第四微生物的代谢

1、第四章第四章 微生物的代谢微生物的代谢 新陈代谢：新陈代谢：一般泛指生物与周围环境进行物一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。质交换和能量交换的过程。发生在活细胞中的发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢各种分解代谢和合成代谢的总和。的总和。 新陈代谢新陈代谢 = = 分解代谢分解代谢 + + 合成代谢合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（atpatp）形式的能量和还原力的作用。）形式的能量和还原力的作用。 合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由合成代谢：

2、指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、简单小分子、atpatp形式的能量和还原力一起合成形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。复杂的大分子的过程。 生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子 合成代谢合成代谢 （同化）（同化） 耗能耗能 物物质质新陈代谢新陈代谢 能量代谢能量代谢 代谢代谢 产能产能 分解代谢分解代谢 （异化）（异化） 生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子 新陈代谢的共同特点：新陈代谢的共同特点：（1 1）在温和条件下进行）在温和条件下进行( (由酶催化由酶催化) )；（2 2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼）反应步骤繁多，但相互配合、有

3、条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；的顺序性；（3 3）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。按物质转化方式分：按物质转化方式分：分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并产生一些中间产物作为合成细子物质，并产生一些中间产物作为合成细胞物质的基础原料，最终将废物排出体外，胞物质的基础原料，最终将废物排出体外，在这个过程中产生能量。在这个过程中产生能量。合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子

4、的过程。在这个过程中要合成复杂大分子的过程。在这个过程中要消耗能量。消耗能量。物质代谢：物质在体内转化的过程。物质代谢：物质在体内转化的过程。 能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化。转化。按代谢产物在机体中作用不同分：按代谢产物在机体中作用不同分：初级代谢：提供能量、前体、结构物质等生命活初级代谢：提供能量、前体、结构物质等生命活动所必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、动所必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等。核苷酸等。次级代谢：在一定生长阶段出现非生命活动所必次级代谢：在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型；需的代谢类型；

5、 产物：抗生素、色素、激素、生物碱等。产物：抗生素、色素、激素、生物碱等。中间代谢产物中间代谢产物分解代谢起源分解代谢起源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-5-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰辅酶乙酰辅酶a a葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 多糖多糖empemp途径途径hmphmp途径途径hmphmp途径途径empemp途径途径empemp途径途径 eded途径途径empemp途径途径三羧酸循环三羧酸循

6、环三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧 脂肪氧化脂肪氧化核苷糖类核苷糖类戊糖戊糖 多糖贮藏物多糖贮藏物核苷酸核苷酸 脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸 葡萄糖异生葡萄糖异生 coco2 2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成 糖的运输糖的运输丙氨酸丙氨酸 缬氨酸缬氨酸 亮氨酸亮氨酸 coco2 2固定固定丝氨酸丝氨酸 甘氨酸甘氨酸 半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸 脯氨酸脯氨酸 精氨酸精氨酸 赖氨酸赖氨酸天冬氨酸天冬氨酸 赖氨酸赖氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 苏氨酸苏氨酸 异异亮氨酸亮氨酸脂肪酸脂肪酸 类异戊二烯类异戊二烯 甾醇甾醇 第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代

7、谢一、生物氧化一、生物氧化能量代谢是新陈代谢中的核心问题。能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源一切生命活动都能使用的能源atpatp。 有机物（化能异养菌）有机物（化能异养菌）最初能源最初能源 日日 光（光能自养菌）光（光能自养菌） 通用能源通用能源 无机物（化能自养菌）无机物（化能自养菌） 微生物氧化的形式微生物氧化的形式 生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生

8、大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在atpatp分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。 生物氧化的方式生物氧化的方式：和氧的直接化合：和氧的直接化合： c c6 6h h1212o o6 6 + 6o + 6o2 2 6co 6co2 2 + 6h + 6h2 2o o失去电子：失去电子：fefe2+2+ fe fe3+3+ + e + e 化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递: : ch ch3 3-ch-ch2 2-oh ch-oh ch3 3-cho-cho nadnadh2 生物氧化的功能生物氧化的功能：产能产能(atp)(atp)

9、产还原力产还原力【h h】 小分子中间代谢物小分子中间代谢物 生物氧化的过程生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）子供体或供氢体）氢（或电子）的传递（需中间传递体，如氢（或电子）的传递（需中间传递体，如nadnad、fadfad等）等）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）体或最终氢受体） 底物脱氢的途径底物脱氢的途径 1 1、empemp途径途径 2 2、hmphmp途径途径 3 3、eded途径途径 4 4、tcatca（三羧酸循环）

10、（三羧酸循环） 二、异氧微生物的生物氧化二、异氧微生物的生物氧化 异氧微生物氧化有机物的方式，根据氧化还异氧微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中的电子受体的不同分为发酵和呼吸。原反应中的电子受体的不同分为发酵和呼吸。同时呼吸又分为有氧呼吸和无氧呼吸。同时呼吸又分为有氧呼吸和无氧呼吸。 （一）发酵（一）发酵 在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用产能反应。在发

11、酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。发酵底物有糖类、有机酸、氨基酸生产方式。发酵底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最重要。等，其中以微生物发酵葡萄糖最重要。 发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有的产能途径主要有empemp、hmphmp、eded和和pkpk途径。途径。 发酵类型发酵类型： 在上述途径中均有还原型氢供体在上述途径中均有还原型氢供体nadh+hnadh+h+ +和和nadph+hnadph+h+ +产生，但产生的量并不多，产生，

12、但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受的各种中间产物为氢（电子）受体来接受nadh+hnadh+h+ +和和nadph+hnadph+h+ +的氢（电子），于是产生了的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。各种各样的发酵产物。 根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。酵、及乙酸发酵

13、等。 1 1、empemp途径途径 empemp途径分为两个阶段：途径分为两个阶段： 第一阶段是无氧化还原反应和能量释放的准第一阶段是无氧化还原反应和能量释放的准备阶段，生成两分子的中间代谢产物：甘油醛备阶段，生成两分子的中间代谢产物：甘油醛- -3-3-磷酸。磷酸。 第二阶段发生氧化还原反应，合成第二阶段发生氧化还原反应，合成atpatp和形成和形成两分子的丙酮酸。两分子的丙酮酸。 empemp途径为微生物的生理活动提供途径为微生物的生理活动提供atpatp和和nadhnadh，其中间产物为微生物的合成代谢提供碳骨架，其中间产物为微生物的合成代谢提供碳骨架，在一定条件下可逆转合成多糖。在一定

14、条件下可逆转合成多糖。葡萄糖的葡萄糖的酵解作用酵解作用（简称：（简称：empemp途径途径) ) emp emp途径特点：途径特点： 葡萄糖分子经转化成葡萄糖分子经转化成1 1，6 6二磷酸果糖后，二磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮和即磷酸二羟丙酮和3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 3- 3-磷酸甘油磷酸甘油醛被进一步氧化生成醛被进一步氧化生成2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸， 1 1分子葡萄糖可降解成分子葡萄糖可降解成2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，并消耗并消耗2 2分子分子atpatp。2 2分子分

15、子3-3-磷酸甘油醛被氧化生磷酸甘油醛被氧化生成成2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，2 2分子分子nadh2nadh2和和4 4分子分子atpatp。反反应应步步骤骤：10步步反反应应简简式式：耗耗能能阶阶段段产产能能阶阶段段2nadh+h+c62c32丙丙酮酮酸酸2atp4atp2atp总总反反应应式式：c6h12o6+2nad+2adp+2pi2ch3cocooh+2nadh+2h+2atp+2h2o特特点点：基基本本代代谢谢途途径径，产产能能效效率率低低，提提供供多多种种中中间间代代谢谢物物作作为为合合成成代代谢谢原原料料，有有氧氧时时与与tca环环连连接接，无无氧氧时时丙丙酮酮酸酸及及其其

16、进进一一步步代代谢谢产产物物乙乙醛醛被被还还原原成成各各种种发发酵酵产产物物，与与发发酵酵工工业业有有密密切切关关系系。1.emp途途径径empemp途径关键步骤：途径关键步骤：（1 1）葡萄糖磷酸化）葡萄糖磷酸化1.61.6二磷酸果糖二磷酸果糖( (耗能耗能) )（2 2）1.61.6二磷酸果糖二磷酸果糖22分子分子3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（3 3）3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸总反应式：总反应式：葡萄糖葡萄糖+2nad+2pi+2adp2+2nad+2pi+2adp2丙酮酸丙酮酸+2nadh+2nadh2 2+2atp+2atp coa coa丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶 乙酰乙

17、酰coacoa，进入，进入tcatca 2 2、hmphmp途径途径 hmphmp途径：途径： 葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-6-磷酸葡萄糖酸后，在磷酸葡萄糖酸后，在6-6-磷酸磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和coco2 2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结果，磷酸戊糖进一步代谢有两种结果，磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化，又生成磷酸己转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（糖和磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借磷酸甘油醛），磷酸丙糖借empemp途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸，称为途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸，称

18、为不完全不完全hmphmp途径。途径。由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了后回收五个葡萄糖分子，消耗了1 1分子葡萄糖分子葡萄糖（彻底氧化成（彻底氧化成coco2 2 和水），称完全和水），称完全hmphmp途径。途径。 hmphmp途径降解葡萄糖的三个阶段途径降解葡萄糖的三个阶段 hmp hmp是一条葡萄糖不经是一条葡萄糖不经empemp途径和途径和tcatca循环途径循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量而得到彻底氧化，并能产生大量nadph+hnadph+h+ +形式的形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径。还原

19、力和多种中间代谢产物的代谢途径。（1 1）葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖）葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-5-磷磷酸和酸和coco2 2。（2 2）核酮糖）核酮糖-5-5-磷酸发生同分异构化或表异构化磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖而分别产生核糖-5-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-5-磷酸。磷酸。（3 3）上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生）上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。 hmphmp途径关键步骤：途径关键步骤：（1 1）葡萄糖）葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸（2 2）6-6-磷酸葡萄

20、糖酸磷酸葡萄糖酸5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5- 5-磷磷酸酸 木酮糖木酮糖 5-5-磷酸核糖磷酸核糖参与核酸生成参与核酸生成（3 3）5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛( (进入进入empemp） hmphmp途径的重要意义：途径的重要意义：（1 1）为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖）为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖- -磷磷酸。酸。（2 2）产生大量）产生大量nadphnadph2 2，一方面为脂肪酸、固醇，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。链产生大量的能

21、量。（3 3）与）与empemp途径在果糖途径在果糖-1-1，6-6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛- -3-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。（4 4）途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香）途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。（5 5）途径中存在）途径中存在3-73-7碳的糖，使具有该途径微生碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。（6 6）通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。）通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核

22、苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。发酵）等。（7 7）hmphmp途径在总的能量代谢中占一定比例，且与途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。 3 3、eded途径途径 ed ed途径途径存在于多种细菌中存在于多种细菌中（革兰氏阴（革兰氏阴性菌中分布较广，特别是假单胞菌和固氮菌性菌中分布较广，特别是假单胞菌和固氮菌的某些菌株较多存在）的某些菌株较多存在）。 eded途径可不依赖于途径可不依赖于empemp和和hmphmp途径而单独存在，途径而单独存在，是少数缺乏完整是

23、少数缺乏完整empemp途径的微生物的一种替代途径，未发现存途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。在于其它生物中。 atp adp nadp+ nadph2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶 （与emp途径连接） 氧化酶 (与hmp途径连接) emp途径途径 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸 -葡萄糖酸葡萄糖酸emp途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与tca环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵 eded途径：途径：ed途径的特点：途径的特点：（1 1）葡萄糖经转化

24、为）葡萄糖经转化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和酸和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛， 3-3-磷酸甘油醛再经磷酸甘油醛再经empemp途途径径转化成为丙酮酸。结果是转化成为丙酮酸。结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子atpatp。（2 2）eded途径的特征反应是途径的特征反应是关键中间代谢物关键中间代谢物2-2-酮酮- -3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（kdpgkdpg）裂解为丙酮酸）裂解为丙酮酸和和3-3-磷

25、酸甘油醛。磷酸甘油醛。eded途径的特征酶是途径的特征酶是kdpgkdpg醛缩醛缩酶。酶。（3 3）反应步骤简单，产能效率低。）反应步骤简单，产能效率低。（4 4）此途径）此途径可与可与empemp途径、途径、hmphmp途径和途径和tcatca循环相循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。力和不同中间代谢物的需要。好氧时与好氧时与tcatca循环循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。相连，厌氧时进行乙醇发酵。相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，优点：代谢速率高，产物

26、转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。缺点：缺点：ph5ph5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布菌名菌名emp（%）hmp（%）ed（%）酿酒酵母酿酒酵母8812产朊假丝酵母产朊假丝酵母66811934灰色链霉菌灰色链霉菌973产黄青霉产黄青霉7723大肠杆菌大肠杆菌7228铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌2971嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌100枯草杆菌枯草杆菌7426氧化葡萄糖杆菌氧化葡萄糖杆菌100真养产碱菌真养产碱菌100运动发酵

27、单胞菌运动发酵单胞菌100藤黄八叠球菌藤黄八叠球菌7030 由表可见，在微生物细胞中，有的同时存由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。 4、磷酸解酮酶途径、磷酸解酮酶途径 存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。的一些细菌中。 进行磷酸进行磷酸解解酮途径的微生物缺少醛缩酶，所以酮途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不

28、能够将磷酸己糖裂解为它不能够将磷酸己糖裂解为2 2个三碳糖。个三碳糖。 磷酸磷酸解解酮酶途径有两种：酮酶途径有两种： 磷酸戊糖磷酸戊糖解解酮酮酶酶途径（途径（pkpk）途径）途径 磷酸己糖磷酸己糖解解酮酮酶酶途径（途径（hkhk）途径）途径磷酸戊糖解酮酶途径（磷酸戊糖解酮酶途径（pkpk）途径的特点：）途径的特点：分解分解1 1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1 1分子分子atpatp，相当，相当于于empemp途径的一半途径的一半; ;几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸、乙醇和coco2 2 磷酸己糖解酮酶途径（磷酸己糖解酮酶途径（hkhk）途径的特点：）途径的特点：有两个磷酸酮解

29、酶参加反应；有两个磷酸酮解酶参加反应；在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2 2分子葡分子葡萄糖分解为萄糖分解为3 3分子乙酸和分子乙酸和2 2分子分子3-3-磷酸磷酸- -甘油醛，甘油醛， 3-3-磷酸磷酸- -甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与乙酰磷酸生成乙酸的反应则与adpadp生成生成atpatp的反的反应相偶联；应相偶联；每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生2.52.5分子的分子的atpatp；许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。采取此方式。

30、 微生物能在不同条件下对不同物质或基本相微生物能在不同条件下对不同物质或基本相同的物质进行不同的发酵，不同微生物对不同同的物质进行不同的发酵，不同微生物对不同物质发酵可以得到不同的产物；不同微生物对物质发酵可以得到不同的产物；不同微生物对同一物质进行发酵，或同一微生物在不同条件同一物质进行发酵，或同一微生物在不同条件下进行发酵都可以得到不同的产物，所有这些下进行发酵都可以得到不同的产物，所有这些都取决于微生物自身的代谢特点和发酵条件。都取决于微生物自身的代谢特点和发酵条件。 丙酮酸的发酵产物丙酮酸的发酵产物酵母型酒酵母型酒精发酵精发酵同型乳酸同型乳酸发酵发酵丙酸发酵丙酸发酵混合酸发混合酸发酵酵

31、2,32,3-丁二丁二醇发酵醇发酵丁酸发酵丁酸发酵 5、乙醇发酵乙醇发酵 酵母菌的乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵： c c6 6h h1212o o6 6 emp 2ch 2ch3 3cocoohcocooh -2co -2co2 2 2ch 2ch3 3chocho乙醇脱氢酶 2ch2ch3 3chch2 2ohohnadnadh22atp 该乙醇发酵过程只在该乙醇发酵过程只在ph3.5-4.5ph3.5-4.5以及厌氧以及厌氧的条件下发生。的条件下发生。 当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。酵会改为甘油发酵。 原因：该条件下产生的乙醛不能作为

32、正常原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果受氢体，结果2 2分子乙醛间发生歧化反应，生分子乙醛间发生歧化反应，生成成1 1分子乙醇和分子乙醇和1 1分子乙酸；分子乙酸； chch3 3cho+hcho+h2 2o+nado+nad+ + ch ch3 3cooh+nadh+hcooh+nadh+h+ + ch ch3 3cho+nadh+hcho+nadh+h+ + ch ch3 3chch2 2oh+ nadoh+ nad+ + 此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-3-磷酸甘油醛脱下的氢而生成磷酸甘油醛脱下的氢而生成 - -磷酸甘油，磷酸甘油，后

33、者经后者经 - -磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。2 2葡萄糖葡萄糖 2 2甘油甘油+ +乙醇乙醇+ +乙酸乙酸+2co+2co2 2 细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵 菌种：运动发酵单胞菌等菌种：运动发酵单胞菌等 途径：途径：eded 酵母菌（在酵母菌（在ph3.5-4.5ph3.5-4.5时）的乙醇发酵时）的乙醇发酵 脱氢酶 脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 通过通过empemp途径产生乙醇，总反应式为：途径产生乙醇，总反应式为： c c6 6h h1212o o6 6+2adp+2pi 2c+2adp+2pi 2c2 2h h5 5oh+2cooh+2co2

34、2+2atp+2atp 细菌细菌(zymomonas mobilis(zymomonas mobilis) )的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过eded途径产生乙醇，总反应如下：途径产生乙醇，总反应如下： 葡萄糖葡萄糖+adp+pi+adp+pi 2 2乙醇乙醇+2co+2co2 2+atp+atp 细菌细菌(leuconostoc mesenteroides(leuconostoc mesenteroides) )的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过hmphmp途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下： 葡萄糖葡萄糖+adp+pi+adp+pi 乳酸乳酸+ +乙醇乙醇+co+

35、co2 2+atp+atp同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵。的酒精发酵。异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵。有机物分子的发酵。 乳酸发酵乳酸发酵 乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。糖产生乳酸，称为乳酸发酵。 由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。乳酸

36、发酵和双歧杆菌发酵。 同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经empemp途径）途径） 异型乳酸发酵异型乳酸发酵：（经（经hmphmp途径）途径） 双歧杆菌发酵：（经双歧杆菌发酵：（经hkhk途径途径磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶途径途径） 同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较lactobacillus brevis2atp1乳酸乳酸1乙酸乙酸1co2hmp异型异型leuconostoc mesenteroides1atp1乳酸乳酸1乙醇乙醇1co2hmp异型异型lactobacillus debruckii2atp2乳酸乳酸emp同型同型菌种代表菌种代表产产能能/葡萄糖

37、葡萄糖产物产物途径途径类型类型 混合酸发酵混合酸发酵 埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一些菌通埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一些菌通过过empemp途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、乙醇、乙酸、h h2 2和和coco2 2等多种代谢产物，由于代谢等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。 发酵途径发酵途径： 葡萄糖葡萄糖 琥泊酸琥泊酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 coacoa 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰

38、磷酸乙酰磷酸 coco2 2 h h2 2 乙酸乙酸 （二）呼吸作用（二）呼吸作用 呼吸作用是微生物在降解底物的过程中，将呼吸作用是微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给释放出的电子交给nad（p）+、fad或或fmn等电子载等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。 有氧呼吸是以分子氧作为最终电子受体。有氧呼吸是以分子氧作为最终电子受体。 无氧呼吸是以氧化型化合物作为最终电子受体。无氧呼吸是以氧化型化合物作为最终电子受体。 呼吸作用和发酵作用的区别：电子

39、载体不是将呼吸作用和发酵作用的区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量再交给最终电子电子传递系统，逐步释放出能量再交给最终电子受体。受体。 发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式；物氧化模式； 呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧化模式；化模式； 呼吸作用又可分为两类：呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧o o2 2; ; 无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是最终电子受体是o

40、 o2 2以外的以外的 无机氧化物，如无机氧化物，如nono3-3-、soso4 42-2-等。等。呼吸、无氧呼吸和发酵示意图呼吸、无氧呼吸和发酵示意图c6h12o6 ha hhb hca、b或或cah2，bh2或或ch2 h（发酵产物：乙醇、发酵产物：乙醇、co2乳酸等）乳酸等）脱氢脱氢递氢递氢受氢受氢经呼吸链经呼吸链呼吸呼吸无氧无氧呼吸呼吸发酵发酵1/2o2h2ono3-，so42-，co2no2-，so32-，ch4 1 1、有氧呼吸、有氧呼吸 是以分子氧作为最终电子是以分子氧作为最终电子( (或氢或氢) )受体的氧化过受体的氧化过程；程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。是最普遍、最重要

41、的生物氧化方式。 途径：途径：emp,tcaemp,tca循环循环 特点：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不特点：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子传中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子传递体，如递体，如nad,fad,nad,fad,辅酶辅酶q q和各种细胞色素组成）最和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。后才传递到氧。 由此可见，由此可见， tcatca循环与电子传递是有氧呼吸中循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能环节。两个主要的产能环节。丙酮酸在进入三丙酮酸在

42、进入三羧酸循环之羧酸循环之先要先要脱羧生成乙酰脱羧生成乙酰coacoa，乙酰乙酰coacoa和草酰乙和草酰乙酸缩合成柠檬酸酸缩合成柠檬酸再进入再进入三羧酸循三羧酸循环。环。循环的结果是循环的结果是乙乙酰酰coacoa被彻底氧化被彻底氧化成成coco2 2和和h h2 2o o，每氧每氧化化1 1分子的乙酰分子的乙酰coacoa可产生可产生1212分子分子的的atpatp，草酰乙酸草酰乙酸参与反应而本身参与反应而本身并不消耗。并不消耗。 tcatca循环在微生物代谢中的枢纽地位循环在微生物代谢中的枢纽地位糖类糖类葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰-coa-coa乙醇乙醇乳酸乳酸丙酮丙酮丁醇丁醇丁二

43、醇丁二醇empb氧化脂肪脂肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸atpatp，各种，各种 有机有机 酸酸 ，天冬氨酸，柠檬酸，谷氨酸，天冬氨酸，柠檬酸，谷氨酸 tcatca循环的重要特点循环的重要特点 循环一次的结果是乙酰循环一次的结果是乙酰coacoa的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2 2分子分子coco2 2, ,并重新生成并重新生成1 1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸； 整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将中将nadnad+ +还原为还原为nadh+hnadh+h+ +，另一步为，另一步为fadfad还原；还原； 为糖、脂、蛋白质三大物

44、质转化中心枢纽。为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；成的前体； 生物体提供能量的主要形式；生物体提供能量的主要形式； 为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如代谢途径。如 柠檬酸发酵；柠檬酸发酵；gluglu发酵等。发酵等。 递氢、受氢和递氢、受氢和atpatp的产生的产生 经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的nadhnadh、nadphnadph、fadfad等等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终

45、与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。其化学潜能。 根据根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同同, ,把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。两大类。 2 2、无氧呼吸、无氧呼吸 一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物 （个别为有机氧化物）的生物氧化，是一种无氧条件下（个别为有机氧化物）的生物氧化，是一种无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。进行的产能效率较低的特殊呼吸。 无氧呼吸的类型：无氧呼吸的类型： 硝酸盐呼吸

46、：硝酸盐呼吸：nono3 3- - no no2 2- -, no, n, no, n2 2 硫酸盐呼吸：硫酸盐呼吸：soso4 42-2- so so3 32-2-,s,s3 3o o6 62-2-,s,s2 2o o3 32 2无机盐呼吸无机盐呼吸 h h2 2s s 硫呼吸：硫呼吸：s s0 0 s s-2-2 碳酸盐呼吸：碳酸盐呼吸：coco2 2,hco,hco3 3- - chch3 3coohcooh co co2 2, hco, hco3 3- - ch ch4 4 延胡索酸呼吸：延胡索酸延胡索酸呼吸：延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 柠檬酸发酵柠檬酸发酵 菌种：能产生柠檬酸的菌种很多，

47、但以霉菌为主，菌种：能产生柠檬酸的菌种很多，但以霉菌为主，其中又以黑曲霉产生柠檬酸的能力较强，并能利其中又以黑曲霉产生柠檬酸的能力较强，并能利用多种碳源，故常是生产上使用的菌种。用多种碳源，故常是生产上使用的菌种。 发酵机理：细胞内有三羧酸循环和乙醛酸循环；发酵机理：细胞内有三羧酸循环和乙醛酸循环；柠檬酸合成酶活力较高，而乌头酸酶或异柠檬酸柠檬酸合成酶活力较高，而乌头酸酶或异柠檬酸脱氢酶可被某些因素，如金属离子的缺乏，受到脱氢酶可被某些因素，如金属离子的缺乏，受到抑制，这有利于柠檬酸的积累。抑制，这有利于柠檬酸的积累。 柠檬酸发酵柠檬酸发酵工艺流程：工艺流程：发酵液的发酵液的phph值对柠檬酸

48、生成影响很值对柠檬酸生成影响很大；大；ph23ph23时，发酵产物主要是柠檬酸；时，发酵产物主要是柠檬酸； phph值值中性或碱性时，会产生较多草酸和葡萄糖酸；中性或碱性时，会产生较多草酸和葡萄糖酸； 可往培养基中加入亚铁氰化钾或采可往培养基中加入亚铁氰化钾或采取育种手段改造菌种，使乌头酸酶或异柠檬酸取育种手段改造菌种，使乌头酸酶或异柠檬酸脱氢酶缺失或尽量降低活性，以阻碍脱氢酶缺失或尽量降低活性，以阻碍tcatca循环的循环的正常进行，从而增加柠檬酸的积累。正常进行，从而增加柠檬酸的积累。谷氨酸发酵菌种：谷氨酸发酵菌种：corynebacterium pekinensecorynebacter

49、ium pekinensecorynebacterium glutamicumcorynebacterium glutamicumbrevibacterium flavubrevibacterium flavu谷氨酸发酵谷氨酸发酵 谷氨酸发酵谷氨酸发酵 发酵机理：发酵机理：谷氨酸以谷氨酸以 - -酮戊二酸为碳架；当酮戊二酸为碳架；当以糖质为发酵原以糖质为发酵原料时，合成途径包括料时，合成途径包括emp,hmp,tcaemp,hmp,tca循环循环, ,乙醛酸循乙醛酸循环等；环等；谷氨酸产生菌的谷氨酸产生菌的 - -酮戊二酸氧化酶活力很弱或缺酮戊二酸氧化酶活力很弱或缺少，而少，而谷氨酸脱氢酶的活

50、力要很高；谷氨酸脱氢酶的活力要很高；生物素是谷氨酸产生菌必需的一种维生素，在谷生物素是谷氨酸产生菌必需的一种维生素，在谷氨酸生物合成中起着重要作用，缺乏或量太高都氨酸生物合成中起着重要作用，缺乏或量太高都会使谷氨酸合成受阻。会使谷氨酸合成受阻。 生物素通过影响细胞膜的通透性而影响谷氨酸发生物素通过影响细胞膜的通透性而影响谷氨酸发酵酵。 三、自养微生物的生物氧化三、自养微生物的生物氧化还原还原coco2 2时时atpatp和和hh的来源的来源顺呼吸链传递顺呼吸链传递coco2 2nhnh4+4+, no, no2-2-, h, h2 2s, s atps, s atp( (最初能源最初能源) )

51、 耗耗hh产产atpatp逆呼吸链传递逆呼吸链传递s,hs,h2 2,fe,fe2+2+ nad(p)h nad(p)h2 2（无机氢供体）（无机氢供体） 耗耗atpatp产产hhchch2 2oo （一）氨的氧化（一）氨的氧化 nhnh3 3同亚硝酸（同亚硝酸（nono2 2- -）可以做能源的最普通的无）可以做能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌氧化，硝化细菌可分机氮化合物，能被硝化细菌氧化，硝化细菌可分为为2 2个亚群个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。硝化细菌和硝化细菌。 氨氧化为硝酸的过程分为氨氧化为硝酸的过程分为2 2个阶段，先由个阶段，先由亚硝硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌

52、将亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。酸氧化为硝酸。 硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，绝大多数是专性无机以分子氧为最终电子受体，绝大多数是专性无机营养型。营养型。 （二）硫的氧化（二）硫的氧化 硫杆菌能利用一种或多种还原态或部分还原态硫杆菌能利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化物作能源。的硫化物作能源。h h2 2s s首先氧化成元素硫，再被硫首先氧化成元素硫，再被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中偶联产生电子在传递过程中偶联

53、产生4 4个个atpatp。 亚硫酸盐的氧化分为两条途径：一是直接氧化亚硫酸盐的氧化分为两条途径：一是直接氧化成成soso4 42-2-的途径，由亚硫酸盐的途径，由亚硫酸盐- -细胞色素细胞色素c c还原酶和还原酶和末端细胞色素系统催化，产生末端细胞色素系统催化，产生1 1个个atpatp；二是经磷；二是经磷酸腺苷硫酸的氧化途径，每氧化酸腺苷硫酸的氧化途径，每氧化1 1分子分子soso3 32-2-产生产生2.52.5个个atpatp。 （三）铁的氧化（三）铁的氧化 从亚铁到高铁的氧化，对少数细菌而言是一种从亚铁到高铁的氧化，对少数细菌而言是一种产能反应，但只有少数的能量可被利用。产能反应，但

54、只有少数的能量可被利用。 在低在低phph环境中利用亚铁氧化时放出的能量生长，环境中利用亚铁氧化时放出的能量生长，在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动从而驱动atpatp的合成。的合成。 （四）（四） 氢的氧化氢的氧化 氢细菌都是一些革兰氏阴性的兼性化能自养菌。氢细菌都是一些革兰氏阴性的兼性化能自养菌。能利用分子氢氧化产生的能量，同化能利用分子氢氧化产生的能量，同化coco2 2，也能利，也能利用其他有机物生长。氢细菌中，电子直接从氢传用其他有机物生长。氢细菌中，电子直接从氢传递给电子传递系统，电子在呼吸链传递过程中产递给电子传递系统，电

55、子在呼吸链传递过程中产生生atpatp。多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的。多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶（颗粒状氧化酶：驱动质子的跨膜运输，形成酶（颗粒状氧化酶：驱动质子的跨膜运输，形成跨膜质子梯度，为跨膜质子梯度，为atpatp的合成提供动力；可溶性的合成提供动力；可溶性氢化酶：催化氢的氧化，使氢化酶：催化氢的氧化，使nadnad+ +还原，所生成的还原，所生成的nadhnadh主要用于主要用于coco2 2的还原。）的还原。） 四、能量转移四、能量转移 在产能代谢过程中，微生物通过底物水平磷在产能代谢过程中，微生物通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化释放的能量酸化和氧化磷酸

56、化将某种物质氧化释放的能量存于存于atpatp等高能分子中，对光合微生物可通过等高能分子中，对光合微生物可通过光合磷酸化将光能转变为化学能存于光合磷酸化将光能转变为化学能存于atpatp中。中。 atpatp的生成方式的生成方式光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化电子传递磷酸化电子传递磷酸化 1 1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是底物水平磷酸化是在某种化合物氧化过程中可在某种化合物氧化过程中可生成一种含高能磷酸键的化合物，这个化合物通生成一种含高能磷酸键的化合物，这个化合物通过相应的酶作用把高能键磷酸根转移给过相应的酶作用把高能键磷酸根转移给a

57、dpadp，使，使其生成其生成atpatp。 这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中较为普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞较为普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内。质内。 2 2、氧化磷酸化、氧化磷酸化氧化磷酸化：利用化合物氧化过程中释氧化磷酸化：利用化合物氧化过程中释放的能量生成放的能量生成atpatp的反应。的反应。氧化磷酸化生成氧化磷酸化生成atpatp的方式有两种：的方式有两种：底物水平磷酸化底物水平磷酸化-不需氧不需氧电子传递磷酸化电子传递磷酸化-需氧。需氧。 底物水平磷酸化举例：底物水平磷酸化举例：由于脱掉一个水分子，由于脱掉一个

58、水分子，2 2一磷酸甘油酸的低能酯键一磷酸甘油酸的低能酯键转变为转变为2 2一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇键。这种一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇键。这种高能连接的磷酸可以转给高能连接的磷酸可以转给adpadp，产生，产生atpatp分子。在分子。在微生物代谢活动中，重要的高能磷酸化合物除上微生物代谢活动中，重要的高能磷酸化合物除上述一些物质外，还有述一些物质外，还有1 1，3 3一二磷酸甘油酸和乙酰一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。磷酸等。 电子传递磷酸化电子传递磷酸化 在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子，在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子，将氧化过程中释放的能量和将氧化过程中释放的能量和adp

59、adp的磷酸化偶联起的磷酸化偶联起来，形成来，形成atpatp。 呼吸链中的电子传递体主要由各种辅基和辅呼吸链中的电子传递体主要由各种辅基和辅酶组成，最重要的电子传递体是泛琨（即辅酶酶组成，最重要的电子传递体是泛琨（即辅酶q q）和细胞色素系统。在不同种类的微生物中细胞和细胞色素系统。在不同种类的微生物中细胞色素的成员是不同的。色素的成员是不同的。 电子传递磷酸化电子传递磷酸化 通过呼吸链生成的通过呼吸链生成的atpatp数量主要是根据呼吸链数量主要是根据呼吸链成员的多少而不同，而呼吸链的组成因微生物种成员的多少而不同，而呼吸链的组成因微生物种类而异，如酵母菌可生成类而异，如酵母菌可生成3 3

60、个个atpatp，而细菌大约只，而细菌大约只生成生成1 1个个atpatp磷酸化作用是在电子自供体向最终受磷酸化作用是在电子自供体向最终受体的传递过程中发生的。从氧化营养物质产生的体的传递过程中发生的。从氧化营养物质产生的一对电子或氢原子向最终电子受体转移时，中间一对电子或氢原子向最终电子受体转移时，中间经过一系列电子传递体，每个电子传递体构成一经过一系列电子传递体，每个电子传递体构成一个氧化还原系统，这一系列电子传递体在不同生个氧化还原系统，这一系列电子传递体在不同生物中有其自己一定的排列次序，构成一条电子传物中有其自己一定的排列次序，构成一条电子传递链，因而称为呼吸链。流动的电子通过呼吸链