第三章中枢神经系统

1、第二章 中枢神经系统神经系统是对体内功能起主导调节的系统，是最重要的整合性功能。人类神经系统分为中枢和外周两部分：中枢神经系统包括脑和脊髓，是结构和功能最为复杂的系统，主要整合体内外环境因素变化和体内各种活动相互作用的信息，同时产生思维和情感以及发出相应的信息以调节机体的活动；外周神经系统包括神经节和神经纤维，传入神经为中枢提供体内、外环境因素变化的信息，传出神经则将中枢整合后的信息传至效应器以调节其功能活动。通过神经系统的调节作用，使体内各种功能活动相互联系和协调为统一的整体，以适应内、外界环境因素的变化。本章在介绍神经系统活动规律的基础上，阐述神经系统对机体各种感觉和运动的调节以及脑的高级

2、功能。下看具体内容第一节 总论一、概述（一）神经系统的意义：神经系统的意义的意义有两方面，一方面是管理机构。大家知道机体是作为一个完整统一的整体而活动与生存的，这就需要组成机体的各系统、器官密切配合，相互协调。如人体在运动时，不仅有关肌群它的舒缩活动在时间与空间上配合得很恰当，而此时，肌肉的血管舒张，血流增加，供给肌肉更多的养料、o2，带走co2，同时心脏活动加强，呼吸加深加快，推动更多的血流和加速气体交换等等。所有这些变化，都是配合着肌肉的活动，而这种协调的配合，就是通过神经系统调节整合实现的。故神经系统在体内起管理主导作用。再一方面神经系统随着动物的进化而发生和发展的。这点同学们前面学习动

3、物学是清楚的。如单细胞和低等多细胞动物（海绵）没有神经系统，后随动物的进化，动物体内逐渐发生了神经组织，如腔肠动物（水螅），体内就开始分化出神经细胞及其突起交织成神经网。这是神经系统的起源，随动物的进化神经细胞集中在头端形成神经节，如扁形动物涡虫。神经节数目增多，形成神经链，如环节动物蚯蚓。神经链是中枢神经系统的雏形。到脊椎动物出现了管状神经系统。且有中枢神经系统和周围神经系统的分化，到哺乳类动物出现了更高度发展的大脑皮层。而且哺乳类动物越高等，大脑皮层越发达，大脑皮层遮盖了脑的其他部分，神经细胞的数量也大为增加，在大脑表面上出现许多沟、裂和回，这就大大增加大脑皮层的表面积。 神经系统演变过程

4、：水螅 神经网神经节神经链管状神经系统更高度发展的大脑皮层。由此表明神经系统是动物进化的产物。机体调节机能自脑的低级部位向大脑皮层高度集中这一进化过程称为“机能皮层化”。人类的大脑皮层，由于社会生活和生产劳动的实践活动。与动物相比，除量增多外，还起了质变，具有进行思维的功能，所以说，人类的大脑皮层除了是整个机体活动调节的最高部位外，还是产生和进行思维活动的物质基础。动物的高等与否，就是看神经系统。如人类跑得并没有许多动物（兔、鹿）快，力气也没有大象、黑熊的大，也没有虎、豹、豺狼的尖齿利牙。但统治世界者不是任何一种动物而是人，就是由于人有高级的神经系统。人是最高等的动物。（二）中枢神经系统的分布

5、及整合作用1、中枢神经系统的分布部位与机能 配合教案课件简要介绍神经系统由中枢神经系统、周围神经系统组成。神经系统发挥调节功能主要依赖于中枢神经系统，本章主要介绍中枢神经系统。2、中枢神经系统各级中枢的整合作用是中枢神经系统里边进行的工作过程，称整合。包括两种含义，一种是 把许多部分联系在一起成为一个整体。另一种是 神经元接受抑制、兴奋两种传入机制，最后将其综合成一个新的输出信号。二、神经元活动的一般规律中枢神经系统有两种细胞。一种为神经细胞，也称神经元；再一种为神经胶质细胞（一）神经细胞（神经元）神经元既是神经系统的结构单位又是机能单位。关于它的结构大家在解剖上已学过，这里只简单的复习下：1

6、、结构：神经元由胞体和突起两部分构成，胞体：是神经元的主体。突起，又分为树突和轴突。树突：为树枝状短突。轴突：为一细长的突起，轴突末端可分出许多分支，即神经末梢，神经末梢的末端膨大，称突触小体。突触小体贴附另一个神经元的树突或胞体称突触。由于轴突是由神经元胞体伸出的突起，故轴突内的胞质与神经元的胞浆相通，但将此称轴浆。轴浆在胞体与轴突之间可做双向流动，称轴浆流，起运输物质的作用。突起的功能经典的看法有极性，即树突接受信息，并传向胞体。轴突发出信息，轴突接受胞体传来的信息，并以神经冲动的形式传向末梢，继而传递到另一个神经元或所支配的细胞上。通常说的神经纤维就指轴突。神经原是神经系统的结构和功能单

7、位，但任何一个神经元都不能单独完成神经系统的调节机能，而是有许多神经元共同完成。那在体内有许许多多的神经元，下谈2、神经元的机能分类 （谈到分类，首先要确定标准，标准不同分类不同）按照生理机能，一般可将神经元分为三类 按照生理机能可将神经元分为三类a 感觉神经元 也叫传入神经元，直接与感受器联系，把信息由外周传向中枢，信息由外周传向中枢。外周神经节的神经细胞就为这一类神经元。b 运动神经元 也叫传出神经元，直接与效应器联系，把信息由中枢传向效应器，信息由中枢传向外周c 联络神经元 也叫中间神经元，体内的神经元，以中间神经元的数目最多，如大脑皮质的中间神经元就有140亿。功能，主要是在神经元之间

8、起联络整合作用 此外还可按对下继单位的作用将神经元分为两类a 兴奋性神经元：它的活动引起后继单位兴奋b 抑制性神经元：它的活动引起后继单位抑制 还可根据神经末稍释放的化学递质分类如末梢释放ach的称胆碱能神经元、末梢释放ne称肾上腺素能神经元、末梢释放多巴胺称多巴胺能神经元、末梢释放5-羟色胺称5-羟色胺能神经元。（二）突触广义的说，两个细胞之间相互接触的部位，就称突触。如前介绍的神经-肌肉接头，就是神经元与肌肉的接触部位，所以将此也叫神经-肌肉突触。神经元之间的连接方式，也只是相互接触，而无细胞质的相互沟通，所以突触的概念为： 1、概念：一个神经元与另一个神经元或与其他细胞相互接触的部位称突

9、触。突触具有特殊的结构，是神经元之间或神经元与其他细胞之间在机能上发生联系的部位，是信息传递和整合的关键部位。2、突触的结构与分类 突触的结构：（用图介绍）基本上同于前介绍的神经-肌肉接头的结构，包括有突触前膜、突触间隙、突触后膜三部分组成。突触前膜：是突触前神经元的轴突末梢末，突触前神经元与其它神经元接触前分出许多小支，小支的末端彭大呈球状，称突触小体。是突触小体与其它神经元接触，所以严格的说突触前膜是突触小体膜。突触后膜是突触后神经元与突触前膜相对应部分的膜。突触前膜、后膜较一般神经元膜略为增厚，是特化的神经元膜。突触前膜与后膜之间有1050nm的间隙，称突触间隙，突触间隙与细胞外液是相同

10、的。另在电镜下可看到突触小体的轴浆内，含有许多线粒体和大量聚集的突触小泡，小泡内含有高浓度的神经递质。线粒体可提供合成递质所需的atp。突触后膜上有能与相应递质结合的受体。 突触的分类：最常用的分类方法有两种a 据突触接触部位，将突触分成三类轴突树突突触：一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的树突相接触轴突胞体突触：一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的胞体相接触轴突轴突突触：一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的轴丘或轴突末梢相接触这是高等哺乳类动物最主要的三种突触接触形式。这些突触也为化学性突触。即前一个神经元释放化学递质，作用于下个神经元，影响下个神经元的活动。近年来通过对一些动物的神经组织在

11、电镜下观察，发现神经元之间任何部位都可彼此形成突触。如树突树突型突触、树突胞体型突触、胞体胞体型突触。这三种突触为电突触，主要是他们的结构特征，突触前膜于突触后膜之间仅有2-3nm宽，即仅有个缝缝，也叫缝隙连接。（是指神经元膜紧密接触的部位，两层膜之间的间隙只有2-3nm，连接部位的神经末并不增厚，阻抗较低，局部电流容易通过，并作用为双向的。）点传递的特点是快速同步，基本上无突触延搁。近年来在哺乳类动物，如猴、猫、大白鼠和小白鼠等脑各部某些细胞均发现存有缝隙连接。电突触传递的功能可能是促进不同神经元产生同步放电。b 根据突触对下一个神经元的机能活动的影响，即突触的机能特点将突触分为两类兴奋性突

12、触 使下一个神经元兴奋抑制性突触 使下一个神经元抑制c 根据突触的结合形式分类 教材p56 包围式突触:一个轴突末梢的许多分支密集地贴附在另一神经元的胞体上。这种结合形式易于总和，相当于轴突-胞体突触。 依傍式突触：一个神经元的轴突末梢分支与另一神经元的树突或胞体的某一点相接触，这一结合形式起易化作用，相当于轴突-树突突触。3、突触的传递过程及原理神经元与神经元之间的兴奋或抑制的传递都是通过突触传递的。基本同于神经-肌肉接头的传递，但由于突触有兴奋性突触和抑制性突触之分，他们的生理机能不同，传递过程及原理也有所不同。 兴奋性突触的传递当突触前神经元的兴奋传到轴突末梢，使突触前膜去极化兴奋，引起

13、前膜的电压门控性ca+通道开放，使膜对ca+的通透性增强，ca+由间隙进入前膜（突触小体膜内），促使前膜轴浆内一定数量的突触囊泡向前膜聚集、融合，（ca+进入前膜，一是降低轴浆的粘度，利于突触囊泡位移；另一方面是消除前膜内侧的负电位，促进囊泡和前膜接触、融合和破裂）最后破裂释放出囊泡所含的递质，（胞吐作用）。由于此为兴奋性突触，所以释放出的递质为兴奋性递质，兴奋性递质通过间隙到达后膜，与后膜的受体结合，使后膜离子通道开放，对na+、k+的通透性，尤其是na+的通透性更大，突触间隙的na+进入后膜，na+带正电荷，使后膜内的负电位减少，发生局部去极化，将这种局部去极化电位，称兴奋性突触后电位（e

14、psp）,由于兴奋性突触后电位为局部电位，所以可以发生总和，使epsp的幅度增大，当增大到阈电位水平，如由-70mv-52mv就使突触后神经元全面去极化，产生ap，并沿整个细胞膜传导，最后引起整个突触后神经元兴奋。插突触传递的动画 抑制性突触的传递前过程同于兴奋性突触传递，胞吐作用后，释放出抑制性递质，经间隙向后膜扩散，与后膜受体结合，使后膜对k+和cl-，特别是对cl-的通透性增强,cl-便从细胞外进入后膜，使突触膜的负电位值增大，如由-70mv增值-75mv，出现突触后膜超极化，将突触后膜的这种超极化电位称抑制性突触后电位（ipsp）。ipsp降低了突触后膜的兴奋性，使之不易去极化，不易发

15、生兴奋，所以突触后神经元表现出抑制。 突触后电位a 兴奋性突触后电位（epsp)在突触前膜释放的兴奋性递质作用下，突触后膜产生的去极化型膜电位。该电位的形成是突触后膜对na+、k+、cl-，尤其是na+的通透性增大而导致膜的去极化。b 抑制性突触后电位(ipsp)在突触前膜释放的抑制性递质作用下突触后膜产生的超极化型膜电位。该电位的形成是突触后膜对k+、cl-尤其是cl-通透性增加而导致膜的超极化。（三）中枢递质神经系统中，参与信息传递的化学物质叫神经递质。神经递质:是神经系统内传递神经元间信息和将神经元的信息传向效应器的化学物质。递质必须同特异性的受体结合后才能完成信息的传递。中枢递质：中枢

16、神经系统中，参与突触传递的化学物质统称为中枢递质。中枢递质在中枢神经系统的活动中起重要作用。对于一个化学物质能否被确认为是神经递质，这有一定的条件。1、确定中枢递质的基本条件突触前神经元能合成这一化学物质。该化学物质贮存在特定小泡中，当兴奋冲动抵达神经末稍时，小泡内的化学物质释放入突触间隙。此化学物质能与突触后膜上相应受体结合并发挥生理作用。有使该物质失活的酶或其它环节。用递质拟似剂或阻断剂可加强或阻断这一化学物质的信息传递。用这些条件衡量中枢神经系统内有许多物质只能算活性物质，而不算递质。2、中枢递质的种类目前已发现可能是中枢神经系统内的递质的化学物质种类很多，但比较公认的有下列几种：胆碱类

17、，主要是ach。单胺类：包括有儿茶酚胺、吲哚胺。儿茶酚胺（ca）中又有多巴胺（da）、去甲肾上腺素（ne）、肾上腺素（e）. 吲哚胺,5-羟色胺（5-ht）.氨基酸类：包括有谷氨酸、门冬氨酸、氨基丁酸、甘氨酸。其他：前列腺素、p物质、组织。递质虽然可以从它对突触后膜的作用，分为兴奋性递质和抑制性递质。但同一递质有时在不同的部位对突触后膜产生的效果不同，如运动神经末梢和心迷走神经末梢释放的都是ach，但前者使骨骼肌兴奋，后者则对心肌起抑制作用。这主要与受体还有关。所以对递质来说，不能简单的划入兴奋性或抑制性。一般谷氨酸、ach起兴奋作用，为兴奋性递质。氨基丁酸、甘氨酸起抑制作用，为抑制性递质。3

18、、递质的共存：长期以来，一直认为一个神经元的全部神经末梢均释放一种递质，近年来应用免疫组织化学法，观察到一个神经元内可以存在两种或两种以上递质，其末梢可同时释放两种或两种以上的递质，称递质共存。递质的共存的意义，在于协调某些生理过程。4、神经调质：在神经系统，有一类化学物质，虽由神经元产生，也作用于特定的受体，但他们并不是在神经元之间起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率，增强或减弱递质的效应。这类化学物质称神经调质。所发挥的作用称为调质作用。5、受体学说：在中枢和外周的各种神经递质，都必须先与细胞膜上的特异性受体结合后才能发挥相应的作用。受体在二章已经提及到，它的概念为突触后膜或效应器

19、细胞上能与相应的递质、激素、调质或药物结合并发挥生物效应的蛋白质，叫做受体。受体的分布和类型受体概括地说分布于中枢神经系统、外周神经节和效应器的细胞膜上。在同一突触还可根据受体分布的部位不同将受体分为突触后膜受体、突触前膜受体。突触后膜受体包括神经突触后受体、效应器细胞膜受体。突触前膜受体，主要是感受调节神经末梢递质的释放。每一种递质都有它特异的受体，目前，外周递质ach和ne受体的作用研究得比较清楚。外周主要递质受体的分类 胆碱能受体：指能与ach递质特异结合的受体称胆碱能受体。又可分成m型胆碱能受体和n型胆碱能受体。下祥见课件。肾上腺素能受体：指能与ne递质特异结合的受体称肾上腺素能受体。

20、也可分成型肾上腺素能受体和型肾上腺素能受体。下祥见课件。中枢递质受体中枢递质由于种类繁多，因此相应的受体种类也多，除胆碱能和肾上腺素能受体外，还有多巴胺受体、5羟色胺受体、谷氨酸受体、氨基丁酸受体等。递质只有和相应的受体结合才能发挥作用，但有些药物能与受体结合，占据受体，或者使受体构型发生变化，使递质无法与受体结合发挥作用，将这些药物称阻断剂。阻断剂：某些药物与受体结合，占据受体、或者使受体构型发生变化，使递质无法与受体结合发挥作用，将这些药物称为阻断剂。（四）神经胶质的的机能神经胶质细胞是神经元的辅助，但它的数目远比神经细胞多，约是神经细胞的10倍。体积小，也为有突起的细胞，细胞间均为缝隙连

21、接。1、分类：神经胶质细胞首先按分布分为中枢胶质细胞和外周胶质细胞。中枢胶质细胞又有三种：星形胶质，又分纤维性星形胶质细胞、分布于白质内。原浆性星形胶质细胞，分布于灰质内。少突胶质，分布于神经纤维之间和神经元胞体周围。小胶质，分布于大、小脑灰质。外周胶质为施万细胞。神经鞘就是有施万细胞组成。2、功能过去一直分为神经胶质细胞只对神经细胞起支持作用，但近年来特别是随着微电极的应用，找到适宜于研究神经胶质细胞的材料，水蛭神经节及蝾螈视神经节中大的神经胶质细胞。对神经胶质的功能又有新的认识。认为它除有对神经细胞支持作用外，还有隔离绝缘等作用。对神经细胞起支持作用隔离绝缘作用：主要是胶质细胞可能有限制k

22、+和递质扩散的作用，故胶质细胞膜没有产生ap和分级电位的能力，所以起到隔离绝缘作用。摄取化学物质：哺乳动物的背根神经节、自主神经以及甲壳类的神经-肌肉接头处的神经胶质能摄取氨基丁酸。分泌功能：在动物实验中，发现去神经支配的骨骼肌上，施万细胞占据神经末梢的位置，它也能分泌ach，并引起终板电位。所以说胶质细胞也具有分泌功能。修复及再生：神经胶质细胞具有很强的生长分裂能力，所以说它具有修复及再生的作用，具体表现在，神经细胞受损衰老消失后，空隙由胶质细胞分裂填充,从而起到修复和再生的作用；在周围神经再生过程中，轴突则沿着施万细胞所构成的索道生长。神经系统的发育：在高等动物脑的发育过程中，神经胶质为神

23、经元的发育及形成提供某种基本支架。根据是神经元在神经胶质突起的引导下，定向迁移到他最终“定居”的部位。营养功能：这一点目前认识不一，祥见教材p63 三、反射活动机体神经系统的活动虽然十分复杂。但基本活动方式是反射，神经调节就是反射调节，关于反射的概念以及结构基础反射弧前面已给大家做过介绍，下来看反射的分类（一）概念：是指在中枢神经系统参与下机体对内外环境的刺激规律性的反应。（二）反射的分类：同样标准不同，分类也不同。1、按反射形成的特点，将所有的反射可分为非条件反射和条件反射非条件反射：出生后无需训练就具有的反射。又叫先天反射，是动物在进化过程中建立和巩固起来而又一传给后代的。条件反射：又叫后

24、天反射，是出生后在个体生活过程中在一定的条件下所获得的反射。个体生活的经历、条件不同，建立的反射也不同。2、按感受器的部位，将反射区分为外感受性反射：由外感受器接受刺激引起的反射，如鼻、眼、耳、舌、皮肤表面引起的反射活动，均为外感受性反射。内感受性反射：由内脏器官的感受器以及本体感受器（接受身体位置、运动的感觉，主要分布在肌肉、肌腱、关节处）所引起的反射，均为内感受性反射。3、按效应器的作用特点，将反射可区分为躯体反射、内脏反射4、也可按生物学意义，将反射直接分为防御性反射、食物性反射、性反射、探究反射（动物见光或闻声后，发生颈肌与眼外肌或耳肌等运动，使动物朝向光源或声源表现探究行为，其基本反

25、射中枢在中脑。）在中枢神经系统内存在着数以亿计的神经元，这众多的神经元之间是怎样联系的。（三）中枢神经元的联系方式严格的说这个问题还不是十分清楚的，现在大家比较公认的有这么几种联系的方式1、辐散式：指一个神经元轴突可通过其末梢分支与许多神经元建立突触联系。插图这种联系，使一个神经元的兴奋或抑制同时传给许多神经元，引起许多神经元同时兴奋或抑制。具有放大功能。一般传入神经元进入中枢后多以此方式与其他神经元联系。2、聚合式：许多神经元的轴突末梢共同与一个神经元发生突触联系。 插图这种联系，使来自许多不同的神经元的兴奋或抑制，共同作用于一个神经元，使兴奋或抑制在一个神经元上发生总和。具有整合功能。一般

26、传出神经元与其它神经元发生联系多以这种方式。中间神经元间的联系多种多样，有的形成链锁状，有的呈环状3、链锁状与环状链锁状 插图 许多神经元通过其轴突末梢分支，链在一起，称链锁状。神经元间的链锁状联系，在空间上加强或扩大信息作用范围。环状 插图 在环状联系中，一个神经元通过其轴突的侧支与中间神经元发生相连，中间神经元反过来再与该神经元发生突触联系，构成闭合回路。是反馈的结构基础，具有反馈功能。若环状中，中间神经元是兴奋性的，则通过该联系使兴奋效应得到增强，其传出通路上冲动发放的时间得以延长，即产生正反馈效应。也是中枢活动产生后放的结构基础之一。若环状中，中间神经元是抑制性的，则通过该联系使兴奋效

27、应得以及时终止或减弱，即产生负反馈效应。（四）反射活动的基本特征兴奋和抑制是一切神经活动的基本过程。兴奋在反射中枢扩布时通常要经过一次以上的突触传递，兴奋经突触传递时，由于受突触结构所处环境和递质参与等因素的影响。故其兴奋的扩布明显不同于神经纤维上的传导。因此下面介绍1、中枢兴奋过程的特征 在每一个反射活动中，中枢神经系统内的兴奋过程，都是以冲动的形式从一个神经元传通过突触递给另一个神经元。故中枢兴奋过程的特征就是突触传递的特征。主要有以下几点单向传布：兴奋在神经纤维上是通过局部电流双向传导的。而兴奋在突触上传递为单向传布，因为只有突触前神经元能释放递质，所以兴奋只能由突触前神经元传给突触后神

28、经元。在机体内，兴奋只能由传入神经元向传出神经元方向传布，而不能逆向传布。中枢延搁：兴奋通过突触传递，包括有递质的释放、扩散、与受体的结合以及引起突触后神经元的电变化等。环节多，需要时间长，称时间延搁，也叫中枢延搁。据测定兴奋通过一个突触需0.5-0.9ms。在一个反射活动中参与的神经元越多，形成的突触越多，需要的时间越长。总和：在突触传递中，突触后神经元发生兴奋需要有多个epsp加以总和，才能使膜电位的变化达到阈电位水平，爆发ap。总和包括空间性总和和时间性总和。后放：在某些反射活动中，刺激停止后，传出神经仍可在一定的时间内发放冲动，这种现象称后放。中间神经元的环状联系是产生后放的结构基础。

29、对环境变化敏感和易疲劳性突触间隙与细胞外液是相通的，因此，内环境理化因素发生变化，如缺氧、二氧化碳增多以及某些药物等，都可作用于突触传递的某些环节而影响突触传递的效率。另外突触也是反射弧中最易发生疲劳的部位，其原因可能与长时间的活动使递质耗竭和代谢产物蓄积有关。中枢内除有兴奋活动及其扩布外，还有抑制性活动。2、中枢抑制过程的特征兴奋和抑制相辅相成，保证各种反射活动按一定次序和强度协调进行。中枢抑制也是神经元的主动活动过程，根据抑制现象发生在突触前或突触后，将中枢抑制分为突触前抑制和突触后抑制。 突触后抑制：抑制性中间神经元的轴突末梢释放抑制性递质，使突触后膜产生抑制性突触后电位，致突触后神经元

30、兴奋性下降，使突触后神经元活动发生抑制。根据抑制性中间神经元的联系方式不同，突触后抑制可分为传入侧枝性抑制和回返性抑制。a传入侧支性抑：插图 是指一个感觉传入纤维进入中枢后，一方面直接兴奋某一中枢的神经元，另一方面还发出侧枝，兴奋抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元转而抑制与之拮抗中枢神经元。例如伸肌的肌梭传入纤维进入脊髓后，直接兴奋支配伸肌的运动神经，同时发出侧枝兴奋一个抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元抑制支配屈肌的运动神经元。使伸肌收缩时屈肌舒张。将这种抑制也称交互抑制。这种形式的抑制不仅发生在脊髓，脑内也存在。这种抑制能使不同中枢之间的活动协调起来。b返回性抑制: 插图

31、是指某一中枢神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，又经轴突侧枝去兴奋一抑制性中间神经元，该抑制性神经元兴奋后，其轴突末梢释放抑制性递质，返回来抑制原先发生兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。返回性抑制是一种典型的负反馈抑制。例如脊髓前角运动神经元轴突到达骨骼肌发放运动，同时轴突的侧枝兴奋脊髓内的闰绍细胞。闰绍细胞是抑制性中间神经元，他兴奋后释放抑制性递质甘氨酸，经其轴突又返回作用于脊髓前角运动神经元，抑制原先发放运动的神经元和其它神经元。使发放兴奋的神经元的活动能及时终止，并促使同一中枢内的神经元活动步调一致。临床中破伤风疾病就是破坏了脊髓的闰绍细胞，使肌肉运动不能及时终止，出现强烈的肌痉挛。突

32、触后抑制在中枢神经系统内普遍存在，尤其多见于运动传出通路上。 突触前抑制a 概念：由中间神经元及轴突轴突突触的活动，导致兴奋性突触前末梢递质释放减少，使突触后神经元不易或不能兴奋。将这种抑制称突触前抑制b 过程和机制:祥见原教案c 意义：主要发生在感觉传入通路。生理意义能全面控制传入感觉信息，使感觉的功能更为精细集中（五）反射活动的协第二节 中枢神经系统对运动机能的调节运动是动物普遍具有的机能，人和高等动物的运动可以概括的分为躯体运动和内脏运动。这些运动都是在神经系统的调节下进行的。下首先讨论一、中枢神经系统对躯体运动的调节人和动物的各种躯体运动，都是在神经系统的控制下进行的，而调节躯体运动的

33、神经机理极为复杂，至今许多问题尚未完全研究清楚。但有一点是非常清楚的，就是中枢神经系统从低位到高位，即从脊髓到大脑皮层都有调节躯体运动的作用。（一）脊髓对躯体运动的调节1、脊髓反射：一种反射活动如果涉及到的主要中枢部位只是脊髓，也就是说只需要脊髓存在即能完成的反射活动被称为脊髓反射。中枢神经系统只需要脊髓存在即能完成的反射活动，称脊髓反射。牵张反射、屈肌反射、对侧身肌反射（腹壁反射）都属于脊髓反射。为是么中枢神经系统仅有脊髓就能完成这些反射呢？是因为脊髓前角有运动神经元。2、脊髓前角运动神经元和运动单位脊髓前角运动神经元：在脊髓的前角中，存在大量的运动神经元，主要有运动神经元，这类神经元的胞体

34、较大，发出纤维支配的肌肉叫梭外肌，就是通常所说得肌纤维，故运动神经元兴奋引起肌肉收缩。（运动神经元，既接受外周传入信息又接受从脑干到大脑皮层等高位中枢下传的信息，产生一定的反射传出冲动，故运动神经元是躯体骨骼肌运动反射的最后公路原则。）运动神经元，细胞体较运动神经元小，发出纤维支配的肌肉叫梭内肌，运动神经元兴奋，梭内肌收缩，调整肌梭感受器的敏感性。高位脑中枢对脊髓运动的调节，一是直接兴奋运动神经元，引起肌肉收缩。再一个是通过兴奋运动神经元，引起肌梭感受器兴奋，传入冲动作用于运动神经元，引起肌肉收缩，将此称-环路。 运动单位：上面讲运动神经元兴奋引起肌肉收缩。运动神经元的轴突在离开脊髓走向肌肉时

35、，其末梢分成许多分支，每一个分支支配一根肌纤维，所以一个运动神经元及其末梢所支配的全部肌纤维，合称运动单位。运动单位是运动系统的机能单位，运动单位有大有小，如一个眼外肌运动单位只支配3-6根肌纤维，而一个四肢肌的运动单位可高达2000根肌纤维。前者利于肌肉进行精细运动，后者利于产生巨大的肌张力。同一个运动单位肌纤维，可以和其它运动单位的肌纤维相互交叉分布在一块肌肉中。这种分布方式使只有少数运动神经元活动，可在肌肉中产生的张力也是均匀的。3、肌梭：是感受骨骼肌长度变化的感受器，肌梭的形态两段细小，中央膨大，犹如织布的梭子，故得名肌梭。肌梭附着在肌纤维或肌腱上，与肌纤维平行排列（并联）。肌梭为结缔

36、组织囊，囊中有6-12（2-12）根特殊的肌纤维，称梭内肌。梭内肌两端有横纹，具有收缩能力，接受运动神经元发来的冲动。中央膨大部分无横纹，也无收缩能力，但有核袋纤维和传入神经（a）末梢组成的螺旋状感受器；还有较细的传入神经（a)末梢终于附近处，称为花枝状末梢。两类纤维传入都终止于脊髓前角的神经元。（两类纤维的传入冲动进入脊髓后，除产生牵张反射外，还通过侧枝和中间神经元接替上传到小脑和大脑皮质感觉区。神经元发出的纤维支配梭内肌纤维。）4、牵张反射(spinal reflex)概念：外力牵拉骨骼肌时，反射性的引起受到牵拉的同一块肌肉产生收缩反应，称牵张反射。自然条件下，引起这种反射经常出现的原因主

37、要是重力牵引的结果。类型：牵张反射又分为腱反射和肌紧张两种。a腱反射: 是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射,称腱反射。表现为被牵拉的肌肉出现迅速而明显的缩短。如叩击膝关节下的骨四头肌腱，骨四头肌因受到牵拉立即发生一次反射性的快速缩短，出现小腿向上踢动一次。故又称膝跳反射。还有跟腱反射（叩击跟腱牵拉腓肠肌，腓肠肌发生一次反射性的缩短）肘反射（叩击肱二头肌腱，肱二头肌腱发生一次快速缩短，肘部屈曲）都属腱发射。腱发射的反射时很短，约0.7ms相当于一个突触接替的时间延搁，由此推断腱反射为单突触反射。（所谓单突触反射并非是只有一个传入神经元和一个传出神经元就完成了反射活动，而是由一群传入神经元和一群传出

38、神经元共同完成的反射活动。而在传入、传出神经元之间无中间神经元参与。）其反射的亢进或减弱都有助于某些神经系统疾病的诊断。所以它的意义意义：辅助诊断神经系统某些疾病。b 肌紧张(muscle tonus)：骨骼肌经常保持一种持续的轻微收缩状态称为肌紧张。 也叫肌张力。也是骨骼肌经常保持一种持续的轻微收缩状态称为肌紧张。 也叫肌张力肌紧张的特点，一个因为它是一种轻微的持续收缩，故肌肉不表现明显的收缩状态。另这种收缩时不同运动单位轮流交替收缩，收缩的力量也不大，只是抵抗肌肉被牵拉，所以表现出肌肉不易疲劳。意义：对抗重力牵引，是维持动物正常姿势和进行其他运动的基础。为什么会产生肌紧张呢？下谈肌紧张产生

39、的机制 肌紧张的产生 用图介绍重力作用 反射性引起骨骼肌轻微的收缩。骨骼肌的两端附着在骨头上，由于重力的作用，对骨骼肌有轻度牵拉作用，刺激感受器反射性地引起梭外肌收缩。高位脑中枢发放冲动，引起环路活动，致肌肉轻度收缩。神经元的活动，通过肌梭传入，引起支配同一肌肉运动神经元兴奋活动和肌肉收缩过程，称环路活动运动神经元常在高位脑中枢的兴奋影响下，经常有少量冲动到达梭内肌纤维，使它发生轻度收缩，梭内肌纤维收缩，牵拉刺激螺旋状感受器，故经常有少量冲动传入到脊髓，兴奋运动神经元，发出传出冲动，使梭外肌纤维发生轻度收缩。过程祥见课件另在骨骼肌中还有一种感受器，称腱器官腱器官：位于肌纤维与肌腱衔接处的一种感

40、受肌肉张力变化的感受器，也称高尔基腱器官。腱器官的传入神经是直径较细的ib类纤维，腱器官与梭外肌纤维呈串联关系。其功能与肌梭不同，腱器官是感受肌肉张力变化的装置，是一种张力感受器。腱器官的传入冲动对同一肌肉的运动神经元起抑制作用。而肌梭的传入冲动对同一肌肉的运动神经元起兴奋作用。一般，当肌肉受到牵拉时，首先兴奋肌梭而发动牵张反射，致受牵拉的肌肉收缩；当牵拉力量进一步加大时，则可兴奋腱器官使牵张反射受到抑制。过程祥见课件。（总言之，当肌肉受到牵拉时最初是肌梭发放冲动，引起牵张反射以抵抗对该肌肉的牵拉。当牵拉力量进一步加大时则腱器官发放冲动，使牵张反射抑制以免该肌肉受损。）意义：避免肌肉过分强烈收

41、缩造成损伤 腱器官的反射为多突触反射。脊髓的多突触反射还有前面介绍的回返性抑制，还有一些起源于皮肤的反射，如屈肌反射和对侧伸肌反射。5、屈肌反射和对侧伸肌反射屈肌反射：伤害性刺激刺激一侧肢体皮肤时，同侧肢体发生屈曲，就称为屈肌反射。这一反射的特点，反射强度与刺激强度成正比。如h2so4刺激脊蛙的足趾，当h2so4的浓度小，只引起足关节屈曲，随刺激浓度增大，可见膝、髋关节均屈曲。（屈肌反射是一种交互抑制，伤害性刺激，刺激皮肤时，通过传入神经传入冲动到脊髓，一方面兴奋脊髓屈肌中枢的运动神经元，同时通过中间神经元抑制与之拮抗的伸肌中枢的运动神经元。）意义：使动物避开伤害性刺激。对侧伸肌反射：伤害性刺

42、激作用于一侧皮肤时，同侧肢体屈曲，对侧肢体伸直，称为对侧伸肌反射。对侧伸肌反射，也具有交互抑制，并为双重交互抑制。（这是由于屈肌反射中枢的中间神经元兴奋，在兴奋同侧屈肌运动神经元的同时，其侧支横过脊髓，兴奋对侧的伸肌运动神经元所致。）该反射的意义在于，当一侧肢体屈曲时，对侧肢体伸直以支持体重，维持身体直立姿势而不至于跌倒。以上介绍的这些反射活动只要脊髓存在就能完成，故常又称为脊髓反射。这点通过脊休克也得到证实。6、脊休克 ：是指人或动物在脊髓与高位脑中枢之间离断后，反射活动能力暂时丧失而进入无反应状态，这种现象称脊休克。脊休克表现： 断面以下躯体感觉和随意运动完全消失，骨骼肌紧张性降低甚至消失

43、。 外周血管扩张，血压下降，发汗反射消失，以及粪尿潴留。这是一种暂时现象，随后脊髓反射活动可逐渐恢复，恢复时间的长短，与动物的种类有关，低等动物如蛙脊休克只需几分钟，狗几小时，猴约3周左右，人类则需数周以至数月。在脊反射恢复的过程中，较简单和较原始的反射先恢复，如屈肌反射、腱反射等；较复杂的反射恢复较迟，如对侧伸肌反射、搔爬反射等。血压也逐渐回升到一定水平，并有了排便和排尿能力。但是恢复的反射活动不能很好地适应机体功能活动变化的需要，且离断水平以下的知觉和随意运动能力永久丧失，而随意的排便、排尿反射也永远恢复不了。（桑兰的案例在p49）脊休克的出现与恢复，说明脊髓可单独完成一些简单的反射活动，

44、但正常时它们是在高位脑中枢的调节下进行的，高位中枢对脊髓既有加强的易化作用，也有抑制作用。脊休克的原因：最初人们认为是脊髓离断损伤造成的，但通过实验认识到并非是这样，依据是脊休克恢复后，第二次切断脊髓，不再引起脊休克，所以脊休克的产生是脊髓离断后失去了高位脑中枢对脊髓的易化作用（二）脑干对躯体运动的调节脑干对躯体运动的调节，主要是通过调节肌紧张实现的。1、脑干网状结构对肌紧张的调节：脑干网状结构对肌紧张的调节，是通过网状结构的下行系统控制和影响脊髓牵张反射实现的。动物实验中用电刺激脑干网状结构的不同区域，发现脑干网状结构中具有抑制肌紧张的肌运动区称抑制区；还有加强肌紧张的肌运动区称易化区。下用

45、图介绍这些区域。 易化区(facilitatoey region)：插脑干网状结构抑制区和易化区图。脑干网状结构的易化区较大，包括延髓网状结构背外侧部、脑桥被盖、中脑中央灰质、丘脑底部。作用：发放下行冲动加强脊髓的牵张反射，即加强肌紧张。 抑制区(suppressor region):脑干网状结构的抑制区较小，局限于延髓网状结构的腹内侧作用：发放下行冲动抑制脊髓的牵张反射，即抑制肌紧张。由于脑干网状结构加强肌紧张的易化区大，活动较强，因此，仅脑干网状结构对肌紧张的调节（即在肌紧张的平衡中），是易化区占优势。使肌张力增高，但正常肌张力始终处于平衡状，是由于脑干以外还有调节肌紧张的中枢区。抑制肌紧

46、张的部位有大脑皮层运动区、纹状体的尾状核、小脑前叶蚓部等区域；而易化区有前庭核、小脑前叶两侧a、大脑皮质、尾状核、小脑，延髓网状结构腹内侧构成了抑制系统。b、前庭核、小脑、脑干网状结构的易化区构成了易化系统。）脑干以外的抑制区、易化区与脑干内的抑制区、易化区有着功能联系。脑干以外的抑制区，不仅可通过加强网状结构抑制区的活动抑制肌紧张，而且还能控制网状结构易化区的活动使之受到抑制。小脑前叶两侧部和前庭核是通过对网状结构易化区的作用来加强肌紧张的。正常通过脑干以外抑制区和易化区作用，使网状结构的抑制区和易化区对肌紧张抑制和易化的作用处于相对平衡，维持正常的肌紧张。脑干网状结构对肌紧张的调节，还可用

47、去大脑僵直说明。2、去大脑僵直 概念：把动物从中脑上下丘之间切断，使脊髓仅与低位脑干相连称去大脑动物。去大脑动物出现四肢伸直、坚硬如柱、脊柱后挺、头尾昂起的伸肌过度紧张的表现称去大脑僵直。插去大脑僵直图 产生的原因：去大脑动物因切断了大脑皮层和纹状体等部位与脑干网状结构的功能联系，造成脑干网状结构抑制区和易化区之间活动的失衡。易化区活动明显占优势，出现肌紧张（抗重力肌）亢进的表现。通过给动物肌肉注射麻药或切断脊髓被根，以消除肌梭的传入冲动作用，使去大脑僵直消失，说明去大脑僵直的本质为过强的牵张反射。（三）姿势反射1、状态反射2、翻正反射（四）大脑皮层对躯体运动的调节大脑皮质是哺乳类以上动物高度

48、发展的脑结构，是中枢神经系统的最高部位，也是躯体运动调节的最高部位.大脑皮层具体是怎样调节躯体运动的？通过研究发现在大脑皮层中有许多与运动有关的区域。这一研究的方法。是在实验中，将较高等动物的颅打开，用电刺激大脑皮层不同的部位，观察动物的反应，即什么部位出现了什么运动。那大脑皮层这个区域就是支配这个部位这种运动的区。将这种实验方法称刺激法。另还可将大脑皮层某一区域损毁，观察动物缺失了什么运动，那大脑皮层这一区域就是支配这种运动的区域。将这种实验方法称损毁法。下介绍大脑皮层的运动区。 1、大脑皮层的结构特点大脑皮质从发生上可分成古、旧、新三部分，常说的脑皮质是新皮质而言，也是哺乳类以上动物所特有

49、的。但新皮质的各部分并不完全一样，首先根据大脑皮层的神经细胞，将大脑皮质分为六层分子层：无细胞只有纤维。：外颗粒层。：外锥体细胞层。内颗粒细胞层。内锥体细胞层。多形细胞层。在皮层运动区、厚度大。同时根据新皮质的结构特点、神经元数量，层次之间的相对厚度，研究人员对大脑皮质进行研究分区并以数字表示，现最常用大脑分区图，是神经解剖学家勃瑞德曼的52分区。插52脑分区图 另中枢神经系统功能组织学研究表明，大脑皮质功能区的神经元都呈纵向柱状排列，称为皮质功能柱，在感觉区称感觉柱，在运动区称运动柱。功能柱是大脑皮质最基本的功能单位。2、大脑皮层运动区 第一运动区划 中央前回，为52分区法的4区,6区一部分

50、 运动前区 6区大部分。这两个区域是人和灵长类动物的主要运动代表区，对躯体运动的调节控制有许多特征a 交叉支配，左侧大脑皮层，支配控制右侧身体的运动。但头面部肌肉的支配大多是双侧性的。（头面部肌肉的支配中，除面神经支配的下部面肌和舌下神经支配的舌肌受对侧支配，其余多数部分是双侧运动神经支配。）b 具有精确的机能定位，一定的区域支配一定的肌肉。空间方位上为手足倒置安排，但头面部内部为正立的。插图，肢体近端、躯干（粗大肌肉）为6区支配，肢体远端精细运动为4区支配。c 代表区的大小与运动的精细复杂程度有关，而不与肌肉的大小相适应。手为劳动工具，运动多而繁杂，占的区域最大，其次为嘴，躯干运动不复杂，占

51、区域最小。d 刺激运动区的某一点，只引起个别肌肉收缩或某块肌肉收缩，不能引起协同肌群的收缩。另外研究发现第一运动区内侧面也与运动有关，将此称 运动辅助区：位于两半球纵裂的内侧壁（扣带回沟以上，4区之前的区域），对躯体运动支配为双侧性另低等动物运动、感觉分的不清，强电流刺激中央后回体感区、体感区也可引起运动反应，这种反应切除运动区、运动辅助区之后仍可出现。故第一体感区、第二体感区：中央后回，与运动也有关。但高等动物分的较清，前回运动，后回感觉。以上为大脑皮质的躯体运动区，这些运动区是怎样实现对躯体运动的调节的呢？是通过锥体系和锥体外系实现的。3、锥体系：是大脑皮质下行控制躯体运动的直接途径，总称

52、锥体束。就是解剖中介绍的运动传导通路，包括两部分。 由大脑皮质的运动区（4、6区第、层锥体细胞）发出经内囊，脑干下行到达脊髓前角运动神经元的传导束，称皮质脊髓束。插皮质脊髓束传导通路图由大脑皮质的运动区（中央前回下部锥体细胞）发出经内囊，到脑干内各脑运动神经核的传导束，称皮质脑干束。插皮质脑干束传导通路图锥体系通过这两条通路具体是怎样调节躯体运动的呢？通过研究发现锥体束对躯体运动的控制是。a、80%-90%的纤维下行到脊髓前角的运动神经元，须经一个或多个中间神经元接替，即为多突触联系。控制躯干、四肢近端肌肉，与维持姿势和粗大的运动有关。 b、10%-20%纤维下行直接与脊髓前角的运动神经元发生

53、突触联系，为单突触联系。主要是支配前肢的运动神经元，控制四肢远端的肌肉，与肌肉的精细技巧性运动有关。 机能：发动躯干、四肢和头颈部骨骼肌的随意运动。3、锥体外系：是指锥体系以外的影响和控制躯体运动的一切传导路径，其结构十分复杂，包括大脑皮质、纹状体、背侧丘脑、红核、黑质、前庭神经核、小脑等。主要两条通路 皮质-纹状体通路（纹状体通路） 皮质-脑桥-小脑通路（小脑通路） 机能：调节肌紧张，协调各机群间的随意运动，维持和调整体态姿势（五）基底神经节是指位于大脑皮质之下，紧靠丘脑背外侧的一些神经核团。1、结构：包括尾状核、壳核、苍白球，又称纹状体。其中苍白球是较古老的部分，称为旧纹状体。尾状核、壳核

54、则进化较新，称新纹状体。功能上 纹状体与丘脑底核、红核、黑质关系极为密切，将这些结构也包括在基底神经节内 。2、 功能：动物进化程度不同功能也不同。鸟类以下（两栖类、爬行类）为中枢神经系统最高部位；哺乳类动物大脑皮层发展后，纹状体退居皮层下中枢的的地位。具有控制调节肌肉运动功能；人类：在调节肌紧张、稳定随意运动，协调姿势反射中有重要作用。调节肌紧张，协调稳定随意运动，协调姿势反射。所以说基底神经节有重要的运动调节功能。基底神经节损害，常导致运动障碍，临床上主要两类表现。震颤麻痹（帕金森病） 症状：全身肌紧张增高、肌肉强直、随意运动减少、动作缓慢、面部表情呆板、伴静止性震颤。病变：中脑黑质 机理

55、：正常黑质有多巴胺能神经元，上升到纹状体，释放多巴胺递质，抑制纹状体胆碱能神经元。现黑质有了病变，多巴胺能神经元受损，释放多巴胺递质减少。对纹状体胆碱能神经元抑制作用减弱。导致纹状体胆碱能系统亢进使肌张力增高。 舞蹈病（手足徐动症）症状：不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，伴肌张力降低。病变：纹状体机理：纹状体内胆碱能和氨基丁酸能神经元功能减退，致多巴胺能神经元活动亢进，出现肌张力下降的表现。（六）小脑对躯体运动的调节小脑对于维持身体平衡，调节肌紧张，协调随意运动以及在技巧性运动的学习和建立过程都有重要的作用。因此，小脑也是调节运动的重要中枢。1、小脑结构：是一个进化过程从种系发生来看，小脑的发展

56、与动物生活方式变化有密切的关系。当动物只有躯干运动时（原口类动物），其小脑只有绒球小结叶部分，称原始小脑。当动物依靠鳍或肢体运动时，出现了小脑蚓部，称旧小脑。当动物以肢体将躯干撑离地面，运动方式日益复杂时，则出现小脑半球，称新小脑。另外根据小脑的传入、传出连接，可把小脑分为前庭小脑、脊髓小脑、皮质小脑三部分。小脑结构的发生与进化与动物的运动有关，因此，小脑必然与躯体运动的反射调节有密切的关系。2、功能维持身体平衡古小脑作用 正由于古小脑绒球小结叶的功能维持身体平衡，如绒球小结叶受损，动物的平衡就失调，表现为头和躯干摇晃不止，步态蹒跚或站立不稳。如实验中将猴的绒球小结叶切除，发现其就失去平衡，不

57、能站立，常常躲在墙角里依靠墙壁而站立。但其肌肉协调仍很好，随意运动仍很协调。如能很好地完成吃食动作。由此说明绒球小结叶有维持身体平衡的功能。绒球小结叶维持身体平衡与前庭器官、前庭核有密切的关系，所以也称前庭小脑。调节肌紧张旧小脑作用（小脑前叶和后叶的中间带构成）小脑对肌紧张的调节具有抑制和易化双重作用，分别通过脑干网状结构的抑制区和易化区而发挥作用。在进化过程中，小脑抑制肌紧张的作用逐渐减退，易化作用逐渐增强。所以，在高等动物的脊髓小脑受损后，表现为肌张力减退和四肢乏力。对此临床检查可作摆腿运动。协调随意运动新小脑作用在小脑蚓部的两侧为小脑半球，它在发育阶段上出现的最晚，称为新小脑。（为高等哺乳类动物所特有）新小脑与大脑皮层之间交互机能联系密切，（通过对大脑皮质下传的信息和肌运动变化的上传信息进行比较，以调整和纠正有关肌群的活动水平，使机体的随意运动保持协调）