生物化学第三版第25章磷酸戊糖途径课件

1、生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 第第 25章章 磷酸戊糖途径与糖磷酸戊糖途径与糖 的其他代谢途径的其他代谢途径 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 乙醛酸循环乙醛酸循环 糖异生糖异生 寡糖的合成与分解寡糖的合成与分解 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 一、磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径 （pentose phosphate pathway, PPP） 糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径， 但不是唯一途径。实验研究表明：在组织中添加酵解抑制剂但不是唯一途径。实验研

2、究表明：在组织中添加酵解抑制剂 如碘乙酸或氟化物等，抑制如碘乙酸或氟化物等，抑制3-P-甘油醛脱氢酶时甘油醛脱氢酶时,葡萄糖仍可葡萄糖仍可 以被消耗，说明葡萄糖还有其它代谢途径。许多组织细胞中以被消耗，说明葡萄糖还有其它代谢途径。许多组织细胞中 都存在有另一种葡萄糖降解途径都存在有另一种葡萄糖降解途径磷酸戊糖途径，或磷酸磷酸戊糖途径，或磷酸 己糖旁路（己糖旁路（hexose monophosphate pathway/shunt, HMP； Warburg-Dikens途径）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在 细胞浆中，动物体中约有细胞浆中，动物体中约有30%的

3、葡萄糖通过此途径分解。的葡萄糖通过此途径分解。 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 当碘乙酸抑制当碘乙酸抑制3-磷酸甘油醛脱氢酶时，磷酸甘油醛脱氢酶时， 有氧与无氧分解均不可进行，生物体内发生有氧与无氧分解均不可进行，生物体内发生 另一个能分解糖的途径，因含有磷酸戊糖中另一个能分解糖的途径，因含有磷酸戊糖中 间物，又称为磷酸戊糖途径。从间物，又称为磷酸戊糖途径。从6-磷酸葡萄磷酸葡萄 糖开始分解，又称为磷酸己糖旁路。糖开始分解，又称为磷酸己糖旁路。 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 （p

4、entose phosphate pathway, ppp） 1 1、化学反应历程及催化酶类、化学反应历程及催化酶类 特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段 2 2、总反应式和生理意义、总反应式和生理意义 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 磷酸戊糖途径的过程磷酸戊糖途径的过程 磷酸己糖的氧化磷酸己糖的氧化 戊糖互变戊糖互变 基团转移基团转移 磷酸己糖的生成磷酸己糖的生成 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段 NADP+ NA

5、DPH+H+ H2O NADPH+H+ NADP+ 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 CO2 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶 6-磷酸葡萄磷酸葡萄 糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 （1 1） 6-6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为 6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 NADP+ NADPH+H+ C C C C C CH2OPO3H2 HOH HOH OHH H H OH O 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 gluco

6、se 6-phosphateglucose 6-phosphate C C C C C CH2OPO3H2 HOH HOH OHH H O O 6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone 6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 glucose 6-phosphate glucose 6-phosphate dehydrogenase(G6PD)dehydrogenase(G6PD) 限速酶，对限速酶，对NADP+ 有高度特异性有高度特异性 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖

7、途 径课件径课件 (2) 6-(2) 6-磷酸葡萄糖酸内酯转变为磷酸葡萄糖酸内酯转变为 6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 C C C C C CH2OPO3H2 HOH HOH OHH H O O 6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone OH OH C C C C C CH2OPO3H2 HOH HOH OHH H O 6 6- -磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 6-phosphogluconate6-phosphogluconate H H2 2O O 内酯酶内酯酶 lactonaselactona

8、se 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 (3) 6-(3) 6-磷酸葡萄糖酸转变为磷酸葡萄糖酸转变为 5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 COCO2 2 OH OH C C C C C CH2OPO3H2 HOH HOH OHH H O 6 6- -磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 6-phosphogluconate6-phosphogluconate OH OH C C C C C CH2OPO3H2 HOH HOH OHH H O OH CH2OH C C C CH2OPO3H2 O HOH H NADP+ NADPH+H+ OH CH2OH C C C CH

9、2OPO3H2 O HOH H 5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate 6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 6-phosphogluconate dehydrogenase6-phosphogluconate dehydrogenase 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一 （5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异构化） 差向异构酶差向异构酶异构酶异构酶 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖

10、 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二非氧化阶段之二 （基团转移）（基团转移） +2 4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 +2 5-磷酸核糖磷酸核糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 转酮酶转酮酶 转醛酶转醛酶 2 6-磷酸果糖磷酸果糖 + 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖 2 H 2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 H 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 二分子五碳糖的基团转移反应二分子五碳糖的基团转移反应 OH CH2OH C C C CH2OPO3H2 O HOH H 5-5-磷酸核酮

11、糖磷酸核酮糖 ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate HOH OH CHO C C C CH2OPO3H2 HOH H 5-5-磷酸核糖磷酸核糖 ribose 5-phosphateribose 5-phosphate OH CHO C CH2OPO3H2 H 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 glyceraldehyde 3-phosphate HOH HOH OH C C C C CH2OPO3H2 HOH H CH2OH CO 7-7-磷酸景天糖磷酸景天糖 sedoheptulose 7-phosphate 转酮酶转酮酶 (TPP)(TPP) 生物化

12、学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 七碳糖与三碳糖的基团转移反应七碳糖与三碳糖的基团转移反应 HOH HOH OH C C C C CH2OPO3H2 HOH H CH2OH CO 7 7- -磷酸景天糖磷酸景天糖 sedoheptulose 7-phosphate OH CHO C CH2OPO3H2 H 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 glyceraldehyde 3-phosphate 转醛酶转醛酶 OH CHO C C CH2OPO3H2 HOH H 4 4- -磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 erythrose 4-phosphate HOH OH C C CH

13、2OPO3H2 H H OH CH2OH C C O 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 fructose 6-phosphate Mg2+ 或或 Mn2+ 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 基团转移（续前）基团转移（续前） + 2 4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 +2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2 6-磷酸果糖磷酸果糖 转酮酶转酮酶 2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 四碳糖与五碳糖的基团转移反应四碳糖与五碳糖的基团转移反应 OH CHO C C CH2OPO3H2 HOH H 4-4-磷酸赤藓糖

14、磷酸赤藓糖 erythrose 4-phosphate OH CH2OH C C C CH2OPO3H2 O HOH H 5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate OH CHO C CH2OPO3H2 H 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 glyceraldehyde 3-phosphate HOH OH C C CH2OPO3H2 H H OH CH2OH C C O 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 Fructose 6-phosphate 转酮酶转酮酶 (TPP)(TPP) 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊

15、糖途 径课件径课件 转酮酶与转醛酶转酮酶与转醛酶 H OH CH2OH C C O CH2OH CO 转酮酶转酮酶(transketolase)(transketolase)就是催就是催 化含有一个酮基、一个醇基的二碳化含有一个酮基、一个醇基的二碳 基团转移的酶。其接受体是醛，辅基团转移的酶。其接受体是醛，辅 酶是酶是TPPTPP。 转醛酶转醛酶(transaldolase)(transaldolase)是催化是催化 含有一个酮基、二个醇基的三碳基含有一个酮基、二个醇基的三碳基 团转移的酶。其接受体亦是醛，但团转移的酶。其接受体亦是醛，但 不需要不需要TPPTPP。 生物化学第三版第生物化学第

16、三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 H2O Pi 1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 6-磷酸果糖磷酸果糖 醛缩酶醛缩酶 二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶 磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解） 异异 构构 酶酶 6-6-磷酸葡萄糖的生成磷酸葡萄糖的生成 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 P P P 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段

17、H2OPi 6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 2 5-磷酸核糖磷酸核糖 2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖 2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2 6-磷酸果糖磷酸果糖 1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1 6-磷酸果糖磷酸果糖 转醛酶转醛酶 异构酶异构酶 转酮酶转酮酶 转酮酶转酮酶 醛缩酶醛缩酶 阶阶 段段 之之 一一 阶阶 段段 之之 二二 阶阶 段段 之之 三三 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 CO2+H2O+

18、ATP TCA G G-6-P F-6-P F-1,6-BP 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 NADPH 5-磷酸核糖磷酸核糖 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 磷酸戊糖途径的代谢起始物是磷酸戊糖途径的代谢起始物是G-6-P，返，返 回的代谢终产物是回的代谢终产物是3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-磷酸磷酸 果糖，其重要的中间代谢产物是果糖，其重要的中间代谢产物是5-磷酸磷酸 核糖和核糖和NADPH。 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 磷酸戊糖途径总反应式磷酸戊糖途

19、径总反应式 6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ + + H H3 3POPO4 4 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 磷酸戊糖途径图磷酸戊糖途径图 糖酵解途径糖酵解途径 6 66 6- -磷磷 酸葡萄糖酸葡萄糖 2 2 5- 5-磷酸磷酸 木酮糖木酮糖 2 25-5-磷酸磷酸 核糖核糖 2 25-5-磷酸磷酸 木酮糖木酮糖 2 27-7-磷酸磷酸 景天糖景天糖 2 23-3-磷磷 酸甘油醛酸甘油醛 2 24-4-磷酸磷酸 赤藓糖赤藓糖 2 2 6 6- -磷磷 酸果糖酸果糖 2

20、 2 3- 3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 2 2 6 6- -磷磷 酸果糖酸果糖 6 66-6-磷酸葡磷酸葡 萄糖酸内酯萄糖酸内酯 6NADPH6NADPH 6 66-6-磷酸磷酸 葡萄糖酸葡萄糖酸 6H6H2 2O O 6 65-5-磷磷 酸核酮糖酸核酮糖 6NADPH6NADPH 6CO6CO2 2 葡萄糖葡萄糖 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 1.磷酸戊糖途径是生物普遍存在的途径磷酸戊糖途径是生物普遍存在的途径 2.提供大量的能量提供大量的能量,仅次于有氧氧化仅次于有氧氧化 3.提供生物合成的还原剂提供生物合成的还原剂-NADPH 4.提供核酸提

21、供核酸,辅酶合成的原料辅酶合成的原料-核糖核糖 5.与植物光合作用有关与植物光合作用有关-C3,C4 6.是戊糖分解的必经途径是戊糖分解的必经途径 磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 5-5-磷酸核糖作用磷酸核糖作用 DNA DNA、RNARNA合成原料合成原料 (1)NAD(P)(1)NAD(P)+ + (2)FAD(2)FAD (3)HSCoA(3)HSCoA 各种核苷酸辅酶各种核苷酸辅酶 (1) NTP(1) NTP (2)dNTP (2)dNTP 核苷酸核苷酸 (3)cAMP/cGMP(3)cAMP/

22、cGMP 第二信使第二信使 合合 成成 原原 料料 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 NADPHNADPH的主要功能的主要功能 1 1）、作为供氢体）、作为供氢体 -参与体内多种生物合成反应参与体内多种生物合成反应 2 2）、是谷胱甘肽还原酶的辅酶）、是谷胱甘肽还原酶的辅酶 -对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常含对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常含 量起重要作用量起重要作用 3 3）、作为加单氧酶的辅酶）、作为加单氧酶的辅酶 -参与肝脏对激素、药物和毒物的生物转参与肝脏对激素、药物和毒物的生物转 化作用化作用 4 4）、清除自由基的作用）、清除自由基的作用

23、 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 NADPHNADPH作为体内的供氢体作为体内的供氢体 脂肪酸、胆固醇和类固醇化合物的生物合脂肪酸、胆固醇和类固醇化合物的生物合 成，均需要大量的成，均需要大量的NADPHNADPH。 NADPHNADPH + H H+ + R-C=C-RR-C=C-R R-CHR-CH2 2-CH-CH2 2-R-R H H H H R-CHR-CH2 2-C-R-C-R R-CHR-CH2 2-CH-R-CH-R 0=0= OHOH NADPNADP+ + 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件

24、 谷胱甘肽的功能： (1) 解毒功能解毒功能 (2) 保护巯基酶保护巯基酶/蛋白质蛋白质 (3) 可消除自由基可消除自由基 (4) 协助氨基酸的吸收协助氨基酸的吸收 谷谷 胱胱 甘甘 肽肽 的的 抗抗 氧氧 化化 作作 用用 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 NADPHNADPH作为羟化酶的辅酶作为羟化酶的辅酶 羟化反应：羟化反应： (1)(1)与某些生物合成与某些生物合成( (胆固醇、胆汁酸、类固胆固醇、胆汁酸、类固 醇激素等醇激素等) )有关；有关； (2)(2)与肝脏的生物转化与肝脏的生物转化( (激素、药物、毒物的激素、药物、毒物的 生物转化生

25、物转化) )有关。有关。 RH +NADPH+H+ ROH+NADP+ H2O 羟化酶羟化酶 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 蚕豆病蚕豆病 : 蚕豆病的症状是：蚕豆病的症状是： 吃蚕豆几小时或吃蚕豆几小时或1 12 2天后，突天后，突 然感到精神疲倦、头晕、恶心、畏寒发热、全身酸痛、然感到精神疲倦、头晕、恶心、畏寒发热、全身酸痛、 萎靡不振，并伴有黄疸、肝脾肿大、呼吸困难、肾功萎靡不振，并伴有黄疸、肝脾肿大、呼吸困难、肾功 能衰竭，甚至死亡。能衰竭，甚至死亡。 蚕豆病，俗称蚕豆黄蚕豆病，俗称蚕豆黄 机理机理: : 蚕豆中有蚕豆中有3 3种物质：裂解素

26、、锁未尔和多巴种物质：裂解素、锁未尔和多巴 胺。前两种使谷胱甘肽氧化，后一种能激发红细胞的胺。前两种使谷胱甘肽氧化，后一种能激发红细胞的 自身破坏自身破坏. . 血像检查血像检查: : 红细胞明显减少，黄疸指数明显升高。红细胞明显减少，黄疸指数明显升高。 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 磷酸戊糖途径小结磷酸戊糖途径小结 1.不必经过不必经过EMP和途径，在葡萄糖上直接脱羧和途径，在葡萄糖上直接脱羧 脱氢脱氢. 2.脱氢酶的辅酶为脱氢酶的辅酶为NADP+. 3. .6-P-葡萄糖酸脱氢酶既脱氢又脱羧葡萄糖酸脱氢酶既脱氢又脱羧. 4.中间物有中间物有C4

27、,C5, C7 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 磷酸戊糖途径特点磷酸戊糖途径特点 ： 反应部位：反应部位： 细胞溶胶细胞溶胶 反应底物：反应底物： 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 重要反应产物：重要反应产物： NADPHNADPH、5-5-磷酸核糖磷酸核糖 限速酶：限速酶： 6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PD) (G-6-PD) 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 磷酸戊糖途径的调节磷酸戊糖途径的调节 1.1.限速酶限速酶 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-6-磷酸葡

28、萄糖脱氢酶的活性最低，磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低， 所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。 2. NADP2. NADP+ +/NADPH/NADPH比值的调节比值的调节 NADPHNADPH竞争性抑制竞争性抑制6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶和磷酸葡萄糖脱氢酶和6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。 机体内机体内NADNAD+ +/NADH/NADH比比NADPNADP+ +/NADPH/NADPH的比值要高几个数量级，前者为的比值要高几个数量级，前者为700700， 后者为后者为0.0140.014，这使，这使NADPNA

29、DPH可以进行有效的反馈抑制调控。只有可以进行有效的反馈抑制调控。只有NADPHNADPH在脂在脂 肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生磷酸葡萄糖脱氢酶产生 出出NADPHNADPH。 3.3.底物浓度底物浓度 非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-5-磷酸核糖磷酸核糖 过多时，可转化成过多时，可转化成6-6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-3-磷酸甘油醛进行酵解。磷酸甘油醛进行酵解。 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 其它糖进入单糖分解的

30、途径其它糖进入单糖分解的途径 半乳糖半乳糖 半乳糖半乳糖-1-P UDP-半乳糖半乳糖 UDP-葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 糖原或淀粉糖原或淀粉 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 果糖果糖 蔗糖蔗糖 果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油磷酸甘油 甘油甘油 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 进入糖酵解进入糖酵解 甘露糖甘露糖 甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸 ATP ADP ATPADP ATP ADP ATP ADP ATP ADP ATP ADP NADH+H+ NAD+ Pi UTP PPi 生物化学第三版第生物化学第三版第25章

31、磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。）裂解途径。 1952年在嗜糖假单胞菌年在嗜糖假单胞菌中发现，后来证明存在于多种中发现，后来证明存在于多种 细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。 ED途径可不途径可不 依赖于依赖于EMP和和HMP途径而单独存在，途径而单独存在，是少数缺乏完是少数缺乏完 整整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于 其它生物中。其它生物中。 ED(Entner-Doudoroff)途径途径 生物化学第三版第生物化学第三

32、版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 ED途径途径 ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 （与（与EMP途径连接）途径连接） 氧化酶氧化酶 (与与HMP途径连接途径连接) EMP途径途径 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCA环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 ED途径的特点途径的特点

33、葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后， 经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-磷酸磷酸 甘油醛，甘油醛， 3-3-磷酸甘油醛再经磷酸甘油醛再经EMP途径途径转化成为丙酮转化成为丙酮 酸。结果是酸。结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子 ATPATP。 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 ED途径的特征反应是途径的特征反应是关键中间代谢物关键中间代谢物2-酮酮-3-脱氧脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖

34、酸（KDPG）裂解为丙酮酸和）裂解为丙酮酸和3-磷磷 酸甘油醛。酸甘油醛。ED途径的特征酶是途径的特征酶是KDPG醛缩酶醛缩酶. 反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低. 此途径可与此途径可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环相循环相 连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力 和不同中间代谢物的需要。好氧时与和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相循环相 连，厌氧时进行乙醇发酵连，厌氧时进行乙醇发酵. 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 ED途径的总反应途径的总反应 ATP C6H12

35、O6 ADP KDPG ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙醇乙醇 (有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链) （无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵） 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶醛缩酶 相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少， 代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。 缺点：缺点：pH5，较

36、易染菌；细菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 由表可见，在微生物细胞中，有的同时由表可见，在微生物细胞中，有的同时 存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有 一种。在某一具体条件下，拥有多条途一种。在某一具体条件下，拥有多条途 径的某种微生物究竟经何种途径代谢，径的某种微生物究竟经何种途径代谢， 对发酵产物影响很大。对发酵产物影响很大。 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 许多微生物及植物能够利用乙酸作为唯许多微生物及植物能够利用乙酸作为唯

37、 一的碳源，这些生物机体中除有一的碳源，这些生物机体中除有TCATCA循环外还循环外还 有另一途经有另一途经, ,此途经中间代谢物有乙醛酸故称此途经中间代谢物有乙醛酸故称 乙醛酸循环。此途经与乙醛酸循环。此途经与TCATCA循环相联系，故又循环相联系，故又 称称TCATCA循环支路。循环支路。 二、三羧酸循环支路二、三羧酸循环支路-乙醛酸循环乙醛酸循环 ( (一一).).乙醛酸循环的概念乙醛酸循环的概念 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷

38、酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 三羧酸循环与乙醛酸循环的关系三羧酸循环与乙醛酸循环的关系 乙酰辅酶乙酰辅酶A A 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 a-a-酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酸琥珀酸 辅酶辅酶A A 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 苹果酸苹果酸 乙酸乙酸 乙醛酸乙醛酸 异柠檬酸异柠檬酸 裂解酶裂解酶 苹果酸苹果酸 合成酶合成酶 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 乙醛酸循环的特点乙醛酸循环的特点 异柠檬酸裂解酶和异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶苹果酸合成酶 1.1.两个关键酶两个关键酶 2.2.有些微生物和动物不能利用乙酸作为营养物有

39、些微生物和动物不能利用乙酸作为营养物 是因为它们体內无乙酰是因为它们体內无乙酰CoACoA合成酶合成酶 3.3.葡萄糖可抑制异柠檬酸裂解酶的活性葡萄糖可抑制异柠檬酸裂解酶的活性 葡萄糖存在时进行葡萄糖存在时进行TCATCA循环循环 4.4.乙醛酸循环不是乙酰乙醛酸循环不是乙酰CoACoA的分解途径的分解途径 而是利用二碳合成四碳化合物而是利用二碳合成四碳化合物.(.(琥珀酸琥珀酸) ) 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 1.1.作为碳源提供能量作为碳源提供能量( (生成生成NADH).NADH). 2.2.作为碳源合成糖作为碳源合成糖, ,氨基酸氨基酸

40、, ,脂肪。脂肪。 3.3.利用脂肪合成糖（油料植物种子萌发）。利用脂肪合成糖（油料植物种子萌发）。 4.4.提供提供TCATCA循环的中间产物循环的中间产物. . 乙醛酸循环的生理意义乙醛酸循环的生理意义 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 三、单糖的生物合成三、单糖的生物合成 1 1、葡萄糖生物合成的最基本途径：光合作用、葡萄糖生物合成的最基本途径：光合作用 2 2、糖异生作用、糖异生作用 糖异生作用的主要途径和关键反应糖异生作用的主要途径和关键反应 糖酵解与糖异生作用的关系糖酵解与糖异生作用的关系 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章

41、磷酸戊糖途 径课件径课件 糖异生主要途径糖异生主要途径 和关键反应和关键反应 非糖物质转化成非糖物质转化成 糖代谢的中间产糖代谢的中间产 物后，在相应的物后，在相应的 酶催化下酶催化下,绕过糖绕过糖 酵解途径的三个酵解途径的三个 不可逆反应不可逆反应,利用利用 糖酵解途径其它糖酵解途径其它 酶生成葡萄糖的酶生成葡萄糖的 途径称为糖异生途径称为糖异生 。 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸 2 丙酮酸丙酮酸 葡萄糖葡萄糖 己糖激酶己糖激酶 果

42、糖果糖 激酶激酶 二磷酸果糖二磷酸果糖 酶酶 丙酮酸丙酮酸 激酶激酶 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 6-磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 2 草酰乙酸草酰乙酸 PEP羧激酶羧激酶 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 糖异生的概念糖异生的概念 糖异生是指从非糖物质如丙酮酸、乳酸、糖异生是指从非糖物质如丙酮酸、乳酸、 生糖氨基酸、甘油等在生糖氨基酸、甘油等在肝脏肝脏中合成葡萄糖中合成葡萄糖 的过程。的过程。 ( (葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶只在肝脏中存在磷酸酶只在肝脏中存在) ) 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途

43、径课件径课件 哺乳动物糖异生的前体物质主要有乳酸、丙酮酸、甘哺乳动物糖异生的前体物质主要有乳酸、丙酮酸、甘 油和一些氨基酸。高等动物糖异生绝大多数发生于肝油和一些氨基酸。高等动物糖异生绝大多数发生于肝 脏，极少部分发生于肾皮质。脏，极少部分发生于肾皮质。 植物萌发时，贮存的甘油三酯和蛋白质通过糖异生转植物萌发时，贮存的甘油三酯和蛋白质通过糖异生转 变为蔗糖运送到生长的植物，葡萄糖及其衍生物是植变为蔗糖运送到生长的植物，葡萄糖及其衍生物是植 物细胞壁、核苷酸、辅酶及其他重要代谢物的合成前物细胞壁、核苷酸、辅酶及其他重要代谢物的合成前 体。体。 许多微生物可以生长在简单有机物如乙酸、乳酸、丙许多微

44、生物可以生长在简单有机物如乙酸、乳酸、丙 酸等条件下，通过糖异生把它们转变为葡萄糖。酸等条件下，通过糖异生把它们转变为葡萄糖。 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一 + H2O+Pi 6-磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶 P 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 H 葡萄糖葡萄糖 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二 二磷酸果糖二磷酸果糖 酶酶 + H2O + Pi 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 P P O H2CO H2CO HO OH H OH

45、H H H H2CO OH 6-磷酸果糖磷酸果糖 P O H2CO HO OH H H H 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三 PEP羧激酶羧激酶 ATP+H2O ADP+Pi 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 P 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸 （PEP） GTP GDP 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 CO2 CO2 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 糖糖 酵酵 解解 和和 葡葡 萄萄 糖糖 异异 生生 的的 关关 系系 A B C1 C2 A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶

46、B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶 C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 C2 PEP羧激酶羧激酶 （胞液）（胞液） （线粒体）（线粒体） 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸 乳酸乳酸 谷氨酸谷氨酸 丙氨酸丙氨酸 TCA循环循环乙酰乙酰CoA PEP G-6-P F-6-P F-1.6-P 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 3-P-甘油甘油 甘油甘油 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶

47、 第第1步步 第第2步步 第第3步步 草酰草酰 乙酸乙酸 丙酮酸羧丙酮酸羧化化酶酶 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 羧羧激激酶酶 果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-1-1 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 糖异生途径的前体糖异生途径的前体 1.丙酮酸类物质丙酮酸类物质 凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。 例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、-酮戊酮戊 二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙 酸而进入糖异生途径

48、。酸而进入糖异生途径。 2、氨基酸氨基酸 大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨 酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏 氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨 酸等，它们可转化成丙酮酸、酸等，它们可转化成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等酮戊二酸、草酰乙酸等 三羧酸循环中间物参加糖异生途径。三羧酸循环中间物参加糖异生途径。 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 反刍动物糖异生途径十分活跃

49、，牛胃中的细菌分解纤维反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细菌分解纤维 素成为乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂肪酸可转变成为琥珀素成为乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂肪酸可转变成为琥珀 酰酰CoACoA参加糖异生途径合成葡萄糖。参加糖异生途径合成葡萄糖。 3 3、酵解产生的乳酸、酵解产生的乳酸 剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，随血流剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，随血流 流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为 葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起 来。这一乳酸来。这一乳酸葡

50、萄糖的循环过程称为葡萄糖的循环过程称为CoriCori循环。循环。 4、脂肪酸类物质脂肪酸类物质 生物化学第三版第生物化学第三版第25章磷酸戊糖途章磷酸戊糖途 径课件径课件 剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，PHPH值下降值下降, ,乳酸血流乳酸血流 流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进 而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来, ,防止酸中毒防止酸中毒. . 3.3.与氨基酸与氨基酸, ,脂肪代谢相联系脂肪代谢相联系 4.4.维持三羧酸循环的正常进行维持三羧酸循环的正常进行 糖异生的生理意义糖异生的生理意义 1.1.维持血糖浓度的稳定维持血糖浓度的稳定 在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳