植物生理学植物生长物质汇编

1、 荷兰的温特荷兰的温特(F.W.Went，1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下，放把燕麦胚芽鞘尖端切下，放 在琼胶薄片上，约在琼胶薄片上，约1 h后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小 块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中，块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中， 胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲。如果放纯琼胶块，则不胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲。如果放纯琼胶块，则不 弯曲，这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到弯曲，这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到 去顶胚芽鞘，这种影响与某种促进生长的化学物质有关，去顶胚芽鞘，这种影响与某种促进生长的化

2、学物质有关， 温特将这种物质称为温特将这种物质称为生长素生长素。 根据这个原理，他创立了根据这个原理，他创立了植物激素的一种生物测定法植物激素的一种生物测定法燕燕 麦试法麦试法(avena test)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘 的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲， 其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此 定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。 CH COOH 2 N 2 CH COOH

3、H Cl H CH COOH 2 N H 2 N (CH )3-COOH 从化学结构上看，具有生长素生物活性的化合物的分子结构特征有如下从化学结构上看，具有生长素生物活性的化合物的分子结构特征有如下 三点：三点： （1）具有一个芳香环；（）具有一个芳香环；（2）具有一个羧基侧链；（）具有一个羧基侧链；（3）芳香环和羧基）芳香环和羧基 侧链之间有间隔侧链之间有间隔 CH COOH2 Cl Cl COOH O-CH3 Cl Cl O-CH COOH 2 Cl Cl Cl O-CH COOH 2 (二)生长素的分布、存在形式和运输： 分布：幼嫩的、生长发育旺盛的部位含量较高，衰老幼嫩的、生长发育旺盛

4、的部位含量较高，衰老 的部位含量较少。的部位含量较少。 存在形式：游离态和结合态存在形式：游离态和结合态 束缚型（结合态）：不易被有机溶剂提取。储藏和运束缚型（结合态）：不易被有机溶剂提取。储藏和运 输形式。无活性。输形式。无活性。 自由型（游离态）：易被有机溶剂提取。有活性。自由型（游离态）：易被有机溶剂提取。有活性。 束缚型生长素作用：束缚型生长素作用： 1 1）作为贮藏形式）作为贮藏形式 吲哚乙酰葡萄糖吲哚乙酰葡萄糖 2 2）作为运输形式）作为运输形式 吲哚乙酰肌醇吲哚乙酰肌醇 3 3）解毒作用）解毒作用 吲哚乙酰天门冬氨酸吲哚乙酰天门冬氨酸 4 4）调节自由生长素含量）调节自由生长素含

5、量 5 5）防止氧化）防止氧化 生长素的运输：生长素的运输： n两种运输方式：极性运输和非极性运输两种运输方式：极性运输和非极性运输 n极性运输：只能从植物形态学上端向形态学下端极性运输：只能从植物形态学上端向形态学下端 运输，而不能倒过来运输。只存在于胚芽鞘、幼运输，而不能倒过来运输。只存在于胚芽鞘、幼 茎及幼根的薄壁细胞之间。距离短，速度慢，生茎及幼根的薄壁细胞之间。距离短，速度慢，生 长素特有。机制：主动运输长素特有。机制：主动运输 n非极性运输：叶片合成的：通过韧皮部非极性运输：叶片合成的：通过韧皮部 根合成的：通过木质部根合成的：通过木质部 长距离，速度快长距离，速度快 三、生长素的

6、生物合成和降解： n生物合成的前体物：色氨酸生物合成的前体物：色氨酸 n生物合成的直接前体：生物合成的直接前体： 吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸( (大多数植物大多数植物) ) 吲哚乙腈吲哚乙腈( (十字花科植物十字花科植物) ) 吲哚乙醛吲哚乙醛 nZnZn是色氨酸合成酶的活化剂，所以缺是色氨酸合成酶的活化剂，所以缺ZnZn患小叶病患小叶病 合成途径合成途径：主主 要有要有4条条 吲哚乙醛还原为吲哚吲哚乙醛还原为吲哚 乙醇（暂时贮藏），乙醇（暂时贮藏）， 需要时再氧化为吲哚需要时再氧化为吲哚 乙酸（乙酸（IAA）。）。 生长素的降解：生长素的降解： n酶促降解酶促降解：IAA氧化酶氧化酶。其活性需要。

7、其活性需要Mn2+ 和酚两个辅基。酚如香豆酸、阿魏酸等。和酚两个辅基。酚如香豆酸、阿魏酸等。 这些这些酶不能降解人工合成的生长素类物质酶不能降解人工合成的生长素类物质， 外施生理效果比外施生理效果比IAA好好。 n光氧化降解：光氧化降解：在配置在配置IAA溶液或提取植物溶液或提取植物 中的中的IAA时要注意避光。时要注意避光。 四：生长素的生理作用： 1 1、促进生长（促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生、促进生长（促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生 长长最显著的效应），其原因主要是促进了细胞最显著的效应），其原因主要是促进了细胞 的伸长。生长素对生长的作用有三个特点：的伸长。生长素对生长的作用有三个特

8、点： n双重作用：较低浓度下促进生长，高浓度时则抑双重作用：较低浓度下促进生长，高浓度时则抑 制生长（促进乙烯的生成）。制生长（促进乙烯的生成）。 n不同器官对生长素的敏感程度不同：不同器官对生长素的敏感程度不同： 根最为敏感，其最适浓度大约为根最为敏感，其最适浓度大约为1010-10 -10mol/L mol/L， 茎最不敏感，其最适浓度高达茎最不敏感，其最适浓度高达2 21010-5 -5mol/L mol/L，而，而 芽则处于根与茎之间，其最适浓度约为芽则处于根与茎之间，其最适浓度约为1010-8 -8mol/L mol/L。 n对离体器官和整株植物效应有别：对离体器官和整株植物效应有别

9、： 对离体器官效果明显，而对整株效果不明显。对离体器官效果明显，而对整株效果不明显。 2、促进插条不定根的形成、促进插条不定根的形成（促进侧根和不定根发生）促进侧根和不定根发生） 其原因主要是其原因主要是剌激了剌激了插条基部切口处插条基部切口处细胞的分裂与分化细胞的分裂与分化， 诱导了根原基的形成。已在苗木的无性繁殖上广泛应用。诱导了根原基的形成。已在苗木的无性繁殖上广泛应用。 2，4D、NAA比比IAA效果更好。吲哚丁酸（效果更好。吲哚丁酸（IBA）常常 用（生根剂）。用（生根剂）。 3、引起顶端优势：、引起顶端优势：顶芽的存在对侧芽的生长有抑制作用。顶芽的存在对侧芽的生长有抑制作用。 4、

10、阻止器官脱落：、阻止器官脱落：棉花的保蕾保铃棉花的保蕾保铃 5、促进菠萝开花：、促进菠萝开花： 用生长素处理，可使菠萝在一年任何月份开花；已在生用生长素处理，可使菠萝在一年任何月份开花；已在生 产上大量采用产上大量采用 6、影响花的性别：、影响花的性别：促进促进黄瓜雌花的形成，提高产量。黄瓜雌花的形成，提高产量。 7、对养分的调运作用：、对养分的调运作用：生长素具有很强的吸引与调运养分生长素具有很强的吸引与调运养分 的效应。的效应。促进果实发育，诱导促进果实发育，诱导少数植物少数植物单性结实（单性结实（不通不通 过授粉就能坐果的现象）过授粉就能坐果的现象），形成无籽果实。，形成无籽果实。 8、

11、促进维管系统的分化、促进维管系统的分化 低浓度低浓度IAA促进韧皮部分化，高浓度促进韧皮部分化，高浓度IAA促进木质部分促进木质部分 化。化。 9、引起植物的向性、引起植物的向性 与植物的向光性、向重力性等有关。与植物的向光性、向重力性等有关。 n类生长素及其在农业生产上的应用类生长素及其在农业生产上的应用 n（1）人工合成的类生长素）人工合成的类生长素 n吲哚丁酸（吲哚丁酸（IBA）、-萘乙酸（萘乙酸（NAA）、2,4-二二 氯苯氧乙酸（氯苯氧乙酸（2,4-D）、）、2,4,5-三氯苯氧乙酸三氯苯氧乙酸 （2,4,5-T）、）、4-碘苯氧乙酸（增产灵）碘苯氧乙酸（增产灵） n（2）应用）应用

12、 n促进扦插生根促进扦插生根 n防止器官脱落防止器官脱落 n促进结实促进结实 n促菠萝开花促菠萝开花 n疏花疏果疏花疏果 n除草：高浓度的除草：高浓度的2,4D溶液在禾本科作物田间喷溶液在禾本科作物田间喷 施，双子叶杂草被杀死而对作物无害。施，双子叶杂草被杀死而对作物无害。 （五）生长素的作用机理：（五）生长素的作用机理： （1）酸生长学说（细胞壁酸化作用）酸生长学说（细胞壁酸化作用） Rayle 和和 Cleland ( 1970 ) 质膜质膜上存在有非活化的质子泵（上存在有非活化的质子泵（H+ATP酶）；酶）； IAA作为泵作为泵 的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；的变构效应剂，与泵蛋

13、白结合后使其活化；活化活化了的了的质子泵质子泵消耗消耗 能量将能量将细胞内的质子（细胞内的质子（H+）泵到泵到细胞壁细胞壁中，导致中，导致细胞壁细胞壁基质溶液基质溶液 的的pH下降下降；在酸性条件下，；在酸性条件下， H+一方面使细胞壁中对酸一方面使细胞壁中对酸不稳定的不稳定的 键（如氢键）断裂键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要的方面）使，另一方面（也是主要的方面）使细胞壁中的细胞壁中的 某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚，从而使连接木葡聚 糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛；细胞壁松弛后，糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁

14、松弛；细胞壁松弛后， 细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大 而发生不可逆增长。而发生不可逆增长。 （2）基因表达学说（核酸）基因表达学说（核酸 和蛋白质的合成）和蛋白质的合成） n生长素与细胞内受体结合，生长素与细胞内受体结合， 通过信号（通过信号（IP3、Ca2+等）等） 转导活化某些基因，促使细转导活化某些基因，促使细 胞内胞内DNA复制、复制、RNA转录和转录和 蛋白质的合成，从而使细胞蛋白质的合成，从而使细胞 中原生质的含量增加；中原生质的含量增加； n 这些物质的进一步代谢又这些物质的进一步代谢又 合成了壁物

15、质，对壁起补充合成了壁物质，对壁起补充 作用。作用。 IAA + 受体受体 激活胞内第二信使激活胞内第二信使 使处于抑制状态的基因解使处于抑制状态的基因解 阻遏，阻遏，转录转录翻译，合翻译，合 成新的成新的 mRNA和蛋白质和蛋白质 细胞生长细胞生长 基因活化学说基因活化学说 总之，生长素一方面活化质膜上的总之，生长素一方面活化质膜上的ATP酶，促使细胞壁酶，促使细胞壁 酸化疏松，可塑性增强，从而增强细胞渗透吸水的能力，酸化疏松，可塑性增强，从而增强细胞渗透吸水的能力， 液泡不断增大，细胞体积也加大；另一方面生长素促进液泡不断增大，细胞体积也加大；另一方面生长素促进 RNA和蛋白质的合成，为原

16、生质和细胞壁的合成提供和蛋白质的合成，为原生质和细胞壁的合成提供 原料，保持持久性生长原料，保持持久性生长 二、赤霉素类：二、赤霉素类： （一）赤霉素（一）赤霉素（GA）的发现和化学结构）的发现和化学结构 赤霉素（赤霉素（GAs）是日本人黑泽英一（是日本人黑泽英一（1926）研究）研究水稻水稻“恶恶 苗病苗病”时发现的。患水稻时发现的。患水稻“恶苗病恶苗病”的植株发生的植株发生徒长徒长。这。这 种徒长是由病菌（种徒长是由病菌（赤霉菌赤霉菌）分泌出来的物质引起的）分泌出来的物质引起的。赤霉赤霉 素的名称就由此而来素的名称就由此而来。1935年日本薮田成功地分离出这年日本薮田成功地分离出这 种物质

17、，称为赤霉素。种物质，称为赤霉素。 GA是一大类物质，目前是一大类物质，目前。 赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。 赤霉素是一种赤霉素是一种双萜双萜，由，由四个异戊二烯单位四个异戊二烯单位组成，有四个环，组成，有四个环， “赤霉烷环赤霉烷环”，根据其分子中碳原子数的不同，分为，根据其分子中碳原子数的不同，分为C19 和和C20两类赤霉素两类赤霉素 赤霉酸（赤霉酸（GA3）是市场销售的是市场销售的GA，活性最强活性最强 2 CH 3 CH HO H H COOH OH CO O 2 CH 3 CH HOH H COOH OH CO O 2 CH 3 CH

18、 HO H H COOH CO O 2 CH 3 CH HO H H COOH CO O OH HO O 2 CH 2 CH 3 CH HO H H COOH CO H CCHCH CH CH H 333 3 3 1 2 3 18 7 8 15 19 2011 12 13 A B C D 17 化学结构彼此非化学结构彼此非 常近似，由常近似，由赤霉赤霉 素烷环素烷环骨架衍生骨架衍生 出来。出来。 各类赤霉各类赤霉 素都含有素都含有 羧基羧基，所所 以呈酸性以呈酸性 （二）赤霉素的生物合成：（二）赤霉素的生物合成： 合成合成前体：甲瓦龙酸前体：甲瓦龙酸（MVAMVA）（甲羟戊酸）（甲羟戊酸） 合

19、成部位：发育着的果实和种子、茎端和根合成部位：发育着的果实和种子、茎端和根 n第一步：第一步：环化反应生成贝壳杉烯环化反应生成贝壳杉烯；一些植物生长延缓；一些植物生长延缓 剂如剂如AMO1618、矮壮素和福斯方矮壮素和福斯方D都是赤霉素合成环都是赤霉素合成环 化步骤的特异抑制剂。化步骤的特异抑制剂。 n第二步：第二步：氧化反应生成氧化反应生成GA12醛醛；多效唑是该步的抑；多效唑是该步的抑 制剂。制剂。 n第三步：第三步：由由GA12醛（各类赤霉素的前身）醛（各类赤霉素的前身）形成所有形成所有 其它的赤霉素其它的赤霉素。 通过抑制通过抑制GAs合成过程有关酶的活性来抑制合成过程有关酶的活性来抑

20、制GAs的生物的生物 合成合成-抗赤霉素类或植物生长延缓剂。抗赤霉素类或植物生长延缓剂。 （三）赤霉素的生理作用和应用：（三）赤霉素的生理作用和应用： 1、促进茎的伸长生长：促进茎的伸长生长： 赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是 它能它能促进细胞的伸长促进细胞的伸长。GA促进生长具有以下特点：促进生长具有以下特点： （1）促进整株植物生长促进整株植物生长 尤其是对矮生突变品种（尤其是对矮生突变品种（矮化矮化 植物植物、莲座植物）莲座植物）的效果特别明显。但的效果特别明显。但GA对离体茎切对离体茎切 段的伸长没有明显的促进作用，而

21、段的伸长没有明显的促进作用，而IAA对整株植物的生对整株植物的生 长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。 GA促进矮生植株伸长的原因是由于促进矮生植株伸长的原因是由于矮生种内源矮生种内源GA的生物的生物 合成受阻合成受阻，使得体内，使得体内GA含量比正常品种低的缘故。含量比正常品种低的缘故。 （2）促进节间的伸长促进节间的伸长而不是促进节数的增加。而不是促进节数的增加。 （3）不存在超最适浓度的抑制作用不存在超最适浓度的抑制作用，即使浓度很高，仍，即使浓度很高，仍 可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具可表现出最大的促进效

22、应，这与生长素促进植物生长具 有最适浓度的情况显著不同。有最适浓度的情况显著不同。 （4）不同植物种和品种对）不同植物种和品种对GA的反应有很大的差异。的反应有很大的差异。 GA促进甘 蓝茎的伸长： 2、促进抽薹和开花（、促进抽薹和开花（诱导开花诱导开花） GAsGAs可以可以代替长日照代替长日照诱导长日照植物在短日照条件下抽薹开诱导长日照植物在短日照条件下抽薹开 花。也可以花。也可以代替低温代替低温促进二年生植物促进二年生植物( (如胡萝卜、芹菜如胡萝卜、芹菜 等等) )在当年内开花结实。在当年内开花结实。 3 3、打破休眠、打破休眠对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴对于需光和需低温才能萌

23、发的种子，如莴 苣、烟草、李和苹果等的种子，苣、烟草、李和苹果等的种子，GA可代替光照和低温可代替光照和低温 打破打破种子的种子的休眠，休眠，在暗中萌发。在暗中萌发。这是因为这是因为GA可诱导可诱导- 淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏 物质的降解，以供胚的生长发育所需。物质的降解，以供胚的生长发育所需。 4、促进雄花分化、促进雄花分化 对于雌雄异花同株的植物，用对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的处理后，雄花的 比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处理，处理， 也会开出雄花。也会

24、开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相在这方面的效应与生长素和乙烯相 反。反。IAA促黄瓜雌花分化，促黄瓜雌花分化，GA促促黄瓜黄瓜雄花分化雄花分化 5、其它效应、其它效应 促进葡萄、番茄等单性结实（促进葡萄、番茄等单性结实（GA可诱导梨、葡萄、杏、草可诱导梨、葡萄、杏、草 莓等形成无籽果实）。莓等形成无籽果实）。延迟延迟叶子和柑桔果实的叶子和柑桔果实的衰老衰老。 IAA/GA比值比值对对 树木形成层树木形成层IAA/GA比值高，分化出木质部；比值低，比值高，分化出木质部；比值低， 分化出韧皮部分化出韧皮部 n诱导诱导-淀粉酶的形成淀粉酶的形成 ， 促进种子萌发促进种子萌发 大麦种子大麦

25、种子内的贮藏物质主要是淀粉，发芽时淀粉内的贮藏物质主要是淀粉，发芽时淀粉-淀粉酶的淀粉酶的 作用下水解为糖以供胚生长的需要。作用下水解为糖以供胚生长的需要。 如种子如种子无胚无胚，则，则不能产生不能产生-淀粉酶淀粉酶，但，但外加外加GA可可代替胚的作代替胚的作 用，用，诱导无胚种子产生诱导无胚种子产生-淀粉酶淀粉酶。如。如既去胚又去糊粉层既去胚又去糊粉层，即，即 使使用用GA处理，淀粉仍不能水解处理，淀粉仍不能水解，这，这证明糊粉层细胞是证明糊粉层细胞是GA作作 用的靶细胞用的靶细胞。 GA促进无胚大麦种子合成促进无胚大麦种子合成-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏淀粉酶具有高度的专一性和灵敏 性性

26、，现已用来作为，现已用来作为GA的生物鉴定法的生物鉴定法，在一定浓度范围内，在一定浓度范围内，- 淀粉酶的产生与外源淀粉酶的产生与外源GA的浓度成正比。的浓度成正比。 n赤霉素在生产上的应用赤霉素在生产上的应用 n（1）提高以营养器官为栽培目的作物产量）提高以营养器官为栽培目的作物产量 n应用在蔬菜如芹菜、菠菜、莴笋和牧草等的生产应用在蔬菜如芹菜、菠菜、莴笋和牧草等的生产 中。中。 n（2）破除休眠，促进萌发）破除休眠，促进萌发 n（3）促进抽薹开花）促进抽薹开花 n（4）单性结实：）单性结实：无核葡萄生产无核葡萄生产 n（5）啤酒生产：用）啤酒生产：用GA处理萌动而未发芽的大麦处理萌动而未发

27、芽的大麦 种子，可诱导种子，可诱导-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖淀粉酶的产生，加速酿造时的糖 化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。 （四）赤霉素的作用机理（四）赤霉素的作用机理 nGAGA的作用机理是在转录水平的作用机理是在转录水平 上诱导酶的合成以及调节生上诱导酶的合成以及调节生 长素水平而对生长起促进作长素水平而对生长起促进作 用的。用的。促进整株植物生长促进整株植物生长 n（1）GA可可调节调节内源内源IAA水平，水平， 使其增高，使其增高，从而促进生长。从而促进生长。 nGA促进蛋白酶的活性促进蛋白酶的活性，使蛋白，使蛋白 质水解，质

28、水解，IAA的合成前体的合成前体(色氨色氨 酸酸)增多。增多。 nGA降低了降低了IAA氧化酶的活性氧化酶的活性； nGA还还促进束缚型促进束缚型IAA转变为游离转变为游离 型型IAA。 ? GA与与IAA形成的关系形成的关系 n所以，所以，GA和和IAA在促进在促进 生长、诱导单性结实和促生长、诱导单性结实和促 进形成层活性等方面具有进形成层活性等方面具有 相似的效应。但相似的效应。但GA具有许具有许 多自己独立的效应。例如，多自己独立的效应。例如， 在打破芽和种子的休眠、在打破芽和种子的休眠、 诱导禾谷类种子诱导禾谷类种子-淀粉酶淀粉酶 的合成、促进未春化的二的合成、促进未春化的二 年生及

29、长日植物成花，以年生及长日植物成花，以 及促进矮生整株植株节间及促进矮生整株植株节间 的伸长等方面，的伸长等方面，GA具有独具有独 特的效应，而特的效应，而IAA就无这就无这 方面的功能。方面的功能。 三、细胞分裂素类：三、细胞分裂素类： （一）细胞分裂素的发现和化学结构：（一）细胞分裂素的发现和化学结构： n19131913年年，澳大利亚科学家发现：许多植物，澳大利亚科学家发现：许多植物维管组织维管组织中存中存 在一种未知化合物能促进细胞分裂；在一种未知化合物能促进细胞分裂；1955年，Miller 、 Skoog Skoog （斯库格）（斯库格）等偶然发现偶然发现陈旧陈旧（鲱鱼精子）（鲱鱼

30、精子）的的DNADNA样样 品能促进烟草髓组织的细胞分裂，但用新提取的品能促进烟草髓组织的细胞分裂，但用新提取的DNADNA却无却无 促进细胞分裂的活性，如将其在促进细胞分裂的活性，如将其在pHpH4 4的条件下进行高压的条件下进行高压 灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。他们分灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。他们分 离出了这种活性物质，并命名为离出了这种活性物质，并命名为激动素激动素（Kinetin Kin Kinetin Kin or KTor KT）。但是。但是植物体内并不存在植物体内并不存在KTKT，有类似的有类似的腺嘌呤衍腺嘌呤衍 生物生物，它们都能促进细胞分裂，这类

31、物质统称为，它们都能促进细胞分裂，这类物质统称为细胞分细胞分 裂素裂素（cytokinins CTKcytokinins CTK）。）。 n1963年，莱撒姆年，莱撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米从未成熟的玉米 籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促 进物质，命名为进物质，命名为玉米素玉米素(zeatin,Z，ZT)，1964年年 确定其化学结构，分子式为确定其化学结构，分子式为C10H13N50，分子量为，分子量为 129.7。 n玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素，其生，其生 理活性远强于激动素。

32、理活性远强于激动素。 n目前在高等植物中至少鉴定出了目前在高等植物中至少鉴定出了3030多种细胞分裂多种细胞分裂 素素（CTKCTK）：如玉米素、玉米素核苷、双氢玉米素、：如玉米素、玉米素核苷、双氢玉米素、 异戊烯基腺苷（异戊烯基腺苷（iPAiPA）；）； n细胞分裂素的结构均为：细胞分裂素的结构均为：腺嘌呤的衍生物腺嘌呤的衍生物 n人工合成的人工合成的CTKCTK有有6-呋喃氨基嘌呤呤（KinKin）和和6-6-苄苄 基腺嘌呤基腺嘌呤（6-6-BABA或或BAPBAP）。 n常用的是常用的是6-6-苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤 （二）细胞分裂素的生物合成、运输和代谢：（二）细胞分裂素的生物合成、运输

33、和代谢： 1 1、分布：富存于进行细胞分裂的组织器官，如根、分布：富存于进行细胞分裂的组织器官，如根 尖、茎尖、发育着的果实、未成熟和萌发的种子。尖、茎尖、发育着的果实、未成熟和萌发的种子。 2 2、合成部位：主要是根尖。、合成部位：主要是根尖。 3 3、合成途径：由、合成途径：由tRNAtRNA水解（次要）和从头合成水解（次要）和从头合成 （主要）。（主要）。 前体：甲羟戊酸前体：甲羟戊酸 细胞分裂素的降解细胞分裂素的降解： n细胞分裂素氧化酶，其活性可被高浓度的细胞细胞分裂素氧化酶，其活性可被高浓度的细胞 分裂素所诱导，是调节体内细胞分裂素活性的分裂素所诱导，是调节体内细胞分裂素活性的 重

34、要途径。重要途径。 n可与葡萄糖或丙氨酸等形成络合物可与葡萄糖或丙氨酸等形成络合物。 与葡萄糖结合可能是细胞分裂素的与葡萄糖结合可能是细胞分裂素的贮藏或运输贮藏或运输 形式；而与丙氨酸形成的络合物使细胞分裂素形式；而与丙氨酸形成的络合物使细胞分裂素 不可逆的失活，以消除体内过量的活性细胞分不可逆的失活，以消除体内过量的活性细胞分 裂素。裂素。 （三）细胞分裂素的生理作用：（三）细胞分裂素的生理作用： n1、促进细胞分裂促进细胞分裂 n 主要生理功能。生长素、赤霉素和细胞分裂主要生理功能。生长素、赤霉素和细胞分裂 素都能促进细胞分裂，但它们各自所起的作用素都能促进细胞分裂，但它们各自所起的作用

35、不同。不同。生长素促进生长素促进核核的分裂的分裂，细胞分裂素主要细胞分裂素主要 是对是对细胞质细胞质的分裂起作用的分裂起作用，而，而赤霉素促进细胞赤霉素促进细胞 分裂主要是缩短了细胞周期中的分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期和期和S期的期的 时间，从而加速了细胞的分裂。时间，从而加速了细胞的分裂。 n2、促进细胞扩大、促进细胞扩大 细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、 萝卜的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是因萝卜的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是因 为促进了细胞的横向增粗。由于为促进了细胞的横向增粗。由于生长素只促进生长素只促进 细胞的纵向伸长，而赤霉素

36、对子叶的扩大没有细胞的纵向伸长，而赤霉素对子叶的扩大没有 显著效应，显著效应，所以所以CTK这种对子叶扩大的效应可这种对子叶扩大的效应可 作为作为CTK的一种生物测定方法的一种生物测定方法。 n3、促进（诱导）芽的分化促进（诱导）芽的分化 n最重要的生理效应之一。最重要的生理效应之一。1957年斯库格和米勒在进行烟年斯库格和米勒在进行烟 草的组织培养时发现，细胞分裂素草的组织培养时发现，细胞分裂素(激动素激动素)和生长素的相和生长素的相 互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中CTK /IAA的比值高时，愈伤组织形成芽；当的比值高时，愈伤组织形成

37、芽；当CTK/ IAA的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度相的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度相 等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以，通过调整二者等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以，通过调整二者 的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。在组织培养中的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。在组织培养中 已得到广泛应用。已得到广泛应用。 n4、拮抗（拮抗（消除）消除）顶端优势，促进侧芽生长顶端优势，促进侧芽生长 n5 5、打破种子休眠、打破种子休眠 n需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中不能萌发，用细胞分需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中不能萌发，用细胞分 裂素则可代替光照打破这类种子的休眠，

38、促进其萌发。裂素则可代替光照打破这类种子的休眠，促进其萌发。 n6、抑制抑制（延缓）延缓）叶片叶片衰老衰老 是特有的作用是特有的作用。抑制衰老的主要原因：。抑制衰老的主要原因： （1）能）能阻止阻止超氧自由基和羟自由基的超氧自由基和羟自由基的产生产生 和和加速它们的淬灭加速它们的淬灭，防止生物膜中不饱和，防止生物膜中不饱和 脂肪酸的氧化，保护了膜的完整性。脂肪酸的氧化，保护了膜的完整性。 （2）CTK能能阻止阻止核酸酶和蛋白酶等一些核酸酶和蛋白酶等一些水解酶的产生水解酶的产生，因，因 而而保护核酸、蛋白质和叶绿素等不被破坏保护核酸、蛋白质和叶绿素等不被破坏；最重要的原因；最重要的原因 （3）C

39、TK不仅不仅阻止营养物质向外流动阻止营养物质向外流动，而且可以，而且可以使营养物使营养物 质质源源不断地源源不断地运向它所在的部位运向它所在的部位。 （4）促进叶绿体发育和叶绿素形成。）促进叶绿体发育和叶绿素形成。细胞分裂素促进了某细胞分裂素促进了某 些叶绿体蛋白质的合成，合成的蛋白质与叶绿素结合使后者变些叶绿体蛋白质的合成，合成的蛋白质与叶绿素结合使后者变 得较稳定。得较稳定。 生产应用：生产应用： 延长蔬菜（如芹菜、甘蓝等）储藏保鲜时间延长蔬菜（如芹菜、甘蓝等）储藏保鲜时间 防止果实生理性落果防止果实生理性落果 （四）细胞分裂素的作用机理（四）细胞分裂素的作用机理 n人们普遍认为，细胞分裂

40、素在靶细胞中人们普遍认为，细胞分裂素在靶细胞中 首先与受体蛋白结合引起一个原初反应，首先与受体蛋白结合引起一个原初反应， 然后根据靶细胞的生理状况，这个原初然后根据靶细胞的生理状况，这个原初 反应可能引起一系列的次级反应，把原反应可能引起一系列的次级反应，把原 初反应的信号放大，最后导致一系列的初反应的信号放大，最后导致一系列的 生理生化变化。生理生化变化。 nCTK的受体蛋白的受体蛋白：在核糖体、线粒体、：在核糖体、线粒体、 叶绿体、细胞质、细胞核中均有发现，叶绿体、细胞质、细胞核中均有发现， 但目前还没有统一看法。但目前还没有统一看法。 nCTK对转录和翻译的调控对转录和翻译的调控 n促进

41、促进RNA，蛋白质合成，蛋白质合成 n保护保护tRNA不被水解不被水解 酵母丝氨酸酵母丝氨酸 tRNA的结构的结构 四、乙烯四、乙烯 （一）乙烯（一）乙烯( ethylene， ETH )的发现与化学结构的发现与化学结构 n早在早在19世纪中叶世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的 报道，但到报道，但到20世纪初世纪初(1901)俄国的植物学家奈刘波俄国的植物学家奈刘波(Neljubow)才才首首 先先证实是照明气中的乙烯在起作用，他还证实是照明气中的乙烯在起作用，他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的发现乙烯能引起黄化豌豆苗的 三重反应三

42、重反应。 n第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响 的人是的人是 Cousins（1910)，他，他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香 蕉蕉。 n虽然虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响，但直年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响，但直 到到1934年年 Gane才才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。 n1959年，年，由于气相色谱的应用，由于气相色谱的应用，伯格伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果

43、实等测出了未成熟果实 中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。此。此 后几年，在乙烯的生物化学和生理学研究方面取得了许多成果，并证明后几年，在乙烯的生物化学和生理学研究方面取得了许多成果，并证明 高等植物的各个部位都能产生乙烯，还发现乙烯对许多生理过程高等植物的各个部位都能产生乙烯，还发现乙烯对许多生理过程,包括包括 从种子萌发到衰老的整个过程都起重要的调节作用。从种子萌发到衰老的整个过程都起重要的调节作用。1965年年在柏格的在柏格的 提议下，提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素乙烯才被公认为是植物的天然激素。

44、n乙烯乙烯是植物激素中分子结构最简单的一种激素，是植物激素中分子结构最简单的一种激素，是一种不饱和烃，其化是一种不饱和烃，其化 学结构为学结构为 ， ，在正常生理条件下呈气态。 在正常生理条件下呈气态。 n（二）、乙烯的生物合成（二）、乙烯的生物合成 n乙烯的乙烯的生物合成前体为蛋氨酸生物合成前体为蛋氨酸(甲硫氨酸甲硫氨酸) （Met） ，其，其直接前体为直接前体为1-氨基环丙烷氨基环丙烷- 1-羧酸羧酸(ACC)。 n基本途径：基本途径：MetSAMACCETH n蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5-甲硫基甲硫基 腺苷腺苷(MTA)和和1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸羧

45、酸 (ACC)，前者通过循环再生蛋氨酸，而，前者通过循环再生蛋氨酸，而 ACC则在则在ACC氧化酶的催化下氧化生成氧化酶的催化下氧化生成 乙烯。乙烯。 （6） 乙烯的生物合成及调控乙烯的生物合成及调控 ATP O2 蛋氨酸蛋氨酸 HCN 乙烯生物合成途径的主要特点：乙烯生物合成途径的主要特点： （1）此途径是一循环，每循环一次，生成一分子）此途径是一循环，每循环一次，生成一分子ACC， 然后然后ACC再生成一分子乙烯。再生成一分子乙烯。蛋氨酸中的蛋氨酸中的硫硫通过循环可反通过循环可反 复利用，因此硫不会成为生成乙烯的限制因子。复利用，因此硫不会成为生成乙烯的限制因子。 （2）在此途径中）在此途

46、径中需要氧气和需要氧气和ATP。在严重缺氧时乙烯几在严重缺氧时乙烯几 乎不能合成。乎不能合成。 （3）ACC合酶是该途径的限速酶。合酶是该途径的限速酶。果实成熟、器官衰老、果实成熟、器官衰老、 IAA、逆境等均能提高该酶的活力。、逆境等均能提高该酶的活力。抑制剂抑制剂-氨基乙氧基氨基乙氧基 乙烯基甘氨酸乙烯基甘氨酸( (AVGAVG) )、氨基氧乙酸氨基氧乙酸( (AOAAOA) )。 （4）ACC氧化酶（氧化酶（ACO）在有氧条件下将在有氧条件下将ACC氧化为乙氧化为乙 烯。有明显的烯。有明显的“自我催化自我催化” 特征。特征。 （5）ACC丙二酰基转移酶催化丙二酰基转移酶催化 ACC MA

47、CC，是不可是不可 逆反应。逆反应。该酶的存在和活力的大小调节着植物体内乙烯的该酶的存在和活力的大小调节着植物体内乙烯的 生物合成。生物合成。 n乙烯的生物合成受到许多因素的调节，包括发育因素和环境因素。乙烯的生物合成受到许多因素的调节，包括发育因素和环境因素。 n发育因素：发育因素：在植物正常生长发育的某些时期，如种子萌发、果实后在植物正常生长发育的某些时期，如种子萌发、果实后 熟、叶的脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生。熟、叶的脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生。IAA也可促也可促 进乙烯的产生。进乙烯的产生。 n环境因素：环境因素：O2、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸氨基乙氧基乙

48、烯基甘氨酸)、AOA(氨基氧乙氨基氧乙 酸酸)、某些无机元素和各种逆境。、某些无机元素和各种逆境。 n从从ACC形成乙烯是一个双底物形成乙烯是一个双底物(O2和和ACC)反应的过程，所以反应的过程，所以缺缺O2 将阻碍乙烯的形成。将阻碍乙烯的形成。AVG和和AOA能通过抑制能通过抑制ACC的生成来的生成来抑制乙抑制乙 烯的形成烯的形成。所以在生产实践中，可用。所以在生产实践中，可用AVG和和AOA来减少果实脱落，来减少果实脱落， 抑制果实后熟，延长果实和切花的保存时间。在无机离子中，抑制果实后熟，延长果实和切花的保存时间。在无机离子中， Co2+、Ni2+和和Ag+都能抑制乙烯的生成。都能抑制

49、乙烯的生成。 n许多逆境因素许多逆境因素如低温、干旱、水涝、切割、碰撞、射线、虫害、真如低温、干旱、水涝、切割、碰撞、射线、虫害、真 菌分泌物、除草剂、菌分泌物、除草剂、O3、SO2和一定量和一定量CO2等化学物质均可诱导乙等化学物质均可诱导乙 烯的大量产生，这种由于逆境所诱导产生的乙烯叫烯的大量产生，这种由于逆境所诱导产生的乙烯叫逆境乙烯逆境乙烯 (stress ethylene)。 nACC除了形成乙烯以外，也可转变为非挥发性的除了形成乙烯以外，也可转变为非挥发性的N-丙二酰丙二酰- ACC(MACC)，此反应是不可逆反应此反应是不可逆反应。当。当ACC大量转向大量转向MACC时，时， 乙

50、烯的生成量则减少，因此乙烯的生成量则减少，因此MACC的形成有调节乙烯生物合成的作的形成有调节乙烯生物合成的作 用。用。 n（三）乙烯的生理作用及应用（三）乙烯的生理作用及应用 n1、改变生长习性改变生长习性（ n乙烯对植物生长的乙烯对植物生长的典型效应典型效应是：抑制是：抑制茎的茎的 伸长生长伸长生长、促进茎或根的横向增粗促进茎或根的横向增粗及及茎的茎的 横向生长横向生长(即使茎失去负向重力性即使茎失去负向重力性)，这就，这就 是是乙烯所特有的乙烯所特有的“三重反应三重反应”(triple response）（）（作为乙烯的生物测定方法，作为乙烯的生物测定方法， 具有特异、灵敏和快速的特点）

51、。具有特异、灵敏和快速的特点）。 n乙烯乙烯促使茎横向生长促使茎横向生长是由于它是由于它引起引起 所造成的。所造成的。所谓偏上生长所谓偏上生长，是指器官的，是指器官的 上部生长速度快于下部的现象。乙烯对上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎茎 与叶柄与叶柄都有偏上生长的作用，从而造成了都有偏上生长的作用，从而造成了 茎横生茎横生和和叶下垂叶下垂。 n三重反应中的水平生长性质对种子幼苗生三重反应中的水平生长性质对种子幼苗生 长具有重要意义。可以绕过障碍，有利于长具有重要意义。可以绕过障碍，有利于 长出地面；双子叶植物上胚轴或下胚轴的长出地面；双子叶植物上胚轴或下胚轴的 弯钩，保护幼嫩茎尖。弯钩，保

52、护幼嫩茎尖。 n2、促进果实成熟、促进果实成熟 n最主要和最显著的效应最主要和最显著的效应，也称为，也称为催熟激素催熟激素。 n3、促进器官脱落、促进器官脱落 n乙烯是脱落过程的主要调节激素乙烯是脱落过程的主要调节激素，比，比ABA更显著，极低浓度的乙更显著，极低浓度的乙 烯即引起器官的大量脱落。乙烯能烯即引起器官的大量脱落。乙烯能促进促进细胞壁降解酶细胞壁降解酶纤维素酶纤维素酶 及其他水解酶及其他水解酶的合成与转运的合成与转运，引起细胞壁分解，导致叶片、花、，引起细胞壁分解，导致叶片、花、 果实等器官的脱落。果实等器官的脱落。 n4、促进、促进菠萝菠萝开花开花和黄瓜和黄瓜雌花分化（雌花分化（

53、IAA） n乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别，促进乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别，促进 黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯 在这方面的效应与在这方面的效应与IAA相似，而与相似，而与GA相反，现在知道相反，现在知道IAA增加雌增加雌 花分化就是由于花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。诱导产生乙烯的结果。 n5、促进次生物质排出、促进次生物质排出 n 乙烯可促进橡胶树乳胶的排泌、漆树产漆、松树和安息香产脂。乙烯可促进橡胶树乳胶的排泌、漆树产漆、松树和安息香产脂。 n6、其它效应

54、、其它效应 n乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种 子和芽的休眠子和芽的休眠 n应用应用： n乙烯是气体，生产上不方便使用，所以采用乙烯是气体，生产上不方便使用，所以采用“乙烯利乙烯利” （2-氯乙基膦酸）。氯乙基膦酸）。乙烯利乙烯利是一种强酸性液体，可溶于水，是一种强酸性液体，可溶于水， 在在PH4开始分解，释放出乙烯气体。由于植物体内的开始分解，释放出乙烯气体。由于植物体内的PH 一般都高于一般都高于4，所以，乙烯利溶液进入细胞后，就能释放，所以，乙烯利溶液进入细胞后，就能释放 出乙烯。应用主要有以下几方面：出乙烯

55、。应用主要有以下几方面： n果实催熟果实催熟（柿子、香蕉和棉花等的催熟）、（柿子、香蕉和棉花等的催熟）、 n促进脱落（促进脱落（棉田棉田 促老叶脱落，改善通风透光条件。促老叶脱落，改善通风透光条件。葡萄树葡萄树 引起落叶，提高收获时的工作效率。引起落叶，提高收获时的工作效率。梨树梨树 疏花疏果疏花疏果 盛花盛花 期或末花期喷乙烯利）期或末花期喷乙烯利） n促进次生物质排出促进次生物质排出：用乙烯利处理，用乙烯利处理，橡胶树橡胶树 总干胶产量可总干胶产量可 增加增加20%40%以上。刺激以上。刺激安息香安息香产脂，产量可提高产脂，产量可提高 710倍，有的在倍，有的在10倍以上。倍以上。 n 促

56、进开花促进开花等方面应用等方面应用 （四）乙烯的作用机理（四）乙烯的作用机理 n目前机理不十分清楚。目前机理不十分清楚。 n根据植物对乙烯的三重反应，模式植物拟南芥有两类突变根据植物对乙烯的三重反应，模式植物拟南芥有两类突变 体：体： n一类是乙烯不敏感性突变体一类是乙烯不敏感性突变体，它对外源乙烯没有反应；，它对外源乙烯没有反应； n另一类是组成型三重反应突变体另一类是组成型三重反应突变体，它在没有外源乙烯时也，它在没有外源乙烯时也 有三重反应。有三重反应。 n由于由于乙烯能提高很多酶乙烯能提高很多酶，如过氧化物酶、纤维素酶、果胶，如过氧化物酶、纤维素酶、果胶 酶和磷酸酯酶等的酶和磷酸酯酶等

57、的含量及活性含量及活性，因此，乙烯可能在翻译水，因此，乙烯可能在翻译水 平上起作用。但乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很平上起作用。但乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很 快，如乙烯处理可在快，如乙烯处理可在5min内改变植株的生长速度，这就难内改变植株的生长速度，这就难 以用促进蛋白质的合成来解释了。因此，有人认为以用促进蛋白质的合成来解释了。因此，有人认为乙烯的乙烯的 作用机理与作用机理与IAA的相似的相似，其，其短期快速效应是对膜透性的影短期快速效应是对膜透性的影 响响，而，而长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节。乙烯促。乙烯促 进鳄梨和番茄等果实纤

58、维素酶和多聚半乳糖醛酸酶的进鳄梨和番茄等果实纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶的 mRNA增多，随后酶活性增加，水解纤维素和果胶，果实增多，随后酶活性增加，水解纤维素和果胶，果实 变软、成熟。变软、成熟。 五、脱落酸：五、脱落酸： （一）脱落酸（一）脱落酸（ABA）的发现及化学结构的发现及化学结构 1961年刘年刘(W.C.liu)等在研究等在研究棉花幼铃棉花幼铃的脱落时，从成熟的干棉壳的脱落时，从成熟的干棉壳 中分离纯化出了中分离纯化出了促进脱落的物质促进脱落的物质，并命名这种物质为，并命名这种物质为脱落素脱落素(后来后来 Addicott将其称为脱落素将其称为脱落素)。1963年年K.Ohkuma

59、 and F.T.Addicott等从等从225kg 47d龄的鲜棉铃中分离纯化出了龄的鲜棉铃中分离纯化出了9mg具具 有高度活性的有高度活性的促进脱落的物质促进脱落的物质，命名为脱落素，命名为脱落素(abscisin)。 在阿迪柯特领导的小组研究棉铃脱落的同时，英国的韦尔林和康在阿迪柯特领导的小组研究棉铃脱落的同时，英国的韦尔林和康 福思福思(P.F.Wareing and J.W.Cornforth)领导的小组正在进行着木领导的小组正在进行着木 本植物休眠的研究。几乎就在脱落素本植物休眠的研究。几乎就在脱落素发现的同时，伊格尔斯发现的同时，伊格尔斯 (C.F.Eagles)和韦尔林（和韦尔

60、林（Wareing）从桦树叶中提取出了一种能抑）从桦树叶中提取出了一种能抑 制生长并诱导旺盛生长的枝条制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物质进入休眠的物质，他们将其命名为，他们将其命名为休休 眠素眠素(dormin)。1965年康福思等从年康福思等从28kg秋天的干槭树叶中得到了秋天的干槭树叶中得到了 260g的休眠素纯结晶，通过与脱落素的休眠素纯结晶，通过与脱落素的分子量、红外光谱和熔的分子量、红外光谱和熔 点等的比较鉴定，确定点等的比较鉴定，确定休眠素和脱落素休眠素和脱落素是同一物质是同一物质。1967年在渥年在渥 太华召开的第六届国际植物生长物质会议上，这种生长调节物质正太华召开的第六