外来入侵种三裂叶豚草对不同水分条件的生理响应

1、外来入侵种三裂叶豚草对不同水分条件的生理响应 入侵植物三裂叶豚草( Ambrosia trifida )生活力强，适应 性广，传播途径多，繁殖系数大，容易在非原生地形成单一优势 种，降低自然生态系统的生物多样性 1 ，2 ，而且三裂叶豚草的 花粉是人类过敏症的重要致敏原 3 。三裂叶豚草于 20世纪 50 年代传入中国后， 在国内建立了优势种群， 现在全国大部分省市 均有分布，并形成南京、武汉、南昌一九江、沈阳一铁岭一丹东 4 个发生和扩散中心 4 ，已经对农业生产、生态环境和人民健 康造成了巨大威胁 3 。因此，研究三裂叶豚草与入侵地生态环 境的关系，对于揭示其入侵机制、预测扩散范围至关重要

2、 5 。 土壤水分是影响植物分布和生长发育的重要生态因子， 能够 对外来植物的入侵产生影响 6， 7 。野外调查表明，影响三裂叶 豚草分布的主要因素是人为干扰程度和土壤水分条件，三裂叶豚 草适宜生活在人为干扰程度高和土壤含水量大的生境内。目前， 国内外关于三裂叶豚草的研究主要集中在生物学特性、植物竞争 8 和综合防治 1 ， 9， 10等方面，而对其抗逆生理方面的研究 较少 5 。试验研究了三裂叶豚草在不同的土壤水分含量条件下 生理特性变化， 旨在了解该外来杂草对环境适应的特点， 为预测 其潜在分布范围和有效治理提供理论依据， 也为解释入侵植物在 环境胁迫下的响应机制提供参考。 1 材料与方法

3、 1.1 材料 试验材料为三裂叶豚草。 从上一年同一生境内生长发育状况 相似的三裂叶豚草上收集种子，春季进行育苗。 1.2 试验设计 试验在防雨棚中盆栽进行。塑料盆的直径 20 cm,高25 cm,每盆装土 15 kg ,当三裂叶豚草幼苗第一 对真叶完全展开后， 选择长势一致的幼苗进行移栽， 土壤相对含 水量控制在70%- 80%移栽20 d后进行不同水分处理。共设置 4个处理：水分过量处理，土壤含水量为土壤田间最大持水量 的90%-100% (W90 :正常水分处理，土壤含水量为土壤田 间最大持水量的70%-80% W7Q对照(CK ；轻度干旱胁 迫处理, 土壤含水量为土壤田间最大持水量的5

4、0%-60%( W50)； 重度干旱胁迫处理，土壤含水量为土壤田间最大持水量的 30%- 40% (W30。土壤相对含水量用土壤水分测定仪测定，在 每个处理中随机选 10 盆,每盆 1 株,于每天 17： 00 根据当时测 定的土壤含水量补水至设定的含水量上限。取样时间为分枝期、 开花期和结实期, 每个处理选取上部完全展开的成熟叶片, 取样 后放入冰盒，带入实验室称重后放入超低温冰箱( -85 C)中保 存,用于各项生理指标测定,每个处理重复 3 次。 1.3 测定方法 外渗电导率11使用DDS-11A型电导仪测定，以相对电导率 (%表示；参照文献12测定丙二醛(MDA含量、超氧化物歧 化酶（

5、SOD和过氧化物酶（POD的活性；参照文献13测定超 氧阴离子（02?-）的产生速率；参照文献14测定过氧化氢（H2O2 含量和过氧化氢酶（CAT活性。 1.4 数据处理 采用DPS统计软件进行数据统计，用单因素方差分析 （ One-way ANOVA 和邓肯氏新复极差法进行多重比较（P 2.3 不同水分条件对三裂叶豚草叶片抗氧化酶活性的影响 SOD能够催化02?-发生歧化反应生成 H2O2和02,而POD和 CAT能够有效地清除H2O2在各生育时期，水分过量处理的三裂 叶豚草叶片的SOD CAT和 POD舌性与对照差异不显著。轻度干 旱胁迫处理的SOD CAT和 POD舌性显著降低，在结实期

6、相对于 对照分别降低了 12.53%， 15.48%和 21.31%。重度干旱胁迫下， 叶片的SOD和CAT活性持续降低，在结实期与对照相比分别降低 了 23.13%和 36.45%，差异显著（图 5、图 6）。而在分枝期 POD 活性在重度干旱胁迫下虽然显著低于对照， 但却显著高于轻度干 旱胁迫处理（图 7）。在开花期和结实期，重度干旱胁迫的POD 活性比对照升高了 36.48%和 78.21%，差异显著。 3 小结与讨论 研究表明，干旱、极端温度、盐、紫外线辐射和重金属等各 种胁迫会导致ROS的过量积累，加剧膜脂的过氧化15。MDA是 膜脂中的多元不饱和脂肪酸氧化后的主要产物之一，并且MD

7、A还 能继续与不饱和脂肪酸发生连锁反应， 破坏膜系统的完整性， 使 膜的透性增加 15 。细胞膜的透性与细胞膜的损伤密切相关 16。因此，外渗电导率和MDA含量的高低是反应生物膜受损程 度的重要指标 16-18 。本研究表明，水分过量条件下，三裂叶 豚草的外渗电导率和MDA含量与对照差异不显著，而从轻度干旱 胁迫开始，三裂叶豚草的外渗电导率和 MDA含量显著升高，说明 干旱胁迫导致膜脂过氧化，生物膜的透性增加。黄高峰等 19 的研究表明， 菊芋在轻度干旱胁迫 （土壤相对含水量 60%）下 MDA 含量无明显增加，而中度干旱胁迫（土壤相对含水量45%）下菊 芋的MDA含量才显著升高，所以菊芋具有

8、较强的抗旱性。 孔兰静 等20 在研究观赏草对干旱胁迫的反应时指出， 在中度干旱胁迫 （土壤相对含水量40%-45%下外渗电导率显著增加的观赏草 抗旱性较强。本研究中，三裂叶豚草在轻度干旱胁迫（土壤相对 含水量50%-60%下外渗电导率和 MDA含量就显著升高，说明 三裂叶豚草对干旱胁迫较为敏感，这与邓旭等 6 的研究结果一 致。 高等植物的叶绿体、 线粒体和过氧化物酶体等细胞器在代谢 过程中产生ROS是不可避免的15。在正常情况下，ROS勺产生 和清除维持平衡状态， 但是干旱胁迫打破了这种平衡， 引起细胞 内的ROSS速积累18 , 19。O2?-和H2O2等ROS具有极高的活 性和毒性，能

9、够对蛋白质、脂质、碳水化合物和DNA造成伤害， 最终导致细胞死亡。本研究中，干旱胁迫下三裂叶豚草的 O2?- 产生速率和H2O2含量显著升高是导致生物膜受到损伤的主要原 因。在生物进化的过程中， 细胞内形成了一系列的抗氧化防御机 制来防止ROS勺过量积累，SOD CAT和POD都是清除ROS勺关 键酶15 。SOD能够催化O2?-发生歧化反应生成 H2O2和O2而 POD和CAT能够有效地清除H2O2干旱胁迫下，抗旱能力强的植 物保护酶活性较高 19-21 。在菊芋耐旱性勺研究中表明，轻度 干旱胁迫下菊芋的SOC和CAT活性显著升高，而重度干旱胁迫下 酶活呈下降趋势 20 。本研究表明， 在轻

10、度和重度干旱胁迫下三 裂叶豚草的SOD和CAT活性均显著降低，这说明轻度干旱胁迫已 经超出了三裂叶豚草对干旱的忍耐能力， 保护酶活性降低， 清除 ROS的能力受到抑制21。 已有研究认为POD勺作用具双重性能22，23。一方面为保 护效应， Sairam 等24 的研究指出，在干旱胁迫下耐旱的小麦 有较高的POD舌性，而不耐旱的小麦品种的 POD舌性较低。另一 方面POD参与叶绿素的降解、活性氧的产生，并能引发膜脂过氧 化，是植物衰老到一定阶段的产物，为一种伤害性反应，可作为 植物衰老的指标 23， 25 。许长成等 23 指出，耐旱性强的大豆 品种在干旱胁迫下POD舌性增加幅度较小，而耐旱性弱的大豆品 种POD舌性显著升高，POD舌性与H2O2含量显著正相关。本研 究中，重度干旱胁迫下POD舌性显著升高与细胞内发生的氧化反 应有关。 三裂叶豚草是一种恶性杂草， 对其控制的方法主要有人工拔 除、化学防除、植物替代和引进天敌等 1 ， 10， 26 。而植物替 代防治三裂叶豚草，替代植物一旦定植便能长期抑制三裂叶豚 草，并且能保持水土，改良土质，提高环境质量，这是一种有效 防除的方法 1 。植物替代的基本原理是选择耐胁迫能力强的多 年生的草本和灌木， 通过其占据地下空间、 争夺水分和营养的优 势，对三