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文档简介

1、第二节第二节 心脏的生物电活动和生理特性心脏的生物电活动和生理特性 几个世纪以来,生理学家一直认为心脏是泵血的装置,几个世纪以来,生理学家一直认为心脏是泵血的装置, 近些年来,生理学家认识到心脏除有泵血功能外,还有近些年来,生理学家认识到心脏除有泵血功能外,还有 内分泌功能:心钠素、抗心率失常肽、内源性洋地黄素内分泌功能:心钠素、抗心率失常肽、内源性洋地黄素 等。等。 心脏的主要功能是泵血,心脏的主要功能是泵血,7070岁一生泵血岁一生泵血160000m160000m3 3。 心脏不断地有秩序的、协调的收缩与舒张,是实现泵血心脏不断地有秩序的、协调的收缩与舒张,是实现泵血 功能的必要条件,而心

2、脏的这种功能是依赖于功能的必要条件,而心脏的这种功能是依赖于心肌细胞心肌细胞 的生理特性:兴奋性、传导性、收缩性、自律性。的生理特性:兴奋性、传导性、收缩性、自律性。 根据各类心肌细胞根据各类心肌细胞 APAP的的O O期去极化速率和期去极化速率和4 4 期有无自动去极化期有无自动去极化, ,将心将心 肌分为肌分为: : 快反应自律细胞快反应自律细胞: 0 0期去极速率快,期去极速率快,4 4期有期有 自动去极化。自动去极化。 快反应非自律细胞快反应非自律细胞: 0 0期去极速率快,期去极速率快,4 4期无期无 自动去极化。自动去极化。 慢反应自律细胞慢反应自律细胞: O O期去极速率慢期去极

3、速率慢, 4, 4期有期有 自动去极化。自动去极化。 慢反应非自律细胞慢反应非自律细胞: O O期去极速率慢期去极速率慢, ,其其4 4期无期无 自动去极化自动去极化。 ( (一一) )工作细胞的跨膜电位及其形成机制工作细胞的跨膜电位及其形成机制 1 1心室肌心室肌细胞细胞RPRP形成机制形成机制 (1 1)幅度:)幅度:-90mV(-90mV(较骨骼肌细胞、神经细胞大较骨骼肌细胞、神经细胞大) )。 (2 2)机制:)机制:= =K K+ +平衡电位平衡电位 条件:膜两侧存在浓度差:条件:膜两侧存在浓度差: 膜通透性具选择性:膜通透性具选择性:K K+ +/Na/Na+ +100/1100/

4、1 结果:结果:K K+ +顺浓度梯度由膜内向膜外扩散,达顺浓度梯度由膜内向膜外扩散,达 到到K K+ +平衡电位。平衡电位。 KK+ + i i KK+ + o o281281 NaNa+ + i i NaNa+ + o o113113 2.2.心室肌细胞心室肌细胞APAP的形成机制:的形成机制: 0 0期:期: 刺激刺激 RPRP 阈电位阈电位 激活快激活快NaNa+ +通道通道 NaNa+ +再生式内流再生式内流 NaNa+ +平衡电位平衡电位 (0 0期)期) 快快NaNa+ +通道通道:-70mV-70mV激活,激活,-55mV-55mV 失活,持续失活,持续1-1-msms,特异性

5、强,特异性强 ( (只对只对NaNa+ +通透通透) ),阻断剂阻断剂(TTX)(TTX), 激活剂激活剂( (苯妥因钠苯妥因钠) )。 0 0期期 按任意键显示动画2 1 1期:期: 快快NaNa+ +通道失活通道失活 + + 激活激活I Itoto通道通道 K K+ +一过性外流一过性外流 快速复极化快速复极化 (1 1期)期) I Itoto通道通道:7070年代认为年代认为ItoIto的离子成的离子成 分为分为ClCl- -,现在认为,现在认为ItoIto可被可被K K+ +通道通道 阻断剂阻断剂(四乙基胺、四乙基胺、4-4-氨基吡啶)氨基吡啶) 阻断,阻断,ItoIto的离子成分为的

6、离子成分为K K+ +。 。 1 1期期 NaNa+ + K K+ + 按任意键显示动画2 2 2期:期: O O期去极达期去极达-40mV-40mV时时 已激活慢已激活慢CaCa2+ 2+通道 通道 + + 激活激活I IK K 通道 通道 CaCa2+ 2+缓慢内流 缓慢内流 与与K K+ + 外流处于平衡状态外流处于平衡状态 缓慢复极化缓慢复极化 (2 2期期= =平台期)平台期) 慢慢CaCa2+ 2+通道 通道:激活与失活比:激活与失活比NaNa+ + 通道慢,特异性不高:通道慢,特异性不高:CaCa 2 + 2 + (53%53%)、)、NaNa + + (27%27%)、)、K

7、K + + (20%20%)都通透,阻断剂:)都通透,阻断剂:MnMn2+ 2+ 和多种和多种CaCa2+ 2+阻断剂(异搏定)。 阻断剂(异搏定)。 2 2期期 NaNa+ + K K+ + CaCa2+ 2+ K K+ + 按任意键显示动画2 图4-7 豚鼠心室肌细胞内向整流钾电流 I K1的电流-电压曲线 Em :膜电位 Er :转向电位; Eth :阈电位(注意去极化时曲线的内向移动) (引自 Zaza A, Rosen MR. An Introduction on Cardiac Cellular Electrophysiology. 2000 ) 平台期持续时间较长的原因 3 3期

8、:期: 慢慢CaCa2+ 2+通道失活 通道失活 + + I IK K I I K K1通道通透通道通透 性性 K K+ +再生式外流再生式外流 快速复极化快速复极化 至至RPRP水平(水平(3 3期)期) 4 4期期: :因膜内因膜内NaNa+ + 和和CaCa2+ 2+ 升升 高高, ,而膜外而膜外KK+ + 升高升高激活离子泵激活离子泵 泵出泵出Na+Na+和和CaCa2+ 2+, ,泵入 泵入K K+ +恢复正恢复正 常离子分布常离子分布, 3Na, 3Na+ +和和Ca2+Ca2+交换体。交换体。 3 3期期 NaNa+ + K K+ + CaCa2+ 2+ K K+ +K K+ +

9、 泵泵 按任意键显示动画2 泵泵 3 3期期 二、自律细胞的跨膜电位及其形成机制二、自律细胞的跨膜电位及其形成机制 概念概念:心脏在离体和脱离神经支配下,仍能自心脏在离体和脱离神经支配下,仍能自 动地产生节律性兴奋和收缩的特性。动地产生节律性兴奋和收缩的特性。 起源起源:心内特殊传导系统(房室结的结区除心内特殊传导系统(房室结的结区除 外),其自律性窦房结外),其自律性窦房结 房室交界房室交界 心室内传导组织。心室内传导组织。 窦房结为正常起搏点,其它组织为潜在起搏点(抢窦房结为正常起搏点,其它组织为潜在起搏点(抢 先占领、超速抑制)先占领、超速抑制)。 ( (一一) )自律细胞的跨膜电位及形

10、成机制自律细胞的跨膜电位及形成机制 1.1.窦房结细胞窦房结细胞( (慢反应自律细胞慢反应自律细胞) )的电位的电位 (1)(1)电位特征电位特征: RPRP:不稳定,能自动去极:不稳定,能自动去极 化,化,= =最大复极电位最大复极电位。 APAP:分:分0,3,40,3,4三个时期,三个时期, 无无1 1期和期和2 2期。期。 (2 2)电位形成机制电位形成机制 0 0期期:当:当4 4期自动去极化达到阈电位期自动去极化达到阈电位激活慢钙激活慢钙 通道(通道(I Ica-ca-L L型)型)CaCa2 2+ +内流内流 Ca2+Ca2+ 0 0期期 阈电位阈电位 零电位零电位 按任意键显示

11、动画1、2 3 3期期:慢钙通道(:慢钙通道(I Ica-ca-L L型)渐失活型)渐失活 + + 激活钾激活钾 通道(通道(I IK K) CaCa2 2+ +内流内流+ + K+递减性递减性外流外流 (因钾通道的失活(因钾通道的失活K+K+呈递减性外流)呈递减性外流) K+ Ca2+ 3 3期期 按任意键显示动画1、2 4 4期期:K+递减性外流递减性外流 + + NaNa+ +递增性内流递增性内流(I If f)+ Ca+ Ca2 2+ + 内流(内流(I Ica-Tca-T型钙通道激活)型钙通道激活)缓慢自动去极化缓慢自动去极化 K+ 具具“自我自我”启动启动 “自我自我”发展发展 “

12、自我自我”终止的离子流现象。终止的离子流现象。 Na+ Ca2+ 4 4期期按任意键显示动画1、2 小结:慢反应自律细胞的电位形成机制小结:慢反应自律细胞的电位形成机制 复极化至复极化至-60mV-60mV时时 I If f 通道递增性激活 通道递增性激活 3 3期末期末I Ik k通道通道 递增性失活递增性失活 自动去极后自动去极后1/31/3期期 CaCa2+ 2+通道( 通道(T T型)开放型)开放 K K+ +递减性外流递减性外流NaNa+ +递增性内流递增性内流CaCa2+ 2+内流 内流 自自 动动 去去 极极 达达 阈阈 电电 位(位(-40mV-40mV) 慢慢 CaCa2+

13、2+ 通 通 道(道(L L型)开型)开 放放 CaCa2+ 2+ 内 内 流流 产产 生生 AP AP 的的 0 0 期期 注:注:I Ik k 失活 失活I If f 激活 激活6161,故,故4 4期自动去极期自动去极I If f作用不大;作用不大; 但若在超极化时,但若在超极化时,4 4 期自动去极期自动去极I If f的作用为主要离子流成分。的作用为主要离子流成分。 自我启动自我启动 自我发展自我发展 自我终止自我终止 2.浦肯野细胞浦肯野细胞( (快反应自律细胞快反应自律细胞) )的电位的电位 1.1.形成机制:形成机制: 0 0、1 1、2 2、3 3期:心期:心 室肌细胞基本相

14、似。室肌细胞基本相似。 4 4期:为递增性期:为递增性NaNa+ + 为主的内向离子流为主的内向离子流 (IfIf)+ + 递减性外向递减性外向 K K+ +电流电流所引起的自动所引起的自动 去极化。去极化。 2.2.特点:特点: (1 1)0 0期去极化速期去极化速 快,幅度大。快,幅度大。 (2 2)4 4期自动去极期自动去极 化速度比窦房结化速度比窦房结 细胞的慢,故自细胞的慢,故自 律性低。律性低。 注:注:I If f通道通道:复极化的复极化的3 3期期-60mV-60mV开始激活、开始激活、-100mV-100mV充充 分激活,去极化的分激活,去极化的0 0期期-50mV-50mV

15、失活。是超极化激活失活。是超极化激活、 具有时间依从性的非特异性通道,不是快具有时间依从性的非特异性通道,不是快NaNa+ +通道,通道, TTXTTX不能阻断。不能阻断。 小结:快反应自律细胞的电位形成机制小结:快反应自律细胞的电位形成机制断断 3 3 期期 末末 K K+ + 通 通 道道 的的 递递 增增 性性 失失 活活 电电 位位 复复 极极 至至 -60mV -60mV 时时 I If f 通 通 道道 的的 递递 增增 性性 激激 活活 K K+ + 递 递 减减 性性 外外 流流NaNa+ + 递 递 增增 性性 内内 流流 自自 动动 去去 极极 达达 阈阈 电电 位位 快快

16、 N N+ + 通 通 道道 开开 放放 NaNa+ + 再 再 生生 式式 内内 流流 去去 极极 化化产产 生生 AP AP 的的 0 0 期期 当去极化电位至当去极化电位至-50mV-50mV时时I If f 通道失活,自动去极化终止 通道失活,自动去极化终止 自我启动自我启动 自我发展自我发展 自我终止自我终止 快、慢反应心肌细胞快、慢反应心肌细胞APAP的特征比较的特征比较 快反应快反应AP AP 慢反应慢反应APAP APAP波形分波形分5 5个期:个期: APAP波形分波形分3 3个期:个期: 0 0、1 1、2 2、3 3、4 4期期 0 0、3 3、4 4期期 电位幅度高电位

17、幅度高 电位幅度低电位幅度低 0 0期去极速度快期去极速度快 0 0期去极速度慢期去极速度慢 0 0期主要与期主要与NaNa+ +内流有关内流有关 0 0期主要与期主要与CaCa2+ 2+内流有关 内流有关 具有快、慢通道具有快、慢通道 只有慢通道只有慢通道 (以快通道为主)(以快通道为主) RPRP大:大:-85mv-85mv-90mv -90mv RPRP小:小:-85mv-85mv-90mv-90mv RpRp稳定(普通心肌细胞)稳定(普通心肌细胞)RpRp不稳定(自律细胞)不稳定(自律细胞) 不稳定(自律细胞)不稳定(自律细胞) 通道阻断剂:河豚毒通道阻断剂:河豚毒 通道阻断剂:通道阻

18、断剂:Mn2+Mn2+、异、异 搏定搏定 二、心肌的生理特性二、心肌的生理特性 (一)兴奋性:细胞受到刺激产生兴奋的能(一)兴奋性:细胞受到刺激产生兴奋的能 力力 1.1.一次兴奋过程中兴奋性的周期性变化:一次兴奋过程中兴奋性的周期性变化: 心肌细胞每次兴奋心肌细胞每次兴奋, ,其膜通道存在备用状态、激其膜通道存在备用状态、激 活、失活和复活过程;其兴奋性也随之发生相应的活、失活和复活过程;其兴奋性也随之发生相应的 周期性改变。周期性改变。 心室肌兴奋性的周期性变化心室肌兴奋性的周期性变化程程 因因 周期变化周期变化 对应位置对应位置 机机 制制 新新APAP产生能力产生能力 有效不应期有效不

19、应期 去极相去极相复极相复极相-60mV -60mV 不能产生不能产生 绝对不应期绝对不应期: Na+Na+通道处于通道处于 -55mV-55mV 完全失活状态完全失活状态 局部反应期局部反应期: Na+Na+通道通道 -60mV-60mV 刚开始复活刚开始复活 相对不应期相对不应期 Na+Na+通道通道 能产生能产生( (但但0 0期期 -80mV -80mV 大部复活大部复活 幅度、传导、时程幅度、传导、时程 超超 常常 期期 Na+Na+通道基本通道基本 等较正常小等较正常小) ) -90mV -90mV 恢复到备用状态恢复到备用状态 同相对不应期同相对不应期 局部反应期局部反应期 相对

20、不应期相对不应期 超超 常常 期期 2 2、影响兴奋性因素、影响兴奋性因素 (1 1)静息电位水平)静息电位水平 (阈电位水平不变)(阈电位水平不变) RPRP距阈电位远距阈电位远需刺激强度阈值需刺激强度阈值兴奋性兴奋性 RPRP距阈电位近距阈电位近需刺激强度阈值需刺激强度阈值兴奋性兴奋性 (2 2). .阈电位水平阈电位水平 (为少见的原因)(为少见的原因) 上移上移RPRP距阈电位远距阈电位远需刺激阈值需刺激阈值兴奋性兴奋性 下移下移RPRP距阈电位近距阈电位近需刺激阈值需刺激阈值兴奋性兴奋性 (3 3). .引起引起0 0期去极化的离子通道性状:期去极化的离子通道性状: (静息、激活、失

21、活)(静息、激活、失活) NaNa+ +通道所处的机能状态通道所处的机能状态, ,是决定兴奋性正是决定兴奋性正 常、低下和丧失的主要因素常、低下和丧失的主要因素, ,而通道处于何种而通道处于何种 状态则取决于当时的膜电位以及有关的时间状态则取决于当时的膜电位以及有关的时间 进程。进程。 完全备用完全备用 失失 活活 刚复活刚复活 渐复活渐复活 基本备用基本备用 产生产生AP AP 绝对不应期绝对不应期 局部反应期局部反应期 相对不应期相对不应期 超常期超常期 兴奋性正常兴奋性正常 兴奋性无兴奋性无 兴奋性低兴奋性低 兴奋性高兴奋性高 3.兴奋性周期性变化与收缩的关系兴奋性周期性变化与收缩的关系

22、 心肌收缩是在肌膜心肌收缩是在肌膜APAP触发下触发下, ,发生兴奋发生兴奋- -收缩收缩 耦联耦联, ,引起肌丝滑行实现的。引起肌丝滑行实现的。 (1 1)不发生强直收缩)不发生强直收缩 心肌的有效不应期特别长心肌的有效不应期特别长, ,相当于整个相当于整个 收缩期加舒张早期,任何刺激落在此期内,收缩期加舒张早期,任何刺激落在此期内, 心肌都不会发生兴奋反应。心肌都不会发生兴奋反应。 当刺激频率当刺激频率多数刺激落在有效不应多数刺激落在有效不应 期内期内,最多引起期前收缩最多引起期前收缩,不会发生强直收缩。不会发生强直收缩。 但在离体蛙心灌流实验中,当但在离体蛙心灌流实验中,当CaCa2+

23、2+ o o过高 过高 时时钙僵(钙僵(CaCa2+ 2+利于收缩不利于舒张,出 利于收缩不利于舒张,出 现持续收缩状态)。现持续收缩状态)。 心肌兴奋时兴奋性变化的主要特点心肌兴奋时兴奋性变化的主要特点 是有效不应期特别长是有效不应期特别长( (平均平均250ms),250ms),相当相当 于心肌整个收缩期和舒张早期。它是骨于心肌整个收缩期和舒张早期。它是骨 骼肌与神经纤维有效不应期的骼肌与神经纤维有效不应期的100100倍和倍和 200200倍。这一特性是保证心肌能收缩和舒倍。这一特性是保证心肌能收缩和舒 张交替进行张交替进行, ,不出现强直收缩的生理学基不出现强直收缩的生理学基 础。础。

24、 有效不应期的长短主要取决有效不应期的长短主要取决2 2期(平期(平 台期)。台期)。 期前收缩与代偿间歇期前收缩与代偿间歇 期前收缩期前收缩:心脏受到窦性节律之外的刺激,产生:心脏受到窦性节律之外的刺激,产生 的收缩在窦性节律收缩之前的收缩在窦性节律收缩之前, ,称为期前收缩。称为期前收缩。 代偿间歇代偿间歇:一次期前收缩之后所出现的一段较长:一次期前收缩之后所出现的一段较长 的舒张期称为代偿性间歇。的舒张期称为代偿性间歇。 因窦性节律的兴奋是规律下传的,当窦性兴奋落因窦性节律的兴奋是规律下传的,当窦性兴奋落 在期前收缩的有效不应期内在期前收缩的有效不应期内, ,就不能引起心室的兴奋就不能引

25、起心室的兴奋 和收缩和收缩, ,而出现一次窦律而出现一次窦律“脱失脱失”,需等待下次窦律,需等待下次窦律 刺激引起兴奋才产生收缩,此等待期间为代偿性间歇。刺激引起兴奋才产生收缩,此等待期间为代偿性间歇。 (三)、传导性(三)、传导性 心肌细胞的传导性心肌细胞的传导性 1 1传导原理传导原理:局部电流。:局部电流。 闰盘闰盘( (缝隙连接缝隙连接) )为低电阻区为低电阻区, ,局部电流很容局部电流很容 易通过特殊传导系统。易通过特殊传导系统。 2 2传导特点传导特点: : 浦氏纤维最快浦氏纤维最快房房、室内快室内快同步收缩同步收缩,利射利射 血。血。 房室交界最慢房室交界最慢房室延搁房室延搁利房

26、排空、室充利房排空、室充 盈。盈。 房室交界是传导必经之路房室交界是传导必经之路,易出现传导阻滞易出现传导阻滞 (房室阻滞)。(房室阻滞)。 3.3.传导过程传导过程 窦窦 房房 结结 结间束结间束 房间束房间束 (优势传导通路)(优势传导通路) 房室交界房室交界 心房肌心房肌 房室束房室束 左左、右束支右束支 浦肯野纤维浦肯野纤维 心室肌心室肌 4.4.传导速度传导速度 浦氏纤维浦氏纤维 (4m/s)(4m/s) 束支束支 (2m/s)(2m/s) 心室肌心室肌 (1m/s)(1m/s) 心房肌心房肌 (0.4m/s)(0.4m/s) 结区结区 (0.02m/s)(0.02m/s) 传导时间

27、传导时间 心房内心房内-房室交界(房室延搁)房室交界(房室延搁)-心室内心室内 ( 0.06s) (0.1s) (0.06s( 0.06s) (0.1s) (0.06s) 影响传导性的因素影响传导性的因素 1.1.细胞的直径细胞的直径 直径粗大直径粗大胞内电阻小胞内电阻小传导速度快传导速度快 直径细小直径细小胞内电阻大胞内电阻大传导速度慢(传导速度慢(SA,AV)SA,AV) (但在同一心肌细胞(但在同一心肌细胞,兴奋传导快慢主要受局兴奋传导快慢主要受局 部电流形成和邻近部位膜兴奋性的影响)部电流形成和邻近部位膜兴奋性的影响) 2.2.0 0期去极化的速度和幅度期去极化的速度和幅度 0 0期速

28、度期速度 与邻旁间与邻旁间 产生局产生局 RPRP距距 新新AP AP 传导传导 0 0期幅度期幅度的电位差的电位差部电流部电流阈电位阈电位产生产生速速 快快 高高 大大 大大 近近 易易 快快 慢慢 低低 小小 小小 远远 不易不易 慢慢 3. 3.静息电位或舒张期电位的水平静息电位或舒张期电位的水平 在一定范围内:在一定范围内: RPRP绝对值大绝对值大0 0期去极的速快期去极的速快、幅高幅高传导快传导快 RPRP绝对值小绝对值小0 0期去极的速慢期去极的速慢、幅低幅低传导慢传导慢 与钠通道处于最佳的可利用状态有关与钠通道处于最佳的可利用状态有关 静息时最大,静息时最大,-55mV -55

29、mV 失活失活 4. 4.邻旁部位细胞膜的兴奋性邻旁部位细胞膜的兴奋性 心肌细胞的兴奋传导是沿着细胞膜的兴奋扩散心肌细胞的兴奋传导是沿着细胞膜的兴奋扩散 的过程的过程, ,只有邻近未兴奋部位膜的兴奋性正常只有邻近未兴奋部位膜的兴奋性正常, ,兴奋兴奋 才能正常地传导通过。才能正常地传导通过。 (0 0期慢、小)期慢、小) 减慢减慢 处相对不应期处相对不应期 部分失活状态部分失活状态 处绝对不应期处绝对不应期 失活状态失活状态 阻滞阻滞 邻近部位膜兴奋性邻近部位膜兴奋性NaNa+ +通道状态通道状态 传导性传导性 (三三)心肌的心肌的自律性自律性 自律细胞自律细胞4 4期的缓慢自动去极速率的不同

30、,期的缓慢自动去极速率的不同, 各部位的自律细胞的自律性高低不一:各部位的自律细胞的自律性高低不一: 窦房结窦房结-房室结房室结-浦氏纤维浦氏纤维 (90-10090-100次次/ /分)(分)(40-6040-60次次/ /分)分) (20-4020-40次次/ /分)分) 心肌自律性与心律的关系是:节律高者控制节心肌自律性与心律的关系是:节律高者控制节 律低者:律低者:节律高者具有节律高者具有抢先夺获抢先夺获(抢先达到阈电(抢先达到阈电 位产生位产生AP)AP)和和超速驱动压抑超速驱动压抑(抢先夺获压抑节律低(抢先夺获压抑节律低 者的者的“被动被动”节律性兴奋节律性兴奋 )的机制。)的机制

31、。 注注 :窦房结为正常起搏点窦房结为正常起搏点, ,其它自律组织为潜在其它自律组织为潜在 起搏点或异位起搏点。起搏点或异位起搏点。 以窦为起搏点的心跳为窦性节律,以窦外以窦为起搏点的心跳为窦性节律,以窦外 为起搏点的心跳为异位节律(结性心律、室性心为起搏点的心跳为异位节律(结性心律、室性心 律)。律)。 抢先占领抢先占领 超速抑制超速抑制 4 4期自动去极化速度期自动去极化速度 a.a.自动去极化速快自动去极化速快 达到阈电位的时间短达到阈电位的时间短自自 律性高。律性高。 b.b.自动去极化速慢自动去极化速慢 达到阈电位的时间长达到阈电位的时间长自自 律性低。律性低。 2.2.影响自律性的因素影响自律性的因素 最大复极电位与阈电位之间的差距最大复极电位与阈电位之间的差距 最大复极电位与距阈电位差距小最大复极电位与距阈电位差距小自动去极化达自动去极化达 到阈电位的时间短到阈电位的时间短自律性高。自律性高。 最大复极电位与距阈电位差距大最大复极电位与距阈电位差距大自动去极化达自动去极化达 到阈电位的时间长到阈电位的时间长自律性低。自律性低。 (四)、心肌收缩的特点(四)、心肌收缩的特点 1.1.对对CaCa2+ 2+ o o有明显的依赖性 有明显的依赖性 CaCa2+ 2+是肌细胞兴奋收缩耦联的媒介。但 是肌细胞兴奋收缩耦联的媒介。但 心肌细胞的肌质网很不发达心

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