生物化学—第七章生物氧化ppt课件

1、l维持生命活动的能量，主要有两个来源：维持生命活动的能量，主要有两个来源：l光能太阳能：植物和某些藻类，经过光协作用将光能太阳能：植物和某些藻类，经过光协作用将光能转变成生物能。光能转变成生物能。l化学能：动物和大多数的微生物，经过生物氧化作用化学能：动物和大多数的微生物，经过生物氧化作用将有机物质主要是各种光协作用产物存储的化学将有机物质主要是各种光协作用产物存储的化学能释放出来，并转变成生物能。能释放出来，并转变成生物能。l有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。生有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。生物氧化通常需求耗费氧，所以又称为呼吸作用。在整物氧化通常需求耗费氧，所以又称

2、为呼吸作用。在整个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成CO2CO2和水，和水，并释放出能量。并释放出能量。l生物代谢是指生物活体与外界环境不断进展的物质生物代谢是指生物活体与外界环境不断进展的物质包括气体、液体和固体交换过程。包括气体、液体和固体交换过程。l合成代谢普通是指将简单的小分子物质转变成复杂的合成代谢普通是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。分解代谢那么是将复杂的大分子大分子物质的过程。分解代谢那么是将复杂的大分子物质转变成小分子物质的过程。物质转变成小分子物质的过程。l糖、脂和蛋白质的合成代谢途径各不一样，但是它们糖、脂和蛋白质的

3、合成代谢途径各不一样，但是它们的分解代谢途径那么有共同之处，即糖、脂和蛋白质的分解代谢途径那么有共同之处，即糖、脂和蛋白质经过一系列分解反响后都生成了酮酸并进入三羧酸循经过一系列分解反响后都生成了酮酸并进入三羧酸循环，最后被氧化成环，最后被氧化成CO2CO2和和H2OH2O。l一、生物氧化的方式一、生物氧化的方式l生物氧化是在一系列氧化生物氧化是在一系列氧化- -复原酶催化下复原酶催化下分步进展的。每一步反响，都由特定的分步进展的。每一步反响，都由特定的酶催化。在生物氧化过程中，主要包括酶催化。在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式。如下几种氧化方式。l1 1脱氢脱氢l在生物氧化中，脱氢反

4、响占有重要位置。在生物氧化中，脱氢反响占有重要位置。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反响的是各种类型的脱氢酶。催化脱氢反响的是各种类型的脱氢酶。l琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢+2H+ 2e-+COOHCHCHCOOHCOOHCH2CH2COOHl乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶CH3CHCOOHOHNAD+ NADHCH3CCOOHOl酶催化的醛氧化成酸的反响即属于这一酶催化的醛氧化成酸的反响即属于这一类。类。+2H+ 2e-+RCOHO 酶RCOHHOH H2ORCOHl这类反响包括：加氧酶催化的加氧反响和氧化酶催化这类反响包括：加氧酶催化的加氧反响和氧化酶催化的

5、生成水的反响。的生成水的反响。l加氧酶可以催化氧分子直接参与到有机分子中。例如，加氧酶可以催化氧分子直接参与到有机分子中。例如，l 甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶l CH4 + NADH + O2 CH4 + NADH + O2 CH3-OH + NAD+ + CH3-OH + NAD+ + H2OH2Ol氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反响，反氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反响，反响产物为水。在各种脱氢反响中产生的氢质子和电子，响产物为水。在各种脱氢反响中产生的氢质子和电子，最后都是以这种方式进展氧化的。最后都是以这种方式进展氧化的。l1 1直接脱羧作用直接脱羧作用l氧化代谢的中间产

6、物羧酸在脱羧酶的催化下，氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。l2 2氧化脱羧作用氧化脱羧作用l氧化代谢中产生的有机羧酸主要是酮酸在氧化代谢中产生的有机羧酸主要是酮酸在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化脱氢作用。例如苹果酸的氧化脱羧生氧化脱氢作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。生成丙酮酸。l1 1，生物氧化是在生物细胞内进展的酶促氧化，生物氧化是在生物细胞内进展的酶促氧化过程，反响条件温暖水溶液，过程，反响条件温暖水溶液，pHpH 7 7和常温。和常温。l2

7、2，氧化进展过程中，必然伴随生物复原反响，氧化进展过程中，必然伴随生物复原反响的发生。的发生。l3 3，水是许多生物氧化反响的氧供体。经过加，水是许多生物氧化反响的氧供体。经过加水脱氢作用直接参予了氧化反响。水脱氢作用直接参予了氧化反响。l4 4，在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非，在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进展的。氧化过程中脱下来的氢质子和电同步进展的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如子，通常由各种载体，如NADHNADH等传送到氧并生等传送到氧并生成水。成水。l5 5，生物氧化是一个分步进展的过程。每，生物氧化是一个分步进展的过程。每一步都由特殊的酶催化，

8、每一步反响的一步都由特殊的酶催化，每一步反响的产物都可以分别出来。这种逐渐进展的产物都可以分别出来。这种逐渐进展的反响方式有利于在温暖的条件下释放能反响方式有利于在温暖的条件下释放能量，提高能量利用率。量，提高能量利用率。l6 6，生物氧化释放的能量，经过与，生物氧化释放的能量，经过与ATPATP合合成相偶联，转换成生物体可以直接利用成相偶联，转换成生物体可以直接利用的生物能的生物能ATPATP。l一、生物能和一、生物能和ATPATPl1. ATP1. ATP是生物能存在的主要方式是生物能存在的主要方式lATPATP是可以被生物细胞直接利用的能量方是可以被生物细胞直接利用的能量方式。式。l2.

9、 2. 生物化学反响的自在能变化生物化学反响的自在能变化l生物化学反响与普通的化学反响一样生物化学反响与普通的化学反响一样, ,也也服从热力学的规律。服从热力学的规律。l磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起者重要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程者重要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都可以释放出自在能。中都可以释放出自在能。l普通将水解时可以释放普通将水解时可以释放21 kJ /mol21 kJ /mol5 5千卡千卡/mol)/mol)以上自在能以上自在能 G G -21 kJ / mol -21 kJ / mol的化合物称为高能化合物。的化合

10、物称为高能化合物。lATPATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。物。l根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型。分成以下几种类型。 COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O-(1)酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸CH3COOPOO-O-乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔H3N+COOPOO-O-氨甲酰磷酸R COOPOOO-A酰基腺苷酸RCH COOPOOO-AN+H3氨酰基腺苷酸O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP三磷酸腺苷三磷酸腺苷

11、O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸7.3千卡/摩尔OPOOCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔OPOONHCNHNCH3CH2COOHOPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。O SOO-OCH2OHHOHHOHHNNNH2NNO POO-3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸RCOSCoA酰基辅酶ACOO-CHNH3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸l细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要细胞内的线粒体是生物氧化

12、的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的氢经过多种酶及辅酶所功能是将代谢物脱下的氢经过多种酶及辅酶所组成的传送体系的传送，最终与氧结合生成水。组成的传送体系的传送，最终与氧结合生成水。l由供氢体、传送体、受氢体以及相应的酶催化由供氢体、传送体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径普通称为生物氧化复系统组成的这种代谢途径普通称为生物氧化复原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。SH2SNAD+NADH+ HFMNH2Fe SFMNFe SCoQCoQH2 Fe-SFe-S2Cyt-Fe2+2Cyt-Fe3+O212O2-2H2H2H2H+e-22e-H2OCoQC

13、oQH2Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+bc1aa3cH2OO2-1O22e-2e-2e-2e-2e-2e-22H+CH2CH2COOHCOOHFADFe*SCytb2He-2 复合物I（NADH-泛醌还原酶） 复合物III（泛醌细胞色素c还原酶） 复合物IV（细胞色素c氧化酶） 复合物II（琥珀酸脱氢酶）l它是由它是由NAD+NAD+接受多种代谢产物脱氢得到接受多种代谢产物脱氢得到的产物。的产物。NADHNADH所携带的高能电子是线粒所携带的高能电子是线粒体呼吸链主

14、要电子供体之一。体呼吸链主要电子供体之一。l铁硫蛋白铁硫蛋白( (简写简写为为Fe-S)Fe-S)是一种是一种与电子传送有与电子传送有关的蛋白质，关的蛋白质，它与它与NADHNADHQ Q复复原酶的其它蛋原酶的其它蛋白质组分结合白质组分结合成复合物方式成复合物方式存在。存在。l它主要以它主要以 (2Fe-2S) (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) (4Fe-4S) 方式方式存在。存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白经过和两个铁原子。铁硫蛋白经过Fe3+ Fe3+ Fe2+ Fe2+ 变化起传送电子的作用变化起传送电子的作用l

15、简写为简写为NADHNADHQ Q复原酶复原酶, , 即复合物即复合物I I，它，它的作用是催化的作用是催化NADHNADH的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及Q Q的复的复原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种复原酶。复原酶。 NADH NADHQ Q复原酶最少含有复原酶最少含有1616个个多肽亚基。它的活性部分含有辅基多肽亚基。它的活性部分含有辅基FMNFMN和和铁硫蛋白。铁硫蛋白。lFMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，构成复原型质子，构成复原型FMNH2FMNH2。复原型。复原型FMNH2FMNH2可以进一步将电子转移给

16、可以进一步将电子转移给Q Q。l NADH NADHQ Q复原复原酶酶l NADH + Q + H+ = NAD+ NADH + Q + H+ = NAD+ + QH2+ QH2l简写为简写为Q Q或辅酶或辅酶-Q-QCoQCoQ：它是电：它是电子传送链中独一的非蛋白电子载体。为子传送链中独一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。一种脂溶性醌类化合物。OOCH3OCH3OCH3(CH2CH C CH2)nHCH3n=6-10lQ (Q (醌型构造醌型构造) ) 很容很容易接受电子和质子，易接受电子和质子，复原成复原成QH2QH2复原复原型；型；QH2QH2也容易给也容易给出电子和质子，重出

17、电子和质子，重新氧化成新氧化成Q Q。因此，。因此，它在线粒体呼吸链它在线粒体呼吸链中作为电子和质子中作为电子和质子的传送体。的传送体。l简写为简写为QH2-cyt. cQH2-cyt. c复原酶复原酶, , 即复合物即复合物III, III, 它它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化复原型用是催化复原型QH2QH2的氧化和细胞色素的氧化和细胞色素c ccyt. cyt. c c的复原。的复原。l QH2-cyt. c QH2-cyt. c 复原酶复原酶lQH2 + 2 cyt. c (Fe3+) = Q + 2 QH2 + 2 cyt. c

18、 (Fe3+) = Q + 2 cyt. c (Fe2+) + 2H+cyt. c (Fe2+) + 2H+l QH2-cyt. c QH2-cyt. c复原酶由复原酶由9 9个多肽亚基组成。活性个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素部分主要包括细胞色素b b 和和c1c1，以及铁硫蛋白，以及铁硫蛋白2Fe-2S2Fe-2S。l简写为简写为cyt. cyt. 是含铁的电子传送体，辅基是含铁的电子传送体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基构造略有不构成血红素。各种细胞色素的辅基构造略有不同。线粒体呼吸链中主要含

19、有细胞色素同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, a, b, c c 和和c1c1等，组成它们的辅基分别为血红素等，组成它们的辅基分别为血红素A A、B B和和C C。细胞色素。细胞色素a, b, ca, b, c可以经过它们的紫外可以经过它们的紫外- -可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。l 细胞色素主要是经过细胞色素主要是经过Fe3+ Fe3+ Fe2+ Fe2+ 的互变起的互变起传送电子的作用的。传送电子的作用的。l它是电子传送链中一它是电子传送链中一个独立的蛋白质电子个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内载体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与白

20、，易溶于水。它与细胞色素细胞色素c1c1含有一样含有一样的辅基，但是蛋白组的辅基，但是蛋白组成那么有所不同。在成那么有所不同。在电子传送过程中，电子传送过程中，cyt. cyt. c c经过经过Fe3+ Fe3+ Fe2+ Fe2+ 的互变起电子传送中的互变起电子传送中间体作用。间体作用。l由于由于QH2QH2是一个双电子载体，而参与上述是一个双电子载体，而参与上述反响过程的其它组分反响过程的其它组分( (如如cyt.c)cyt.c)都是单电都是单电子传送体，所以，实践反响情况比较复子传送体，所以，实践反响情况比较复杂。杂。QH2QH2所携带的一个高能电子经过铁硫所携带的一个高能电子经过铁硫蛋

21、白，传送给蛋白，传送给cyt.ccyt.c，本身构成半醌自在，本身构成半醌自在基基QHQH；另一个电子那么传送给；另一个电子那么传送给cyt.bcyt.b。复原型。复原型cyt.bcyt.b可以将可以将QHQH 复原成复原成QH2QH2。其结果是经过一个循环，。其结果是经过一个循环，QH2QH2将其将其中的一个电子传送给中的一个电子传送给cyt.ccyt.c。l简写为简写为cyt. c cyt. c 氧氧化酶，即复合物化酶，即复合物IVIV，它是位于线，它是位于线粒体呼吸链末端粒体呼吸链末端的蛋白复合物，的蛋白复合物，由由1212个多肽亚基个多肽亚基组成。活性部分组成。活性部分主要包括主要包括

22、cyt. acyt. a和和a3a3。lcyt. acyt. a和和a3a3组成一个复合体，除了含有组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。铁卟啉外，还含有铜原子。cyt. a a3cyt. a a3可可以直接以以直接以O2O2为电子受体。为电子受体。l在电子传送过程中，分子中的铜离子可在电子传送过程中，分子中的铜离子可以发生以发生Cu+ Cu+ Cu2+ Cu2+ 的互变，将的互变，将cyt.ccyt.c所所携带的电子传送给携带的电子传送给O2O2。l琥珀酸是生物代谢过程三羧酸循环中产生琥珀酸是生物代谢过程三羧酸循环中产生的中间产物，它在琥珀酸的中间产物，它在琥珀酸-Q-Q复原酶复合

23、物复原酶复合物IIII催化下，将两个高能电子传送给催化下，将两个高能电子传送给Q Q。再经过。再经过QH2-cyt, cQH2-cyt, c复原酶、复原酶、cyt. ccyt. c和和cyt. ccyt. c氧化酶将氧化酶将电子传送到电子传送到O2O2。 l琥珀酸琥珀酸-Q-Q复原酶也是存在于线粒体内膜复原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复合物上的蛋白复合物, , 它比它比NADH-QNADH-Q复原酶的复原酶的构造简单，由构造简单，由4 4个不同的多肽亚基组成。个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基其活性部分含有辅基FADFAD和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。l琥珀酸琥珀酸-Q-Q复原酶的作用是催化

24、琥珀酸的复原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和脱氢氧化和Q Q的复原。的复原。l在生物氧化反响中，氧化与复原总是相互偶联的。一个在生物氧化反响中，氧化与复原总是相互偶联的。一个化合物复原剂失去电子，必然伴随另一个化合物化合物复原剂失去电子，必然伴随另一个化合物( (氧化剂接受电子。在线粒体呼吸链中，推进电子从氧化剂接受电子。在线粒体呼吸链中，推进电子从NADHNADH传送到传送到O2O2的力，是由于的力，是由于NAD+ / NADH + H+ NAD+ / NADH + H+ 和和1/2 1/2 O2 / H2OO2 / H2O两个半反响之间存在很大的电势差。两个半反响之间存在很大的电势差。l(

25、a) (a) O2 + 2 H+ + 2 e- O2 + 2 H+ + 2 e- H2O E0 H2O E0 = +0.82 V = +0.82 Vl(b) NAD+ + H+ + 2 e- (b) NAD+ + H+ + 2 e- NADH E0 NADH E0 = -0.322 V = -0.322 V l将将 (a) (a) 减去减去 (b) (b)，即得，即得 (c) (c) 式：式：l(c)(c) O2 + NADH + 2H+ O2 + NADH + 2H+ H2O + NAD+ E0 H2O + NAD+ E0 = +1.14 = +1.14 V Vl G G =-nF =-nF

26、 E0 E0 =-2 =-2 96500 96500 1.14 = -220 kJ 1.14 = -220 kJ / mol/ moll NADH或琥珀酸所携带的高能电子经过线粒体呼吸链传送到O2的过程中，释放出大量的能量。这种高能电子传送过程的释能反响与ADP和磷酸合成ATP的需能反响相偶联，是ATP构成的根本机制。l 线粒体内膜的外表有一层规那么地间格陈列着的球状颗粒，称为ATP酶复合体，是ATP合成的场所。lATPATP酶，含有酶，含有5 5种不种不同的亚基按同的亚基按3 3、3 3、1 1、1 1 和和1 1 的比例结合。的比例结合。OSCPOSCP为一个蛋白，为一个蛋白，是能量转换的

27、通道。是能量转换的通道。F0F0为一个疏水蛋白，为一个疏水蛋白，是与线粒体电子传是与线粒体电子传送系统衔接的部位。送系统衔接的部位。l生物氧化的释能反响与生物氧化的释能反响与ADPADP的磷酰化反响偶结合成的磷酰化反响偶结合成ATPATP的过程，称为氧化磷酸化。的过程，称为氧化磷酸化。l根据氧化根据氧化- -复原电势与自在能变化关系式，计算出在复原电势与自在能变化关系式，计算出在NADHNADH氧化过程中，有三个反响的氧化过程中，有三个反响的 G G -30.5 kJ / -30.5 kJ / molmol。 l FMNH2 FMNH2 Q cyt. b Q cyt. b cyt. c1 cy

28、t. a a3 cyt. c1 cyt. a a3 O2 O2l G G-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moL-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moLl 这三个反响分别与这三个反响分别与ADPADP的磷酰化反响偶联，产生的磷酰化反响偶联，产生3 3个个ATPATP。这些反响称为呼吸链的偶联部位。这些反响称为呼吸链的偶联部位。l从琥珀酸从琥珀酸 O2 O2只产生只产生2 2个个ATP.ATP.l化学浸透假说的要点是：化学浸透假说的要点是：la. a. 线粒体内膜的电子传送链是一个质子泵；线粒体内膜的电子传送链是一个质子泵；lb

29、. b. 在电子传送链中，电子由高能形状传送到在电子传送链中，电子由高能形状传送到低能形状时释放出来的能量，用于驱动膜内侧低能形状时释放出来的能量，用于驱动膜内侧的的H+H+迁移到膜外侧膜对迁移到膜外侧膜对H+H+是不通透的。这是不通透的。这样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度 ( ( pH) pH) 和电位梯度和电位梯度；lc. c. 在膜内外势能差在膜内外势能差pH pH 和和的驱动下，的驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通道膜外高能质子沿着一个特殊通道ATPATP酶的组成部酶的组成部分，跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的分，跨膜回到膜内侧。质子

30、跨膜过程中释放的能量，直接驱动能量，直接驱动ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP。l糖代谢包括分解代谢和合成代谢。糖代谢包括分解代谢和合成代谢。l动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。骨架。l植物和某些藻类可以利用太阳能，将二氧化碳植物和某些藻类可以利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光协作用。

31、光协作用和水合成糖类化合物，即光协作用。光协作用将太阳能转变成化学能主要是糖类化合物，将太阳能转变成化学能主要是糖类化合物，是自然界规模最大的一种能量转换过程。是自然界规模最大的一种能量转换过程。l葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进展：展：l1 1糖酵解：葡萄糖糖酵解：葡萄糖 丙酮酸。此反响过丙酮酸。此反响过程普通在无氧条件下进展，又称为无氧分解。程普通在无氧条件下进展，又称为无氧分解。l2 2三羧酸循环：丙酮酸三羧酸循环：丙酮酸 CO2 + H2O CO2 + H2O

32、 。由于此氧化过程是经过柠檬酸等几种三元羧酸由于此氧化过程是经过柠檬酸等几种三元羧酸的循环反响来完成的，通常称为三羧酸循环或的循环反响来完成的，通常称为三羧酸循环或柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反响的最终柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反响的最终受氢体，所以又称为有氧分解。受氢体，所以又称为有氧分解。l糖酵解在细胞胞液中进展无氧条件，是葡糖酵解在细胞胞液中进展无氧条件，是葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成成ATPATP的过程。它是动物、植物和微生物细胞的过程。它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。中葡萄糖分解的共同代谢途径。l三羧

33、酸循环在线粒体中进展有氧条件。在三羧酸循环在线粒体中进展有氧条件。在有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体，有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环被氧化成经三羧酸循环被氧化成CO2CO2和和H2OH2O。酵解过程中。酵解过程中产生的产生的NADHNADH，那么经呼吸链氧化产生，那么经呼吸链氧化产生ATPATP和和H2OH2O。l所以，糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前所以，糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。假设供氧缺乏，奏。假设供氧缺乏，NADHNADH不进入呼吸链，而是不进入呼吸链，而是把丙酮酸复原成乳酸。把丙酮酸复原成乳酸。a6-磷酸葡萄糖葡萄糖果糖6-磷酸果糖1，6

34、-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油酸磷酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸b1234糖原1-磷酸葡萄糖OCH2OHOHOHOHHHHHOOCH2OHOHOHHHHHOCH2OHOHOHHHHHOOOCH2OHOHOHOHOHHHHPOCH2OHOHOHHHHHOCH2OHOHOHOHHHHHOO细胞内糖细胞内糖原在磷酸原在磷酸化酶和脱化酶和脱枝酶催化枝酶催化下构成下构成1-1-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖OCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHHOCH2OHOHOHOHHHHHOPO3H2该反响由磷酸葡萄糖异构酶催化l l OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOC

35、H2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖异构酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羟丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶964醛缩酶3磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+

36、NADH + H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADP A TPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶2-磷酸甘油酸C H2O HC H O PO3H2C O HOC H2C O PO3H2C O HO烯醇化酶M g+2磷酸烯醇式丙酮酸C O HOC H O HC H2C O O HCC H3OA D P AT P2M g+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸l葡萄糖经过糖酵解产生的丙酮酸，在有葡萄糖经过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入三羧酸循环进展完全氧条件下，将进入三羧酸循环进展完全氧化，生成氧化，生成H2O

37、 H2O 和和CO2CO2，并释放出大量能，并释放出大量能量。丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：量。丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：l 第一第一 阶段：丙酮酸的氧化脱羧丙阶段：丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A，简写为乙酰，简写为乙酰CoACoAl 第二阶段：三羧酸循环乙酰第二阶段：三羧酸循环乙酰CoA CoA H2O H2O 和和CO2CO2，释放出能量，释放出能量l丙酮酸氧化脱羧反响是衔接糖酵解和三丙酮酸氧化脱羧反响是衔接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。此反响在真核细羧酸循环的中间环节。此反响在真核细胞的线粒体基质中进展。胞的线粒体基质中进展。CH3CCOOHO+ HS-CoANA

38、D+CH3COSCoA+CO2NADH丙酮酸脱氢酶系丙酮酸辅酶A乙酰辅酶Al丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下，脱羧丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下，脱羧构成乙酰构成乙酰CoACoA。丙酮酸脱氢酶系是一个非。丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种不常复杂的多酶体系，主要包括：三种不同的酶丙酮酸脱羧酶同的酶丙酮酸脱羧酶E1E1、二氢硫辛酸、二氢硫辛酸乙酰转移酶乙酰转移酶E2E2和二氢硫辛酸脱氢酶和二氢硫辛酸脱氢酶E3E3，和和6 6种辅因子种辅因子TTPTTP、硫辛酸、硫辛酸、FADFAD、NAD+NAD+、CoACoA和和Mg2+Mg2+。l丙酮酸氧化脱羧产物乙酰丙酮酸氧化脱羧产物乙酰C

39、oACoA与草酰乙酸与草酰乙酸三羧酸循环中与乙酰三羧酸循环中与乙酰CoACoA结合点结合结合点结合生成柠檬酸进入循环。在循环过程中，生成柠檬酸进入循环。在循环过程中，乙酰乙酰CoACoA被氧化成被氧化成 H2O H2O 和和CO2CO2，并释放出，并释放出大量能量。大量能量。l -酮戊二酸脱氢酶系与丙酮酸脱氢酶系类似, 即由-酮戊二酸脱氢酶E1、琥珀酰转移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3，以及6种辅因子, TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+ 组成，但是在酶的构造和功能上那么有些差别。草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸琥珀酸琥珀酸辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹

40、果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A Al葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种方式：直葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种方式：直接产生接产生ATPATP；生成高能分子；生成高能分子NADHNADH或或FADH2FADH2，后者在线粒，后者在线粒体呼吸链氧化并产生体呼吸链氧化并产生ATPATP。l糖酵解：糖酵解：1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 2 2分子丙酮酸，共耗费了分子丙酮酸，共耗费了2 2个个ATPATP，产生了，产生了4 4 个个ATPATP，实践上净生成了，实践上净生成了2 2个个ATPATP，同，同时产生时产生2 2个个NADHNADH。2 2有氧分解丙酮酸生成乙酰有氧分解丙酮酸生成乙酰C

41、oACoA及三羧酸循环产生的及三羧酸循环产生的ATPATP、NADHNADH和和FADH2FADH2l丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA，生成，生成1 1个个NADHNADH。三羧酸循环：乙酰三羧酸循环：乙酰CoA CoA CO2 CO2和和H2OH2O，产生一个，产生一个GTPGTP即即ATPATP、3 3个个NADHNADH和和1 1个个FADH2FADH2。l糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的NADHNADH和和FADH2 FADH2 ，进入线粒体呼吸链氧化并生成，进入线粒体呼吸链氧化并生成ATPATP。线粒体

42、呼。线粒体呼吸链是葡萄糖分解代谢产生吸链是葡萄糖分解代谢产生ATPATP的最主要途径。的最主要途径。l葡萄糖分解代谢总反响式葡萄糖分解代谢总反响式lC6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP l按照一个按照一个NADHNADH可以产生可以产生3 3个个ATPATP，1 1个个FADH2F

43、ADH2可以产生可以产生2 2个个ATPATP计算，计算，1 1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生3838个个ATPATP：l4 ATP +4 ATP +10 10 3 3ATP + ATP + 2 2 2 2ATP = 38 ATPATP = 38 ATPl丙酮酸除了脱羧生成乙酰丙酮酸除了脱羧生成乙酰CoACoA进入三羧酸进入三羧酸循环氧化外，也可以有其它的代谢途径。循环氧化外，也可以有其它的代谢途径。在不同条件下，丙酮酸可以被转化成乳在不同条件下，丙酮酸可以被转化成乳酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙酮等。工业酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙酮等。工业上常利用微生物发酵方法消费

44、这些化合上常利用微生物发酵方法消费这些化合物。物。l在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸可以被在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸可以被NADHNADH复原复原成乳酸：成乳酸：l 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶l丙酮酸丙酮酸 + NADH = L-+ NADH = L-乳酸乳酸 + NAD+ NAD+l催化此反响的酶为乳酸脱氢酶。在供氧缺乏时，人体催化此反响的酶为乳酸脱氢酶。在供氧缺乏时，人体的大多数组织都能经过糖酵解途径生成乳酸。人在猛的大多数组织都能经过糖酵解途径生成乳酸。人在猛烈运动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。烈运动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。l乳酸可以经过血液进入肝、肾等组织

45、内，重新转变成乳酸可以经过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉运动提供能氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉运动提供能量。量。 l在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵法消费乙醇的根本过程，称为生醇发酵。法消费乙醇的根本过程，称为生醇发酵。l酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反响过程。生酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反响过程。生醇发酵的化学反响中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反响醇发酵的化学反响中，从葡萄糖到丙酮酸这一

46、段反响与葡萄糖的酵解完全一样。生成的丙酮酸在酵母催化与葡萄糖的酵解完全一样。生成的丙酮酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被NADHNADH复复原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，再转变成乙酰再转变成乙酰CoACoA进入三羧酸循环氧化。进入三羧酸循环氧化。CH3CCOOHOCH3CHOCH3CH2OHNAD+NADHTTPCO2丙酮酸脱羧酶醇脱氢酶l丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰CoACoA可以与磷酸作可以与磷酸作用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激酶催化下产生用，生成乙酰磷

47、酸，再在乙酸激酶催化下产生乙酸。乙酸。CH3CCOOHOCH3COSCoACH3CPO3+O2CH3CHCH2COOHOHCH3CH2CH2COOHCH3COOHADPATPOCH3CCH2COOH磷酸乙酰转移酶乙酸激酶l光协作用是糖合成代谢的主要途径。光协作用是糖合成代谢的主要途径。l绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学能的过程，即利用光能，由学能的过程，即利用光能，由CO2CO2和和H2OH2O合成糖合成糖类化合物并释放出氧气的过程，称为光协作用。类化合物并释放出氧气的过程，称为光协作用。l光协作用的总反响式可表示如下：光协作用的总反响式可表示

48、如下： l 光能光能ln CO2 + n H2O n CO2 + n H2O (CH2O)n + n O2 (CH2O)n + n O2l 叶绿体叶绿体 糖类糖类化合物化合物l植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶绿素等光合色素，是绿色植物进展光协作用的绿素等光合色素，是绿色植物进展光协作用的场所。场所。l叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进展暗膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进展暗反响的场所。基质内还分布着具有膜构造特点反响的场所。基质内还分布着具有膜构造特点的片层

49、状类囊体。类囊体含有大量可进展光反的片层状类囊体。类囊体含有大量可进展光反响的光合色素。响的光合色素。l绿色植物叶绿体中接受光能的主要组分是叶绿素，包绿色植物叶绿体中接受光能的主要组分是叶绿素，包括叶绿素括叶绿素a a和叶绿素和叶绿素b b。其它的光合色素是类胡萝卜素。其它的光合色素是类胡萝卜素等。光合细菌和藻类中还含有叶绿素等。光合细菌和藻类中还含有叶绿素c c和藻胆色素等。和藻胆色素等。l叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一个含有个含有2020个碳的植醇构成酯。叶绿素个碳的植醇构成酯。叶绿素a a与与b b之间的差别之间的差别在于吡咯

50、环上的一个基团不同。在于吡咯环上的一个基团不同。l叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是一叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是一个大的共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不同的个大的共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不同的叶绿素分子，它们的特征吸收也不一样：叶绿素叶绿素分子，它们的特征吸收也不一样：叶绿素a a为为680 nm, 680 nm, 叶绿素叶绿素b b为为460 nm460 nm。l类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素等。胡萝卜类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素等。胡萝卜素是一个含有素是一个含有1111个共轭双键的化合物，有多个个共轭双键的化合物，有多个异构体，常见的是异构体，常

51、见的是- -胡萝卜素。叶黄素是胡萝卜素。叶黄素是- -胡萝卜素衍生的二元醇。胡萝卜素衍生的二元醇。H3CCH3H3CH3CCH3CH3CH3CH3CH3CH3l绿色植物的光协作用由光反响和暗反响组成。绿色植物的光协作用由光反响和暗反响组成。l光反响是光能转变成化学能的反响光反响是光能转变成化学能的反响, , 即植物的即植物的叶绿素吸收光能进展光化学反响，使水分子活叶绿素吸收光能进展光化学反响，使水分子活化分裂出化分裂出O2O2、H+H+和释放出电子，并产生和释放出电子，并产生NADPHNADPH和和ATPATP。即光合磷酸化反响和水的光氧化反响。即光合磷酸化反响和水的光氧化反响。l暗反响为酶促

52、反响，由光反响产生的暗反响为酶促反响，由光反响产生的NADPHNADPH在在ATPATP供应能量情况下，使供应能量情况下，使CO2CO2复原成简单糖类的复原成简单糖类的反响。即二氧化碳的固定和复原反响。反响。即二氧化碳的固定和复原反响。l光反响过程使由叶绿素的两种光合系统，光反响过程使由叶绿素的两种光合系统，即光系统即光系统I (PS I) I (PS I) 和光系统和光系统II (PS II) II (PS II) 共同完成的。共同完成的。lPS I PS I 和和PS IIPS II又被称为光反响中心。一又被称为光反响中心。一切放氧的光合细胞中，叶绿体的类囊体切放氧的光合细胞中，叶绿体的类

53、囊体膜中都包含有膜中都包含有PS I PS I 和和PS IIPS II。lPS IIPS II有一个可以捕获光能的复合体有一个可以捕获光能的复合体, , 是由大约是由大约200200个叶绿素个叶绿素分子、分子、5050个类胡萝卜素分子以及个类胡萝卜素分子以及1212条多肽链等组成的跨膜复条多肽链等组成的跨膜复合物。光能首先被该系统的色素分子所吸收，所以常称为天合物。光能首先被该系统的色素分子所吸收，所以常称为天线色素。线色素。 l反响中心含有反响中心含有5050个叶绿素个叶绿素a a，以及质体醌等电子供体和受体。，以及质体醌等电子供体和受体。由天线色素吸收的光能以激发能方式转移入反响中心，并

54、产由天线色素吸收的光能以激发能方式转移入反响中心，并产生一种强氧化剂和一种弱复原剂。由于反响中心在波长生一种强氧化剂和一种弱复原剂。由于反响中心在波长680 680 nm nm 处有最大吸收，又称为处有最大吸收，又称为P680 (PP680 (P指色素，指色素，680680是最大吸收是最大吸收波长波长nm)nm)。l产生氧的复合体含有能促进水裂解的蛋白含有产生氧的复合体含有能促进水裂解的蛋白含有Mn2+Mn2+离子离子等。反响中心产生的强氧化剂在水裂解酶摧化下，将水裂解等。反响中心产生的强氧化剂在水裂解酶摧化下，将水裂解成氧和电子。这高能电子是推进暗反响的动力。成氧和电子。这高能电子是推进暗反

55、响的动力。lPS IPS I是一个跨膜复合物，由是一个跨膜复合物，由1313条多肽链及条多肽链及200200个叶绿素、个叶绿素、5050个类胡萝卜素以及细胞色素个类胡萝卜素以及细胞色素f f、质体蓝素简写为、质体蓝素简写为PCPC和铁氧还蛋白简写为和铁氧还蛋白简写为FDFD等组成。等组成。 PS I PS I 的反响中的反响中心含有心含有130130个叶绿素个叶绿素a a，它的最大吸收波长为，它的最大吸收波长为700 nm700 nm，所以又称为所以又称为P700P700。l PS I PS I 在波长为在波长为700 nm700 nm的光照下被激活，产生一种的光照下被激活，产生一种强复原剂和

56、一种弱氧化剂。强复原剂在铁氧还蛋白作强复原剂和一种弱氧化剂。强复原剂在铁氧还蛋白作用下，生成用下，生成NADPHNADPH，是暗反响的主要复原剂。，是暗反响的主要复原剂。PS IPS I产生产生的弱氧化剂和的弱氧化剂和PS IIPS II产生的弱复原剂作用与合成产生的弱复原剂作用与合成ATPATP。l光反响中心的色素分子光反响中心的色素分子P P吸收一个光子，即构吸收一个光子，即构成激发态成激发态P P* *。激发态。激发态P P* *的电子具有很高的能量，的电子具有很高的能量，是良好的电子供体，因此是良好的电子供体，因此P P* *是一个强复原剂。是一个强复原剂。l而失去了电子的而失去了电子

57、的P+P+，那么是一个好的电子受体，那么是一个好的电子受体，是一个强氧化剂。是一个强氧化剂。l从从P P* *释放出来的高能电子将沿着类囊体膜中的释放出来的高能电子将沿着类囊体膜中的电子传送链传送。电子传送链传送。l这一个过程相当复杂，涉及两个光反响系统。这一个过程相当复杂，涉及两个光反响系统。光合链反响过程可分为两个阶段。光合链反响过程可分为两个阶段。l经过光激发导致电子传送与磷酸化作用相偶结经过光激发导致电子传送与磷酸化作用相偶结合成合成ATPATP的过程，称为光合磷酸化。按照光合的过程，称为光合磷酸化。按照光合链电子传送的方式，光合磷酸化可以分为两种链电子传送的方式，光合磷酸化可以分为两

58、种方式。方式。l在光照条件下，水分子光裂解产生的电子，经在光照条件下，水分子光裂解产生的电子，经P680P680将电子传送到将电子传送到NADP+NADP+，电子流动经过两个，电子流动经过两个光系统，两次被激发成高能电子。电子传送过光系统，两次被激发成高能电子。电子传送过程中产生的质子梯度，驱动程中产生的质子梯度，驱动ATPATP合成，并生成合成，并生成NADPHNADPH。lPS IPS I作用中心作用中心P700P700受光激发释放出的高能电子受光激发释放出的高能电子, , 在传送到铁氧还蛋白后，不再继续向在传送到铁氧还蛋白后，不再继续向NADP+NADP+传传送，而是将电子传回给细胞色素

59、送，而是将电子传回给细胞色素bfbf复合物。然复合物。然后细胞色素后细胞色素bfbf又将电子经过质体蓝素传送给又将电子经过质体蓝素传送给P700P700。电子在此循环流动过程中，产生质子梯。电子在此循环流动过程中，产生质子梯度，从而驱动度，从而驱动ATPATP的合成。所以这种方式的光的合成。所以这种方式的光合磷酸化称为环式光合磷酸化。合磷酸化称为环式光合磷酸化。l环式光合磷酸化只涉及环式光合磷酸化只涉及PS IPS I，并且只生成，并且只生成ATPATP而无而无NADPHNADPH生成。这是当植物体内需求生成。这是当植物体内需求ATPATP时选时选择的电子传送方式。择的电子传送方式。l 暗反响

60、是指由光反响产生的暗反响是指由光反响产生的NADPHNADPH在在ATPATP供应供应能量情况下，将能量情况下，将CO2CO2复原成糖的反响过程。这复原成糖的反响过程。这是一个酶催化的反响过程，不需求光参与，所是一个酶催化的反响过程，不需求光参与，所以称为暗反响。以称为暗反响。l 大多数植物的暗反响中，复原大多数植物的暗反响中，复原CO2CO2的第一的第一个产物是三碳化合物个产物是三碳化合物3-3-磷酸甘油酸，所以磷酸甘油酸，所以这种途径称为这种途径称为C3C3途径。有些植物，如甘蔗和玉途径。有些植物，如甘蔗和玉米等高产作物，其暗反响复原米等高产作物，其暗反响复原CO2CO2的产物是四的产物是