第8章-卵菌门

1、第八章 卵菌门Oomycota 一、概论一、概论 卵菌门Oomycota生物与真菌门与真菌门Fungi里的生物具有明里的生物具有明 显区别。显区别。 Pringsheim(1858)曾将卵菌与某些藻类相提并论。 Kreisel(1969)和Shaffer(1975)是近代首先将卵菌门排 斥在真菌门之外的。尽管卵菌在形态和吸收营养方尽管卵菌在形态和吸收营养方 式上类似于真菌，但其与真菌没有相近的亲缘关系式上类似于真菌，但其与真菌没有相近的亲缘关系。 卵菌似乎与具有叶绿素a和c的异鞭毛的藻类亲缘关系 接近。 卵菌曾被放入藻菌界Chromista(Cavalier-Smith, 1986, 1987

2、)、异藻界Heterokonta(Dick, 1976,1990)、原生生 物界Protista(Margulis et al., 1989)或茸鞭生物界 Stramenopila(Patterson & Sogin, 1992)。 一、概论一、概论 卵菌门与真正真菌的主要区别和特征卵菌门与真正真菌的主要区别和特征： 1. 无性繁殖产生双鞭毛游动孢子双鞭毛游动孢子，长的茸鞭向前， 短的尾鞭 向后。 游动孢子超微结构游动孢子超微结构特征各式各样。 产生二倍体菌丝体二倍体菌丝体，减数分裂发生于发育中的配子囊内。 卵配生殖为配子囊接触交配，产生厚壁的有性孢子，即卵有性孢子，即卵 孢子（孢子（oosp

3、ore) 。 细胞壁成份细胞壁成份主要为-葡聚糖，但也含有氨基酸羟基脯氨酸 以及少量的纤维素。 线粒体为管状脊线粒体为管状脊。 生物化学和分子学特征多样。 P600 一、概论一、概论 卵菌是淡水、海水以及陆生环境淡水、海水以及陆生环境下普遍存在的生物。 如常见类群的水霉普遍生活在通气性好的河流、水 库、池塘及湖泊中。 静水中具有特征性的卵菌群体，几种水霉菌为兼性兼性 厌氧生物厌氧生物（facultative anaerobe）。多数水生类型是 腐生的，腐生腐生于死的动植物残体上。 有些寄生性寄生性卵菌侵染藻类或有关动物，如轮虫、线 虫、蚊子幼虫以及蝲蛄（crayfish）。少数卵菌是鱼 卵和鱼

4、的重要寄生物，包括catfish和鲑鱼（salmon)。 Pythium insidiosum为土壤习居土壤习居菌，能引起哺乳动物的 所谓腐霉病。该病在热带和亚热带很普遍，已报道 可危害马、狗、牛，甚至人类 。 一、概论一、概论 多数陆生陆生卵菌为维管束植物的兼性寄生菌或高度专 化性寄生菌，引起重要农作物严重病害重要农作物严重病害，如马铃薯 晚疫病、鳄梨（avocado）根腐病、柑橘根腐和果腐、 葫芦科、葡萄、葱及莴苣的霜霉病、白菜的白锈病 以及很多植物秧苗的猝倒病。 Phytophthora infestans马铃薯晚疫病菌 Plasmopara viticola葡萄霜霉病菌。 P. cin

5、namomi已知能引起1000多种植物的病害。 P600 一、概论一、概论 卵菌种类多样卵菌种类多样，有整体产果整体产果的和分体产果分体产果的，有腐 生的，有寄生的。 有好多水生卵菌可通过诱饵诱捕方法获得。 卵 菌 菌 丝 的 生 长 点 也 在 菌 丝 顶 端 ， 但 顶 体 Spitzenkorper不明显。菌丝具有大量的顶端液泡顶端液泡（胞 壁液泡），在顶端附近有由微纤和和激动素管状物 组成的细胞框架系统。在菌丝顶端后面是典型的细 胞器区域，包括大量的线粒体、高尔基体。 卵菌的线粒体和高尔基体不同于真菌中相应细胞器， 卵菌线粒体为管状脊管状脊，高尔基体由多个平滑的脊组 成。而真正真菌的线

6、粒体为板状脊板状脊，高尔基体结构 简单，常由1个脊组成。 P601 一、概论一、概论 此外，卵菌还具有特殊的细胞器指纹液泡指纹液泡 （fingerprint vacuoles）或密度体液泡密度体液泡（dense-body vacules）。在发育的一定阶段，这些液泡含有电子 密度的物质，具有一类似结晶（paracrystalline）、片 状排列的结构，很像指纹形状。这种物质在液泡内 逐渐浓缩形成球形、电子密度的球状物。 对一种卵菌的研究表明指纹液泡含有高浓度的贮藏 性多糖昆布菌素（mycolaminaran）和昆布菌素 磷酸盐（mycolaminaram phosphate）。这些液泡具有

7、很多功能，包括在卵质体(ooplast)形成中的作用。 P602 一、概论一、概论 典型卵菌菌丝具有多个细胞核多个细胞核，由于没有固定的隔 膜，因此不象真正的真菌那样在每个菌丝段或细胞 中具有固定数目的细胞核。细胞核和其它的细胞器 常分布在菌丝周围，附近具有1个大的中心液泡，这 个中心液泡在菌丝顶端后部一定距离形成。 一、概论一、概论 细胞壁成分细胞壁成分是区分卵菌门和真菌界的重要特征。 卵菌细胞壁成份主要是-1,3和和-1,6葡聚糖及纤维素，葡聚糖及纤维素， 而不含有几丁质而不含有几丁质(真正真菌则不含纤维素)。 然而，这并不意味着卵菌完全没有几丁质。在属于 Leptomitales（水节霉

8、目）的几种卵菌中发现具有大 量 的 几 丁 质 ， 在 绵 霉 属 （ A c h l y a ) 和 水 霉 属 （Saprolegnia）也报道有几丁质，这两个属是卵菌中 常见属。 在卵菌细胞壁中已报道有氨基酸氨基酸羟脯氨酸羟脯氨酸，这也 是区分卵菌与真正真菌的又一特征。 一、概论一、概论 卵菌细胞壁主要是由-1,3和和-1,6葡聚糖和纤维素构葡聚糖和纤维素构 成，占细胞壁干重的成，占细胞壁干重的4%20%。 然而，由于卵菌细胞壁中含有纤维素使Bartnicki Garcia(1968,1970)认为细胞壁成份可作为真菌分类和 系统发育的基础，他认为真菌至少是双元进化的， 一条演化路线的真

9、菌具有几丁质，即真正的真菌； 另一条演化路线指卵菌门，其细胞壁为纤维素。 根据真菌细胞壁化学所积累的资料支持这种假说， 但现在来看，细胞壁成份比以前想像的要更具有易 变性（Barr，1983）。 二、有性生殖二、有性生殖 多为异形配子囊配合异形配子囊配合。简单类型中，整个菌体起配子 囊作用；多数卵菌中，配子囊典型地分化成小的雄性 结构雄器雄器（antheridia）和大的球形雌性结构 藏卵器藏卵器（Oogonia）。 雄器和藏卵器可由同一菌体或不同菌体发育而来，在 同一菌体上产生的配子囊是可亲合的或不亲合的。 减数分裂后，每个藏卵器中形成1或多个不动的卵球 (oosphere)。卵球由藏卵器周

10、围的细胞质（也叫周质） 通过离心割裂过程形成，或由向心聚集而成，细胞质 在卵的外面。 成熟时，每个卵球含有一个明显的贮存液泡，称作卵 质体（ooplast），这种结构明显具有系统发育学和分 类学意义。 P603 二、有性生殖二、有性生殖 卵球含有1个或多个细胞核。发育中的雄器受激素作 用被藏卵器吸引，当与藏卵器表面紧密结合时产生 授精管（fertilization tube），雄器中经过减数分裂的 单倍体核通过授精管注入到卵球中，并与卵球中的 细胞核结合。授精后卵球发育成卵孢子，并在藏卵 器成熟。卵孢子为厚壁、休眠结构，能抵抗不良环 境条件而存活。 根据Dick（1990），成熟的卵孢子细胞壁

11、分细胞壁分3层层结构， 包括由残留的卵周质发育而成的外胞壁、孢子表壁 或合子细胞壁以及孢子内壁，内壁至少部分起贮存 碳水化合物物的作用，在萌发时再被利用或重新分 布。一旦萌发，卵孢子发育成二倍体菌体。 三、无性生殖三、无性生殖 产生具有长短鞭毛的游动孢子鞭毛的游动孢子。 游动孢子或者在孢子囊中发育形成，或者在由孢子囊伸长产 生的暂时的液泡（泡囊泡囊）中发育形成（少数种类）。 陆生卵菌的孢子囊可由小的略膨大的瓣状菌丝部分形成，或 由球形、卵形或柠檬形结构形成。 游动孢子释放后，在隔膜基部分化形成另一个游动孢子囊， 同原来的孢子囊隔开来，穿透第1个孢子囊，在其内部或外部 成熟（层生层生）。 专性寄

12、生卵菌的孢子囊象分生孢子专性寄生卵菌的孢子囊象分生孢子，不再通过割裂方式形成 孢子，而是在分化的分枝孢囊梗顶端形成，或者在短棍棒状 孢囊梗顶端成串形成。 水生卵菌的游动孢子囊典型地由菌丝末端分化而成，在成熟 时，为长形、圆筒形结构。通过隔膜将其与菌丝隔离开来。 P604 P605 三、无性生殖三、无性生殖 卵菌中形成两种形态两种形态不同的双鞭毛游动孢子（尽管 不是所有的种类都产生）： 初生游动孢子初生游动孢子（primary zoospore），梨形，孢子顶 端着生鞭毛，游动性较差。Dick（1990a）认为其是 原生结构原生结构（primitive structure）。 次生游动孢子次生游

13、动孢子（secondary zoospore)，肾形或菜豆形 结构，鞭毛互相分离，方向不同，约130（Dick， 1990），长的茸鞭茸鞭向前，并具有茸毛，短的尾鞭尾鞭向 后。Dick称其为主要游动孢子主要游动孢子，所有形成游动孢子 的卵菌均产生此类游动孢子， P605 三、无性生殖三、无性生殖 许多学者对卵菌游动孢子的超大型微结构进行了研 究。不论什么形状，每个典型的游动孢子均含有一 个梨形的核梨形的核，从核的近尖端产生一对动体从核的近尖端产生一对动体( (或基体或基体) )， 由此产生鞭毛由此产生鞭毛。由动体向细胞质辐射形成许多“小 根”（rootelt纤管和丝状物），在细胞内起固 定鞭毛

14、的作用。在细胞核表面典型地形成1或2个高 尔基体及多个线粒体、脂体、核糖体，在细胞质中 分散形成指纹液泡。 P606 三、无性生殖三、无性生殖 卵菌游动孢子也含有大量的微体状的细胞器，它们 具有高度结构化的基质。对某些种类，这些细胞器这些细胞器 和动体结合在一起，叫和动体结合在一起，叫“K-K-体体”（K-bodyK-body）。根据 Powell等（1985），K-体似乎是卵菌中很有用的分 类指标。在一些藻类的游动孢子中已报道有这种结 构，这一事实进一步将卵菌与金藻类（chrysophyte algae）联系起来。 在卵菌的游动孢子中不存在壶菌门的能动细胞中描 述的尾体（rumposome）

15、和 MLCs。 P606 三、无性生殖三、无性生殖 游动孢子在卵菌生活史中的功能功能是在水中进行短距 离游动，寻找到适宜的基质或寄主，休止，最终形 成芽管，逐渐产生新的菌体。 不同种类具有不同的游动和休止方式，是某些种类 重要的鉴定特征。 三、无性生殖三、无性生殖 Haptoglossa（一种卵菌）（有人放到接合菌门的 Entomophthorales）是一些轮虫的内寄生物，其休止 游动孢子在萌发时具有明显的行为特征： 每个孢囊萌发形成1个所谓的枪细胞（gun cell），其 形状似小型加农炮，在枪细胞的筒状部分内是一个 特殊化的鱼叉状放射物，当放射时能穿透轮虫表皮。 产生枪细胞的原始孢囊通过

16、粘性垫附着在基质上， 枪筒仰起与基质呈一角度伸出，当与轮虫接触时， 将带有孢子状原生质体的鱼叉状标枪射入轮虫，从 而建立起一个新的侵染点。枪细胞放射作用会在几 分之一秒内完成。这种特殊化的放射结构使人想起 了根肿菌门(Plasmodiophoromycota）的结构，但两者 并非同源。 P607 三、无性生殖三、无性生殖 不是所有卵菌都产生游动孢子。在某些种类的生活 史中游动孢子似乎已消失了。 另外，某些被子植物的专性寄生物产生游动孢子囊 在形状上酷似分生孢子，倾向于通过芽管萌发，而 不产生游动孢子。 这些萌发方式通过芽管直接萌发，或通过游动 孢子间接萌发常受温度和水等环境因素控制。常受温度和

17、水等环境因素控制。 四、生化特征四、生化特征 卵菌门与真菌界在许多生物化学特征上有差异： (一一)两个最明显的差异两个最明显的差异： （1）赖氨酸的合成：）赖氨酸的合成： 真正的真菌：通过 -氨基己二酸氨基己二酸途径 （ -aminoadipic acid pathway）合成赖氨酸； 卵菌与植物同：通过二氨基庚二酸二氨基庚二酸途径 （diaminopimelic acid pathway）合成赖氨酸。 （2）甾醇代谢：甾醇代谢： 卵菌明显不同于真菌包括2个基本生物类群： 1. 由甲羟戊酸（mevalonate）合成甾醇的生物； 2. 不能合成甾醇的生物。 后者主要是植物病原菌后者主要是植物病

18、原菌, 属霜霉目属霜霉目(Peronosporales)。 甾醇并不是卵菌体细胞生长所必须的，但向培养基 中加入这些化合物会促进其生长。有证据表明甾醇 是这些生物有性和无性繁殖所必需的。 对于能合成甾醇的卵菌，最突出的甾醇是墨角藻甾 醇（fucosterol），该化合物源自墨角藻Fucus。这恰 与真正的真菌相反，而真正的真菌具有麦角甾醇具有麦角甾醇是 其特征性甾醇。根据Koller（1992），普遍认为卵菌 门不具有麦角甾醇。 四、生化特征四、生化特征 ( (二二) )贮藏化合物：贮藏化合物： 真正的真菌糖原（glycogen）；卵菌水溶 性-1,3葡聚糖真菌昆布多糖(mycolaminar

19、in)。 该物质似乎与某些藻类中发现的贮藏化合物硅藻多 糖（leucosin）和昆布多糖（laminarin）有关。 （三）非环多元醇（三）非环多元醇（acyclic polyol）或者所谓的糖醇 （sugar alcohol）。真正的真菌中广泛地分布，而卵 菌好像不存在。 （四）（四）卵菌能合成合成一些真正的真菌所没有的特殊的 脂类脂类。 五、分类五、分类 越来越多的结构、生化及系统发育方面的证据说明 卵菌不仅不是真正的真菌不是真正的真菌，而且说明卵菌与金藻、卵菌与金藻、 褐藻及硅藻（褐藻及硅藻（diatom）属于一个谱系属于一个谱系。 DNA序列分析进一步说明了序列分析进一步说明了这个观点

20、。 根据细胞核编码的SSU rDNA以及结构和生物化学证 据推论的系统发育，将卵菌门、金藻、其它藻类、 丝壶菌门（Hyphochytriomycota）及网粘菌门 (Labyrinthulomycota)归于一个单系群中，即Patterson 和Sogin（1992）的茸鞭毛生物（stramenopile)。 五、分类五、分类 尽管对卵菌各个分类单元上的分类仍有许多问题， 但一般认为，卵菌门内有两个生物谱系卵菌门内有两个生物谱系最早由 Sparrow提出“水霉系”（saprolegnian galaxy） 和“霜霉系”（peronosporacean galaxy）；根据游动 孢子类型和其行为

21、以及卵球和卵孢子特征进行分组。 此观点被多数学者所接受，Dick等（1984）正式承认 Sparrow的系为亚纲，水霉亚纲水霉亚纲(Saprolegniomycetidae) （包括称之为水生类型或水霉的生物）和霜霉亚纲霜霉亚纲 （Peronosporomycetidae）（包括陆生种类，其中多 数是显花植物的寄生物）。 霜霉亚纲的生物比水霉亚纲更为分化或高度进化霜霉亚纲的生物比水霉亚纲更为分化或高度进化。 五、分类五、分类 水霉亚纲向霜霉亚纲分化过程中有各种进化趋向。 Barr（1993）描述进化趋向： 营养方式由腐生类型向兼性寄生方式进化营养方式由腐生类型向兼性寄生方式进化，最后专性寄生；

22、 丧失合成甾醇能力； 菌丝直径变小，细胞内菌丝形成吸器形成吸器； 失去初生游动孢子，在最发达的类型中，形成的游动孢子游动孢子 囊倾向于通过芽管萌发，而不形成游动孢子囊倾向于通过芽管萌发，而不形成游动孢子； 发育成专化的孢子囊梗专化的孢子囊梗； 藏卵器中的卵球数量减少卵球数量减少，形成卵周质； 产生的雄器数量减少； 同宗配合受到抑制而有利于异宗配合有利于异宗配合。 五、分类五、分类 卵菌门只含一个纲卵菌纲卵菌纲（Oomycetes）。根据 Dick（1990），卵菌约有65个属，500800个种。 被广泛接受的分类观点是将卵菌门分成5个大目个大目： Saprolegniales（水霉目）水霉目）

23、 Rhipidiales（囊轴霉目）囊轴霉目） Leptomitales（水节霉目）水节霉目） Lagenidiales（链壶霉目）链壶霉目） Peronosporales（霜霉目）。霜霉目）。 问题：并非所有的种类都能归入到现在形态上定义 的目。可能要求对目做重新评价。Dick（1990）承认 6个目：Leptomitales、Rhipidiales、Sclerosporales、 Pythiales、Peronosporales及Sapolegniales 。 五、分类五、分类 卵菌纲分目检索表：卵菌纲分目检索表： A孢子总是于孢子囊内形成，单型或二型性孢子总是于孢子囊内形成，单型或二型性

24、, 少为静孢子少为静孢子 B，BB B分体产果式分体产果式，菌丝规则缢缩菌丝规则缢缩，在缢缩处具在缢缩处具“纤维素纤维素”颗颗 粒粒 Leptomitales BB整体产果或分体产果式，若有菌丝也不缢缩整体产果或分体产果式，若有菌丝也不缢缩 C，CC C菌体整体产果或分体产果和菌丝体状，卵周质少，菌体整体产果或分体产果和菌丝体状，卵周质少， 藏卵器中常具多个卵球藏卵器中常具多个卵球 Saprolegniales CC菌体单中心，具假根，卵周质永存，藏卵器中常菌体单中心，具假根，卵周质永存，藏卵器中常 具具1个卵孢子个卵孢子, 常生于静水中常生于静水中 Rhipidiales AA孢子产生于孢子

25、囊内，若非孢子囊内形成，则由孢子囊孢子产生于孢子囊内，若非孢子囊内形成，则由孢子囊 产生的暂性泡囊内形成，单型性，肾形产生的暂性泡囊内形成，单型性，肾形 D，DD D整体产果式整体产果式Lagenidiales DD分体产果式分体产果式Peronosporales （一）水霉目一）水霉目Saprolegniales 1.1.营养体：营养体：多为发达的无隔、多核、多分枝的菌丝体，少数 营养体简单，为单细胞。 2.2.无性繁殖：无性繁殖：产生游动孢子囊，呈丝状、圆筒状丝状、圆筒状或梨形，通 常生于菌丝顶端，由一隔膜与菌丝隔开。孢子囊具层出层出现象。 孢子囊成熟后内部产生很多游动孢子。 3.3.游动

26、孢子：游动孢子：具两游现象具两游现象，典型的两游过程是：从孢子囊释 放出来的梨形游动孢子（一型游动孢子）经一段时间游动游动后 转变为休止孢子；休止孢子萌发释放出肾形游动孢子（二型 游动孢子），鞭毛着生在侧面的凹陷处，可以继续游动继续游动一个 时期；然后休止，萌发长出芽管。 （一）水霉目Saprolegniales 有的水霉目水霉菌具有典型的两游现象具有典型的两游现象，产生一型 和二型游动孢子，两次游动的时间基本等长； 而有的水霉菌游动孢子的第一个游动时期很短或消 失，一型游动孢子在孢子囊顶部的排孢孔口外或在 孢子囊内形成休止孢子孢子囊内形成休止孢子。 在孢子囊内形成休止孢子的水霉菌不产生梨形游

27、动 孢子，第一个游动时期完全消失第一个游动时期完全消失，孢子囊内的休止 孢子萌发时形成小管穿透孢子囊壁，释放出二型游 动孢子，休止孢子的壁留在孢子囊内呈网状，如网 囊霉属Dictyuchus。此类水霉菌由于第一个游动时期 完全消失，因此仅具有两游式征象仅具有两游式征象。 （一）水霉目Saprolegniales 游动孢子的两次游动特征两次游动特征是水霉目分类的重要依据分类的重要依据 之一。有些水霉菌的二型游动孢子休止后又可释放 出一个二型游动孢子，并如此重复多次。多次重复 游动的现象多与环境因素（主要是营养）有关，而 不是特定分类单元的特征，如某些霜霉目卵菌的游 动孢子也具有多次游动的现象。有

28、些水霉菌在菌丝 顶端或中间单个或成串地分隔出许多细胞，形成具 厚壁、呈球形、卵形、梨形或不规则形的芽孢或厚 垣孢子，经休眠后萌发产生芽管。 P611 P611 根腐丝囊霉根腐丝囊霉Aphanomyces euteiches P612 （一）水霉目Saprolegniales 4.菌体菌体：二倍体，减数分裂发生在配子即将形成的藏 卵器和雄器中，因此，卵球和雄配子是生活史中仅 有的单倍体阶段。 5.有性生殖有性生殖：配子囊接触交配，有性孢子为卵孢子卵孢子。 性器官一般顶生，但藏卵器有时也可间生。 藏卵器内卵孢子形成过程中无卵球与卵周质的分化卵孢子形成过程中无卵球与卵周质的分化， 一个藏卵器内含1至

29、数十个卵孢子。雄器单生或有分 枝，圆柱形或棒形，侧生。 有的种类可以孤雌生殖。 P613 P613 P615 （一）水霉目Saprolegniales 6. 生境：生境：多为腐生菌，生活在水中各种有机质上， 或习居于土壤中，少数寄生于藻类、水生真菌、小 动物、鱼及鱼卵和种子植物根部。 水霉大都与植物病害无关，少数可侵害农作物根部 引起根腐病，较重要的有引起水稻烂秧的稻绵霉 Achlya oryzae和为害豆科植物根部的根腐丝囊霉 Aphanomyces euteiches。 此外，水霉属Saprolegnia的一些种可寄生鱼和鱼卵， 影响渔业生产。 变形丝囊霉Aphanomyces astac

30、i引起螯虾瘟疫病，在 欧洲几乎摧毁了天然的淡水螯虾种群。 （一）水霉目Saprolegniales 水霉的诱捕方法与壶菌相似，更易诱捕到。方法是： 取池塘、河沟水于培养皿中，加入几个诱饵，静置 24d，诱饵周围形成白色的晕圈即为水霉。大麻籽 和芝麻籽（需劈开并在水中煮沸数分钟）、大米饭 粒、家蝇等均为理想的诱饵。有时一个诱饵上可同 时诱捕到几种不同的水霉菌，但要获得水霉的纯培 养仍较困难。 水霉目已记载的有32个属，约个属，约170种种。 常见属：水霉属水霉属 Saprolegnia，绵霉属绵霉属 Achlya，网囊网囊 霉属霉属 Dictyuchus，丝囊霉属丝囊霉属 Aphanomyces

31、，破囊霉破囊霉 属属 Thraustotheca 等等。 P616 （二）链壶菌目Lagenidiales 该目为原始水生菌中的一个小类群原始水生菌中的一个小类群，寄生在其他水生或半水生的 生物上，如藻类、水霉、轮虫、线虫、节肢动物等。 链壶菌的菌体为体内寄生和单中心菌体为体内寄生和单中心的，为单胞或为不分枝或分枝单胞或为不分枝或分枝 的短小管状菌丝。的短小管状菌丝。 有性生殖有性生殖为配子囊交配，有或无授精管，形成厚壁的卵孢子。 常见属：常见属： 拟油壶菌属拟油壶菌属Olpidiopsis许多种类专性内寄生在水霉目种类上，如 多变拟油壶菌Olpidiopsis varians和鞭绵霉Achl

32、ya fagellata进行双 重培养保存该菌。 链壶菌属链壶菌属Lagenidium常生于藻类或一些海生甲壳类动物上。大链 壶菌Lagenidium giganteaum能侵染和杀死蚊子幼虫生防菌生防菌。 水绵链壶菌水绵链壶菌Lagenidium rabenhorstii P618 （三）水节霉目Leptomitales 只包括少数腐生的水生种类腐生的水生种类。 主要特征：主要特征：营养菌丝具有不规则间隔的缢缩，在菌 丝里存在明显的纤维素质颗粒(cellulin granule)的结构， 且经常堵塞在缢缩处，形似分隔。 纤维素质颗粒多由几丁质构成。水节霉目不同于其 它卵菌，利用氨态氮的能力有

33、限。 无性繁殖无性繁殖：由顶端的游动孢子囊产生双鞭毛的游动 孢子，个别种为双游式。 有性生殖有性生殖：典型的配子囊接触交配，无卵周质。 只包括水节霉属Leptomitus、异绵霉属Apodachlya、 满器水节霉属Plerogone 3个属，共个属，共7个种个种。 P620 （四）囊轴霉目Rhipidiales 1.产生膨大的、单中心、长形菌体,由假根将菌体固定于基物上。 2.许多种类生于干净无污染水中的植物材料上生于干净无污染水中的植物材料上，但发现个别种类 生于污水中，如发酵水生小林霉Aqualinderella fermentans。 3.无性繁殖无性繁殖:产生顶生的、梨形到长形的游动

34、孢子囊。游动孢子 通过乳突来释放，但发现有的种具有囊盖。游动孢子可以从 孢子囊释放到泡囊内。 4.有性繁殖有性繁殖:只形成一个具永久卵周质的单独的卵孢子单独的卵孢子。 水生小林霉属Aqualinderella以孤雌生殖方式形成卵孢子。 该目还包括腐水霉属Sapromyces、柱轴霉属Araispora、刺轴 霉属Mindeniella、囊轴霉属Rhipidium。 （五）霜霉目Peronosporales 卵菌门中最专化的类型最专化的类型，其中多数为两栖生或陆生两栖生或陆生， 少数为水生、腐生、兼性寄生或专性寄生水生、腐生、兼性寄生或专性寄生。其中陆 生种类是高度专化达到顶点的专性寄生物。 本

35、目卵菌与植物病害关系十分密切与植物病害关系十分密切，有许多种类可 以寄生植物，有的引起农作物严重的毁灭性病害寄生植物，有的引起农作物严重的毁灭性病害， 如马铃薯晚疫病、葡萄霜霉病等。 （五）霜霉目Peronosporales 营养体结构：营养体结构：营养体为发达的无隔多核菌丝体无隔多核菌丝体。专 性寄生和寄生性较强的霜霉目卵菌，菌丝体多在寄 主细胞间隙扩展并产生吸器产生吸器进入寄主细胞内吸收养 分。吸器的形状有近球状、丝状、指状等，有的有 分枝。有的菌丝上可以形成球形、近球形、椭圆形 或不规则形膨大（菌丝膨大体hyphal swelling）。 P621 （五）霜霉目Peronosporale

36、s 无性繁殖无性繁殖：产生孢子囊大多呈球形、近球形大多呈球形、近球形， 梨形或柠檬形，少数为丝状或裂瓣状，产生在菌丝 或形态与菌丝有明显区别的孢囊梗上。较低等的类 群（如腐霉科）孢子囊大多着生在菌丝，或与菌丝 无明显区别的孢囊梗上，极少数着生在特殊分化的特殊分化的 孢囊梗上孢囊梗上。 孢子囊成熟后大多不脱落，萌发释放游动孢子，少 数从孢囊梗上脱落，在湿度较低的条件下直接长出 芽管，如致病疫霉Phytophthora infestans，寄生植物 的可侵染植物地下部和地上部。 （五）霜霉目Peronosporales 较高等的类群较高等的类群（如霜霉科、白锈科）孢子囊呈柠檬 形、卵球或球形，着生

37、在形态有特殊分化的孢囊梗有特殊分化的孢囊梗 上。孢子囊成熟时很容易从孢囊梗上脱落并随风传 播。在有水的条件下孢子囊萌发释放出游动孢子， 湿度较低时直接萌发产生芽管。孢子囊有的具乳突乳突 papillate，游动孢子释放时在乳突处形成排孢孔，有 的不具乳突。 游动孢子大多在孢子囊内形成，有的形成在泡囊内。 游动孢子为肾形，大多只有一个游动时期，少数具 多次重复游动现象。有些种类无性繁殖还可形成厚 垣孢子。 （五）霜霉目Peronosporales 有性繁殖：有性繁殖：由高度分化的藏卵器和雄器交配产生卵 孢子。细胞核减数分裂在发育中的藏卵器和雄器中 进行，交配后在藏卵器中形成卵孢子。藏卵器球形，

38、有的有柄，壁光滑或有泡状或刺状突起，内含一个 卵孢子。 卵孢子在发育过程中，有的种类在卵球四周有明显 的卵周质，有的无卵周质。卵孢子壁形成后卵周质 消解。卵孢子球形，具厚壁，常呈黄褐色，壁光滑 或有各种饰纹（如皱折、网纹或有瘤状、刺状突 起）。萌发时产生1至多根芽管。 （五）霜霉目Peronosporales 分类： 霜霉目分类的主要依据是根据孢子囊和孢囊梗的特 征，下分 4 个科个科：腐霉科 Pythiaceae、霜疫霉科 Peronophthoraceae、霜霉科 Peronosporaceae 和白锈科 Albuginaceae。 已记载的有19属，属，315个种个种。 （五）霜霉目Pe

39、ronosporales 1. 孢囊梗与菌丝无明显差别，孢囊梗无限生长，非 专性寄生 腐霉科Pythiaceae 1. 孢囊梗与菌丝形态有明显区别 2 2. 孢囊梗短棍棒状、不分枝、顶生串生的球形或 近球形孢子囊 白锈科Albuginaceae 2. 孢囊梗有分枝 3 3. 孢囊梗为多级有限生长，兼性寄生 霜疫霉科Peronophthoraceae 3. 孢囊梗不具上述特征，专性寄生 霜霉科Peronosporaceae 孢囊梗与菌丝难于区分；孢孢囊梗与菌丝难于区分；孢 子囊形状多样，常无顶端构造，成子囊形状多样，常无顶端构造，成 熟后不脱落，萌发多生游动孢子；熟后不脱落，萌发多生游动孢子；

40、卵孢子满器或不满器；腐生或兼性卵孢子满器或不满器；腐生或兼性 寄 生 ， 无 生 理 分 化 ； 代 表 属寄 生 ， 无 生 理 分 化 ； 代 表 属 Pythium，其它属如其它属如Zoophagus, Pythiogeton, Diasporangium 属于这属于这 一层次，但似难排入演化的主要序一层次，但似难排入演化的主要序 列。列。 霜霉目主要科属的演化 孢囊梗与菌丝有不同程度的孢囊梗与菌丝有不同程度的 分化，无限生长或多级有限生长；分化，无限生长或多级有限生长； 孢子囊近球形，成熟后脱落，具顶孢子囊近球形，成熟后脱落，具顶 部构造（囊盖、乳突、孔隙），萌部构造（囊盖、乳突、孔隙

41、），萌 发多形成游动孢子；卵孢子满器或发多形成游动孢子；卵孢子满器或 不满器；多为兼性腐生，有的可形不满器；多为兼性腐生，有的可形 成吸器，少数有生理分化，代表属成吸器，少数有生理分化，代表属 Phytophthora,向向Peronophythora演化，演化， Verrucalvus，Halophytophthora和和 Trachyphaera也属于这一层次。也属于这一层次。 霜霉目主要科属的演化 菌丝寄主细胞间生，形成各菌丝寄主细胞间生，形成各 种类型的种类型的吸器吸器进入寄主细胞内；进入寄主细胞内；孢孢 囊梗高度分化，单轴式或叉式分枝囊梗高度分化，单轴式或叉式分枝， 有限生长；孢子囊

42、近球形，囊壁厚有限生长；孢子囊近球形，囊壁厚 薄不均，具顶部构造，萌发多形成薄不均，具顶部构造，萌发多形成 游动孢子，少数产生芽管；卵孢子游动孢子，少数产生芽管；卵孢子 满器或不满器；植物专性寄生菌；满器或不满器；植物专性寄生菌； 代表属代表属 Plasmopara, Albugo, Bremiella, Basidiophora, Sclerospora, Pseudoperonospora,可能还有可能还有Bremia 和和Sclerophthora均属于这一层次。均属于这一层次。 霜霉目主要科属的演化 系统发育的最高层次。孢囊系统发育的最高层次。孢囊 梗高度分化；孢子囊卵形或椭圆形，梗高

43、度分化；孢子囊卵形或椭圆形， 同步成熟，成熟后脱落，囊壁厚薄同步成熟，成熟后脱落，囊壁厚薄 均匀，无顶部构造或微留痕迹，萌均匀，无顶部构造或微留痕迹，萌 发生出芽管；卵孢子多满器或与藏发生出芽管；卵孢子多满器或与藏 卵器壁融合，萌发生出芽管；植物卵器壁融合，萌发生出芽管；植物 专性寄生；代表属专性寄生；代表属Peronospora, P a r a p e r o n o s p o r a 和和 Peronosclerospora亦属于此层次。亦属于此层次。 上三属虽置于同一层次中，但认为上三属虽置于同一层次中，但认为 Paraperonospora和和Peronosclerospora 略

44、低于略低于Peronospora，因为前二属在因为前二属在 孢囊梗和孢子囊形态上还保留着它孢囊梗和孢子囊形态上还保留着它 们某些祖征的痕迹。们某些祖征的痕迹。 霜霉目主要科属的演化 （五）霜霉目Peronosporales 腐霉科Pythiaceae 霜霉目中进化程度最低进化程度最低的类群。营养体为无色、多 核、多分枝的发达无隔多分枝的发达无隔菌丝体。寄生的，菌丝大多 进入寄主细胞内吸取养分，少数种类在细胞间隙生 长，形成吸器进入寄主细胞内。 孢子囊孢子囊大多顶生，有的间生，呈丝状、裂瓣状、近 球形或柠檬形，着生在菌丝上或着生在形态与菌丝 无明显区别的孢囊梗上，个别种类具特殊分化的孢 囊梗。孢

45、囊梗无限生长，孢囊梗无限生长，孢子囊成熟后大多不脱落， 有些种类可脱落（如疫霉属Phytophthora中孢子囊具 乳突的种）。 （五）霜霉目Peronosporales 腐霉科Pythiaceae 孢子囊萌发释放游动孢子，但有些种类可直接萌发长出芽管 而不释放游动孢子。 游动孢子形成在孢子囊内或孢子囊萌发时形成的泡囊内游动孢子形成在孢子囊内或孢子囊萌发时形成的泡囊内。 有性生殖有性生殖由藏卵器和雄器交配产生卵孢子，少数种类有孤雌 生殖现象。藏卵器球形，具柄，壁表面光滑或有泡状、刺状 突起。卵孢子球形，壁表面光滑。雄器近球形或短圆筒形， 大多侧生（paragynous），常着生于藏卵器基部靠近

46、柄的一侧， 有的围生（即藏卵器穿雄生amphigynous），雄器包围在藏卵 器的柄上。 卵孢子充满藏卵器内或至少占有65%以上的体积称满器满器 （plerotic）；反之，卵孢子只占藏卵器60%以下的体积，称 不满器不满器（aplerotic）。 （五）霜霉目Peronosporales 腐霉科Pythiaceae 腐霉科真菌大多为两栖生两栖生，生活在潮湿的土壤中， 有的是土壤习居菌，有的水生在淡水和海洋中。腐 生或寄生。 寄生的种类，主要是腐霉属主要是腐霉属Pythium，疫霉属疫霉属 Phytophthora和指疫霉属和指疫霉属Sclerophthora，可侵染经济 植物引起许多严重的病

47、害。 腐霉科卵菌为腐生或兼性寄生腐生或兼性寄生，可以人工培养可以人工培养，仅 少数几个种不能人工培养。 有6个属，约个属，约180个种。Waterhouse(1973)承认8个属， Dick(1990)承认7个属。 P624 P626 P627 P628 P631 （五）霜霉目Peronosporales 霜疫霉科Peronophythoraceae 孢囊梗特殊分化呈树状分枝，多级有限生长多级有限生长。藏卵 器内无明显卵周质。非专性寄生，容易在人工培养 基上培养。 仅1个属1个种。 荔枝霜疫霉荔枝霜疫霉Peronophythora litchii Chen ex Ko et al. （五）霜霉

48、目Peronosporales 霜霉科Peronosporaceae 霜霉科卵菌通常称作霜霉菌downy mildew。 营养体为无隔菌丝体无隔菌丝体，生长在寄主细胞间隙，形成 丝状丝状或球形吸器球形吸器进入寄主细胞内吸取养分。 无性繁殖无性繁殖产生与菌丝形态有明显差异的孢囊梗与菌丝形态有明显差异的孢囊梗。孢 囊梗从寄主气孔伸出，有明显的主轴，顶部有1至数 次分枝，顶枝末端产生一个孢子囊。孢囊梗有限生孢囊梗有限生 长，长，末枝顶端生长点产生孢子囊后不再分枝或产生 新的孢子囊。孢子囊多呈卵形、近球形或柠檬形， 在孢囊梗上同步形成同步形成，成熟后易从孢囊梗上脱落。 孢子囊萌发释放游动孢子或直接长出芽管。 （五）霜霉目Peronosporales 霜霉科Peronosporaceae 有性生殖有性生殖为同宗配合或异宗配合，有性生殖大多在 发育后期的病组织中产生卵孢子。藏卵器球形或近 球形，有明显的卵周质有明显的卵周质，卵孢子壁形