤维数和不同神经纤 维放电的同步化程度所决

23、定。 2. 听神经单纤维动作电位具有特征频率特 性 特征频率 (characteristic frequency, CF)， 又称最佳频率，每一纤维都具有其CF， 仅需很小的刺激强度便可使其兴奋，取 决于纤维末梢在基底膜上的位置 声音强度 引起单一纤维放电频率的 范围 ，兴奋的纤维数 Cochlear microphonic potential (CM) & action potential (AP) of the auditory nerve （三）听神经动作电位耳蜗感音换能的最终表现形式 不同的听神经兴奋及组合区别不同音色 （四）听觉传入通路和听皮层的听觉分析功能 传入： 耳蜗神经核换元（

24、双侧）上 橄榄核外侧丘系丘脑内侧 膝状体听皮层 传入通路自上橄榄核起为 双侧性 一侧外侧丘系及 以上受损, 无明显听觉障碍 内侧膝状体具有精细的音调定位，并以同样方式投射 到听皮层 听皮层具有音调、声源方向等多种分析功能 低音组分在听皮层前外侧；高音组分在听皮层后内侧 人的听皮质分区及纯音频率定位（Purves D,1997） 阶阶 段段 要要 点点 掌握掌握: : 了解：了解： 1.1.声波传入内耳的途径声波传入内耳的途径 2.2.耳蜗的感音换能功能，行波理论和耳蜗耳蜗的感音换能功能，行波理论和耳蜗 生物电生物电 1.1.听觉传入通路听觉传入通路 2.2.听皮层的功能特征听皮层的功能特征 熟

25、悉：熟悉： 1.1.人耳的听阈和听域人耳的听阈和听域 2.2.外耳和中耳的功能外耳和中耳的功能 3.3.听神经动作电位听神经动作电位 五、平衡感觉(equilibrium) 平衡感觉： 感受机体姿势、运动状态 头部在空间的位置 正常姿势的维持 前庭器官+视觉器官+本体 感受器 前庭器官(vestibular organ) 半规管(semicircular canal): 三个（外侧、上、后） 椭圆囊(utricle) 球囊(saccule) 每个半规管约占2/3个圆周，一端膨大。 （1）三个半规管的平面相互垂直； （2）两侧外半规管在同一平面上，如人在 直立时头前倾30度，则此平面与地面平行

26、。如两臂平举而肘关节呈半屈状态时，手 臂的方向即相当于外半规管的方位，两个 拳头的位置就相当于两侧壶腹的位置； （3）一侧前半规管与对侧后半规管的平面 平行。 （一）前庭器官的感受装置和适宜刺激 1. 前庭器官的感受细胞 毛细胞 动纤毛(kinocilium):仅1条，位于一侧边缘，最长； 静纤毛(stereocilium): 60100条，呈阶梯状排列 适宜刺激：与纤毛发出处平面平行方向的机械力 作用 纤毛自然状态细胞内 -80 mV一定频率放电 静毛倒向动毛侧细胞内外电位差放电频率 动毛倒向静毛侧细胞内外电位差放电频率 内耳的感受器 (receptor) 椭圆囊和球囊：囊斑 (macula

27、) 半规管：壶腹嵴 (crista ampularis) 囊斑 壶腹嵴 囊斑 半规管内感受器壶腹嵴 壶腹：半规管与椭圆囊连接处的膨大部分 壶腹嵴：壶腹内隆起处，上有毛细胞，毛 细胞顶部的纤毛埋植在壶腹帽中 椭圆囊和球囊内感受器囊斑 囊斑： 椭圆囊和球囊的毛细胞位于囊斑上，毛细胞的纤毛埋植 在位砂膜中 人直立时： 椭圆囊斑的平面与地面平行 球囊斑的平面与地面垂直 2，前庭器官的适宜刺激和生理功能 半规管壶腹嵴： 适宜刺激：感受旋转（或角）加速度运动， 阈值 ：13o/s2 水平半规管：感受以身体长轴为旋转轴的变速运动 左旋开始时：左侧水平半规管内淋巴因惯性 流向壶腹方向，静毛向动毛一侧弯曲毛细

28、胞去极化；右侧水平半规管内淋巴离开壶腹 方向，毛细胞超极化 当旋转变成匀速运动时, 上述改变不再发生， 毛细胞不受力 当旋转突然停止时：毛细胞受力方向和冲动 发放情况与开始时相反 上、后半规管感受前（后）滚翻和侧滚翻 时的旋转加速运动，如乘船时遇到船身上 下颠簸或左右摇摆时 椭圆囊和球囊囊斑 适宜刺激：直线变速运动 功能：感受直线加速度运 动和头部空间位置 人体直立不动时： 椭圆囊斑平面与地面平行， 位砂在上 球囊斑平面与地面垂直， 位砂在外 囊斑上每个毛细胞纤毛的 排列方向都不同能感受 各个不同方向的运动 椭圆囊和球囊囊斑 当头部位置改变或直线加速度运动时： 总有些毛细胞纤毛排列与运动方向一

29、致 静毛向动毛一侧 最大弯曲 毛细胞兴奋 另有些毛细胞纤毛排列与运动方向相反 动毛向静毛一侧 最大弯曲 毛细胞抑制 综合结果使肌紧张改变，保持运动时的身体平衡 Utricle （二）前庭反应 1. 前庭姿势调节反射 前庭器官对直线变速和旋转变速 运动的姿势调节反应，从而保持 运动过程中的身体平衡 与引起反射的刺激相对抗 车启动或突然加速:身体后仰； 后仰之前，椭圆囊受刺激躯干 屈肌和下肢伸肌紧张 急刹车或突然减速:身体前倾； 前倾之前，椭圆囊受刺激躯干 伸肌和下肢屈肌紧张 电梯上升: 刺激球囊头前倾, 四肢伸肌紧张, 下肢屈曲 电梯下降: 刺激球囊头抬起, 全身伸肌紧张, 下肢伸直 直立左转: 右颈肌紧张(左 )头右偏转；左上下肢伸肌 紧张, 右上下肢屈肌紧张 躯干右偏转 直立右转: 与上全部相反 2. 自主神经反应 半规管感受器受到过强或过长的刺激，或前 庭功能过敏，常会引起恶心、呕吐、眩晕、 皮肤苍白等自主神经功能失调现象