染色体数目变异用

1、二、整倍体二、整倍体 整倍体:体细胞（合子）内含有的染色体数目是染色体组的完整倍数的个体。 一倍体、二倍体和多倍体。（一）一倍体（一）一倍体 一倍体:体细胞中含有一个染色体组的个体。如:蚂蚁、蜜蜂的雄性是一倍体;二倍体生物的配子;二倍体生物的孤雌生殖和孤雄生殖产生的个体;低等植物（如红色面包霉n7）的无性世代。 一倍体的主要特点:高度不育（不产生后代）。 原因:减数分裂紊乱。 玉米:2n = 20条, 一倍体X = n = 10条 10条全分到上极的机率为（12）10 10条全分到下极的机率为（12）10 1 2 3 10 10条全分到上极或下极的机率为（12）10（12）101512（二）二

2、倍体（二）二倍体 二倍体:体细胞中含有两个染色体组的个体。 大多数动、植物属此类。 主要特点:减数分裂正常,配子完全可育。（三）多倍体（三）多倍体 多倍体:体细胞内含有三个或三个以上染色体组的个体。被子 植物的2/3为多倍体。 同源多倍体:体细胞内染色体组来源于同一物种。 多倍体 一般是二倍体加倍的结果。 异源多倍体:染色体组来源于不同的物种。是种间 杂交加倍而成。 注意:同源多倍体内同源染色体在体细胞内不是成对出现,而是三个或四个成组的出现;偶倍数异源多倍体的体细胞内同源染色体是成对出现的。 图图 9-1 多倍体染色体的组合多倍体染色体的组合三、非整倍体三、非整倍体 非整倍体:指在2n合子基

3、础上增加或减少个别的染色体的个体。客观存在的包括:单体、缺体、三体、四体等,（一）单体（一）单体 单体:比正常合子的染色体数少一条的个体。 表示方法:2n1=（n1） 双单体:2n11=（n2）12 如普通小麦2n=42条21 普通小麦的单体2n1=20 普通小麦的双单体2n11=19（二）缺体（二）缺体 缺体:比正常染色体数少一对（两条成对）的个体。 表示方法:2n2=（n1） 普通小麦的缺体2n2=20（三）三体（三）三体三体:比正常染色体数多一条的个体。 表示方法:2n1=（n1） 双三体: 2n11=（n2）12 普通小麦的三体2n1=20 普通小麦的双三体2n11=19（四）四体（四

4、）四体 四体:比正常染色体数多一对染色体的个体。 表示方法:2n2=（n1） 普通小麦的四体2n2=20 单体 三体 亚倍体 双单体 超倍体 双三体 缺体 四体1. 1. 单倍体和三倍体为什么会出现高度不育性单倍体和三倍体为什么会出现高度不育性? ?2. 2. 从配子的产生角度来分析同源四倍体种子结从配子的产生角度来分析同源四倍体种子结实率低的原因实率低的原因. .3. 3. 如何利用单体和三体进行基因定位如何利用单体和三体进行基因定位? ?思考题思考题 第一节第一节 整倍体的遗传整倍体的遗传一、一、单倍体的遗传单倍体的遗传二、同源四倍体的遗传二、同源四倍体的遗传三、同源三倍体的遗传三、同源三

5、倍体的遗传四、异源多倍体的遗传四、异源多倍体的遗传 一、单倍体:指具有配子染色体数目的个体。也是整倍体。单倍体可以是一倍体、二倍体,也可以是三倍体等。 双倍体:指具有合子染色体数目的异源多倍体。单倍体细胞内的染色体组都是成单的,没有成对的同源染色体存在,减数分裂均以单价体出现,因此造成配子的高度不育。 高等植物的单倍体有两个特点。 （1）高度不育。 （2）与相应的二倍体或双倍体比较,植株弱小,生活力下降。 1、通过染色体加倍、通过染色体加倍,使基因全部纯合使基因全部纯合 F1花粉培养获单倍体植株,单倍体内染色体组是成单的,基因也是成单的,加倍后可以使全部基因迅速纯合。 2、研究基因的性质及功能

6、、研究基因的性质及功能 因为每一种基因都只有一个,不论显性、隐性均可以表达。 3、研究染色体组之间的同源关系、研究染色体组之间的同源关系 当细胞内染色体均为单价体时,最易发生异源联会,通过单倍体孢母细胞减数分裂时的联会情况,可以了解染色体组之间的同源或部分同源关系。 单倍体的利用单倍体的利用二、二、同源四倍体的遗传同源四倍体的遗传杜鹃花杜鹃花矮脚苏州青矮脚苏州青甘蔗甘蔗四倍体高梁四倍体高梁马铃薯马铃薯巨峰葡萄巨峰葡萄四倍体刺槐四倍体刺槐n同源组与多价体同源组与多价体n在细胞内在细胞内, ,具有同源关系的一组染色体合称为一具有同源关系的一组染色体合称为一个个同源组同源组n二倍体生物细胞内每个同源

7、组有两条同源染色体二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体, ,减数分裂前期减数分裂前期I I每对同源染色体联会形成一个每对同源染色体联会形成一个二二价体价体(II)(II)n同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体源染色体, ,减数分裂前期减数分裂前期I I往往同时有三条以上的往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体染色体参与形成联会复合体, ,形成形成多价体多价体( (multivalent)multivalent), ,如如: :三价体三价体( (III)III)、四价体四价体( (IV)IV)1. 四倍体的产生四倍体的产生-自然

8、产生自然产生 体细胞有丝分裂过程中偶然的染色体加倍体细胞有丝分裂过程中偶然的染色体加倍 有性多倍体化（有性多倍体化（sexual polyploidization） -自然界发生多倍体的主要途径自然界发生多倍体的主要途径小孢子母细胞小孢子母细胞2n的孢子或配子的孢子或配子大孢子母细胞大孢子母细胞2n的孢子或配子的孢子或配子4n个体个体四倍体的产生四倍体的产生-人工产生人工产生愈伤组织愈伤组织高温或低温处理授粉后的幼胚高温或低温处理授粉后的幼胚秋水仙素等化学药品秋水仙素等化学药品加倍药剂加倍药剂:除莠剂、杀虫剂、化学诱除莠剂、杀虫剂、化学诱变剂、生物碱、富民农、有机汞杀菌变剂、生物碱、富民农、有

9、机汞杀菌剂剂组织培养结合秋水仙素处理组织培养结合秋水仙素处理体细胞杂交体细胞杂交2. 四倍体的效应四倍体的效应 外部形态外部形态巨大性巨大性 化学成分化学成分降低降低 生理功能生理功能生长缓慢生长缓慢 代谢产物代谢产物某些产物含量增加某些产物含量增加 对生态环境的要求对生态环境的要求 引起二倍体自交不亲和系统的改变引起二倍体自交不亲和系统的改变 变弱或完全消失变弱或完全消失代谢产物代谢产物某些产物含量增加某些产物含量增加4n4n蔬菜蔬菜2n2n蔬菜蔬菜VcVc4n4n烟草烟草2n2n烟草烟草尼古丁尼古丁18-33%18-33%4n4n黑麦草黑麦草2n2n黑麦草黑麦草糖分、干物质糖分、干物质4n

10、4n作物种子作物种子2n2n作物种子作物种子蛋白质蛋白质30-50%30-50%4n4n玉米玉米2n2n玉米玉米类胡萝卜素类胡萝卜素43%43% 2n 4n 细细胞胞体体积积 1 3.5 基基因因数数/cell 1 2(YYY2) 类类胡胡萝萝卜卜素素/cell 1 5(3.51 1. .4 43 3) ) 基基因因数数/单单位位体体积积 1 0.57(2/3.5) 类类胡胡萝萝卜卜素素/基基因因 1 2.5(5/2) 每每克克干干粉粉所所信信类类胡胡萝萝卜卜素素 mg 0.0267 0.0380 类类胡胡萝萝卜卜素素/单单位位重重量量 1 1.43(0.038/0.0267 4n与与2n玉米

11、玉米Y基因生产类胡萝卜素的比较基因生产类胡萝卜素的比较3.同源四倍体的细胞学行为同源四倍体的细胞学行为减数分裂偶线期的联会形式减数分裂偶线期的联会形式 + +减数分裂粗线期交叉、终变期形态减数分裂粗线期交叉、终变期形态减数分裂后期染色体分离及配子减数分裂后期染色体分离及配子后后 期期 分分 离离3/1同源四倍体（同源四倍体（2n=4x=16）产生配子）产生配子后后 期期 分分 离离3/1 or 如如 果果每组同源染色体均每组同源染色体均发生发生 式分离式分离配子可育配子可育n=2x=8后后 期期 分分 离离3/1 or 如如 果果每组同源染色体均发每组同源染色体均发生生 式分离，并式分离，并且

12、每组中的且每组中的 条染色条染色体一同移向一极体一同移向一极配子可育配子可育n=x=4n=3x=12后后 期期 分分 离离3/1 or 如如 果果每组同源染色体发生每组同源染色体发生 式分离，式分离，并且每组中的并且每组中的 条染条染色体随机分离色体随机分离配子不可育配子不可育4.同源四倍体的遗传同源四倍体的遗传（1）等位基因基因型）等位基因基因型基因型类型基因型类型AAAAAAAaAAaaAaaaaaaa一对等位基一对等位基因因 Aa为例为例（2）AAaa 产生的配子类型产生的配子类型A1A2 a1a2A1a1 A2a2A1a2 A2a11AA : 4Aa : 1aaA1A2a1a2如果如果

13、 A 对对 a 为完全显性为完全显性AAaa aaaa1 AAaa : 4 Aaaa : 1 aaaa5A : 1aAAaa AAaa35A : 1a（3）AAaa 自交及测交结果自交及测交结果依依 染染 色色 体体 随随 机机 分分 离离 4n 遗遗 传传 组组 合合 测测 交交 A :a 自自 交交 A :a A A A A 1:0 1:0 A A A a 1:0 1:0 A A aa 5:1 35:1 A aaa 1:1 3:1 aaaa 0:1 0:1 同源四倍体后代的预期显隐性比例同源四倍体后代的预期显隐性比例（4）四倍体的花粉育性与结实性）四倍体的花粉育性与结实性 同源四倍体的共同

14、特征同源四倍体的共同特征 降低花粉育性与结实性降低花粉育性与结实性 不育性产生的两种解释不育性产生的两种解释 染色体的不平衡造成的染色体的不平衡造成的 基因平衡的改变是主要的基因平衡的改变是主要的三、三、同源三倍体的遗传同源三倍体的遗传香焦香焦 3n=333n=33无籽西瓜无籽西瓜 3n=333n=33黄花菜黄花菜 3n=333n=33水仙水仙 3n=303n=30毛白杨毛白杨 3n=573n=57（1）三倍体的来源）三倍体的来源-以无籽西瓜为例以无籽西瓜为例二倍体西瓜二倍体西瓜2n=2x=22四倍体西瓜四倍体西瓜2n=4x=44二倍体西瓜二倍体西瓜2n=2x=22染色体加倍染色体加倍三倍体西

15、瓜三倍体西瓜2n=3x=33（2）三倍体的高度不育性）三倍体的高度不育性联会联会+后期分离后期分离2/1后后 期期 分分 离离每组同源染色体发生每组同源染色体发生 式分离，并且每式分离，并且每组中的组中的 条染色体随条染色体随机分离机分离同源三倍体（同源三倍体（2n=3x=12）产生配子）产生配子配子不可育配子不可育后后 期期 分分 离离每组同源染色体发生每组同源染色体发生 式分离，并且每式分离，并且每组中的组中的 条染色体随条染色体随机分离到同一极机分离到同一极同源三倍体（同源三倍体（2n=3x=12）产生配子）产生配子配子可育配子可育四、四、异源多倍体的遗传异源多倍体的遗传白菜甘蓝白菜甘蓝

16、1.异源四倍体异源四倍体甲甲二二倍倍体体乙乙二二倍倍体体异异源源四四倍倍体体染染色色体体加加倍倍萝卜萝卜 2x=RR=18=9 甘蓝甘蓝 2x=BB=18=9 F1 2x=RB=18Gm n=RB=18萝卜甘蓝属间杂种萝卜甘蓝属间杂种2n=4x=RRBB=36普通小麦的产生过程普通小麦的产生过程一粒小麦一粒小麦2n=2x=AA=14=7 拟斯尔脱山羊草拟斯尔脱山羊草2n=2x=BB=14=7 F12n=2x=AB=14=142n=4x=AABB =28=14 2n=2x=DD=14=7 方穗山羊草方穗山羊草2n=3x=AB D=21=21 2n=6x=AABBDD=42=21 普通小麦普通小麦

17、八倍体小黑麦的产生过程八倍体小黑麦的产生过程鲍文奎鲍文奎普通小麦普通小麦2n=6x=AABBDD=42=21 黑麦黑麦2n=2x=RR=14=7 异源四倍体异源四倍体2n=4x=ABDR=28=282n=8x=AABBDDRR=56=28异源八倍体异源八倍体染色体加倍染色体加倍人工诱导多倍体的应用人工诱导多倍体的应用1.1.克服远缘杂交的不孕性克服远缘杂交的不孕性n远缘杂交远缘杂交n远缘杂种的不孕性远缘杂种的不孕性n亲本之一染色体加倍可能克服不孕性亲本之一染色体加倍可能克服不孕性2.2.克服远缘杂种的不实性克服远缘杂种的不实性n杂种不实的原因杂种不实的原因( (配子不育配子不育) )n解决办法

18、解决办法n杂种杂种F F1 1染色体加倍染色体加倍( (双二倍体双二倍体) )n亲本物种加倍后再杂交亲本物种加倍后再杂交3.3.创造种间杂交育种的中间亲本创造种间杂交育种的中间亲本n实质是克服远缘杂交不育性实质是克服远缘杂交不育性4.4.人工合成新物种、育成作物新类型人工合成新物种、育成作物新类型n人工合成同源多倍体人工合成同源多倍体方法方法: :直接加倍直接加倍考虑的问题考虑的问题: :n生产性能是否增强生产性能是否增强n染色体联会配对是否正常染色体联会配对是否正常n产生配子是否正常、可育产生配子是否正常、可育n例例: :同源三倍体甜菜同源三倍体甜菜n人工合成异源多倍体人工合成异源多倍体n方

19、法方法: :物种间杂交物种间杂交杂种杂种F F1 1染色体数目加倍染色体数目加倍n实例实例: :八倍体小黑麦八倍体小黑麦 第二节第二节 非整倍体的遗传非整倍体的遗传一、一、单体单体(monosomic)(monosomic)的遗传的遗传二、三体二、三体(trisomic)(trisomic)的遗传的遗传一、一、单体单体(monosomic)(monosomic)的遗传的遗传1.1.单体单体(2n-1)(2n-1)的起源的起源 减数分裂时染色体不分离现象减数分裂时染色体不分离现象 物理、化学因素诱发物理、化学因素诱发 遗传控制的染色体不联会或联会消失遗传控制的染色体不联会或联会消失, ,在减数在

20、减数分离时单价体出现分离时单价体出现, ,后期无规律分配后期无规律分配 缺体产生缺体产生n-1n-1配子配子 单倍体产生单体（重要来源）单倍体产生单体（重要来源）减数分裂染色体的不分离产生异常配子减数分裂染色体的不分离产生异常配子n+1 GmRDRD减数第一次分裂减数第一次分裂同源染色体同源染色体的不分离的不分离n-1 Gm减数分裂染色体的不分离产生异常配子减数分裂染色体的不分离产生异常配子n+1 GmRDRD减数第二次分裂减数第二次分裂姊妹染色单体姊妹染色单体的不分离的不分离n-1 GmnGmnn-150%2n-1(n-1)+卵细胞卵细胞 花粉花粉2. 2. 单体产生配子及遗传单体产生配子及

21、遗传2n-1(n-1)+nn-150%2n2n-12n-224%普通小麦普通小麦73%3%卵细胞卵细胞 花粉花粉3.3.单体转移（单体转移（monosomic shiftmonosomic shift）有些小麦单体能够诱发其他染色体的部分不有些小麦单体能够诱发其他染色体的部分不联会联会,从而引起别的染色体丢失。如果由这种部从而引起别的染色体丢失。如果由这种部分不联会个体产生的分不联会个体产生的n-1配子卵中包含有原来的配子卵中包含有原来的单体染色体单体染色体,丢掉的是其他染色体丢掉的是其他染色体,这个卵子与带这个卵子与带有有n条染色体的正常精子结合产生的单体将与当条染色体的正常精子结合产生的单

22、体将与当初的单体不同初的单体不同,这种现象叫做这种现象叫做单体转移单体转移。nn-12n-1(n-2)+ 3n-1n2n-1单体转移单体转移4.4.小麦的小麦的5B5B效应与效应与PhPh基因基因 小麦的小麦的5B效应效应: 5B染色体的存在与否染色体的存在与否,对于部分同源染色体对于部分同源染色体配对有重要作用的现象配对有重要作用的现象 Ph基因基因: 位于位于5B染色体的长臂上染色体的长臂上,控制小麦部分同源控制小麦部分同源染色体配对的基因染色体配对的基因,显性纯合状态时显性纯合状态时,促进同源染促进同源染色体配对（严格）色体配对（严格）,隐性纯合或缺体隐性纯合或缺体5B,部分同源部分同源

23、染色体配对。出现三价体或多价体。染色体配对。出现三价体或多价体。5.5.单体在遗传研究中的应用单体在遗传研究中的应用(1)单体分析单体分析利用单体测定基因的所在染色体利用单体测定基因的所在染色体v 如何用单体确定小麦红粒基因如何用单体确定小麦红粒基因R1R1位于哪一位于哪一条染色体上条染色体上?已知已知小麦小麦 2n = 6x = 42 适于用单体进行分适于用单体进行分析析小麦单体系统有小麦单体系统有 21 个个原原理理小麦单体产生的小麦单体产生的 n 与与 n-1 的的 Gm 、 Gm的传递率是不同的的传递率是不同的n 25% Gmn-1 75%n 96% Gmn-1 4%2n 24%2n-

24、1 1%2n-1 72%2n-2 3%2n 24%2n-1 73%2n-2 3%用显性双体作父本与1整套隐性单体杂交定位隐性基因1）、关键组合（）、关键组合（1个）个）P （n-1）+a（n-1）+A A 25% n : 75% n-1 nG （n-1）+ a （n-1） （n-1）+AF1 （n-1）+Aa （n-1）+A 1 A表型表型 : 3 A表型表型 自交自交 F2单、双体均为单、双体均为A表型表型 占占97%,只有只有缺体为缺体为a表型占表型占3%。 2）、非关键组合（）、非关键组合（n-1个）个） P（n-1）a a +（n-1）A A + 25% n : 75% n-1 nG（

25、n-1）a +（n-1）a（n-1）A + F1 （n-1）Aa + （n-1）Aa + 1 A表型表型 : 3 A表型表型 自交自交 无论单、双、缺体无论单、双、缺体,均有少数均有少数a表型表型, A:a=3:1 1）、关键组合（）、关键组合（1个）个） A表型单体表型单体 a表型双体表型双体 P （n-1）+A （n-1）+aa 25% n : 75% n-1 n G （n-1）+A （n-1） （n-1）+aF1 （n-1）+Aa （n-1）+a 1 A表型表型 : 3 a表型表型2）、非关键组合（）、非关键组合（n-1个）个）A表型单体表型单体 a表型双体表型双体P （n-1）A A

26、+（n-1）aa +25% n : 75% n-1 nG（n-1）A + （n-1）A （n-1）a +F1 （n-1）Aa + （n-1）Aa + 1 A表型表型 : 3 A表型表型用隐性双体做父本与一整套显性单体杂交定位显性基因(2)单体分析单体分析单体的细胞遗传学技术单体的细胞遗传学技术染色体代换染色体代换（chromosome substitution）: 以某品种或近缘种的某条染色体来取代以某品种或近缘种的某条染色体来取代另一个栽培品种一条相应的同源染色体或另一个栽培品种一条相应的同源染色体或部分同源染色体。部分同源染色体。染色体添加染色体添加（chromosome addition

27、）: 在不改变原有栽培种染色体组结构的在不改变原有栽培种染色体组结构的情况下情况下,仅仅添加个别近缘种（野生种）的仅仅添加个别近缘种（野生种）的染色体染色体,输入某些野生种的优良性状。在此输入某些野生种的优良性状。在此基础上基础上,还以诱发部分同源染色体之间的交还以诱发部分同源染色体之间的交换换,向栽培品种转移部分有用的外源基因或向栽培品种转移部分有用的外源基因或染色体。染色体。二、二、三体三体(trisomic)(trisomic)的遗传的遗传1.1.三体三体(2n+1)(2n+1)的来源的来源同源四倍体同源四倍体二倍体二倍体同源三倍体同源三倍体偶尔偶尔n+1 Gm二倍体二倍体n Gm2n+

28、1 三体三体三体在二倍体三体在二倍体植物中常见植物中常见初级三体的表现型效应初级三体的表现型效应2.2.三体三体(2n+1)(2n+1)的细胞学行为的细胞学行为粗线期的不同联会形式粗线期的不同联会形式3.3.三体三体(2n+1)(2n+1)的遗传的遗传(1) 三体的基因型三体的基因型基因型类型基因型类型AAAAAaAaaaaa一对等位基一对等位基因为例因为例 Aa(2) 三体的传递三体的传递n+1n50%Gm不易成活不易成活2n+1(n-1)+n+A1A2 aA1a A2A2a A1AAa 产生产生 Gm1AA : 2Aa : 2A : 1an+1n三体产生配子三体产生配子-以以AAaAAa基因型为例基因型为例A1A2a(3) 三体的遗传三体的遗传AAa aa1 AAa : 2 Aaa : 2 Aa