中国科学院大学植物生理学课件：第十一章 植物的生殖生理

1、第十一章第十一章 植物的植物的 生殖生理生殖生理 主讲教师：吴传书 中国科学院大学 2013.12.26 植物从营养生长向生殖生长转变，必须在植物从营养生长向生殖生长转变，必须在 适宜的外界条件下才能完成。适宜的外界条件下才能完成。 某些外界环境因素起主导作用某些外界环境因素起主导作用作为一作为一 种信号去触发细胞内某些成花诱导所必需种信号去触发细胞内某些成花诱导所必需 的生理生化变化。的生理生化变化。 外界条件主要花熟状态：植物具有的能感外界条件主要花熟状态：植物具有的能感 受环境条件而诱导开花的生理状态被称为受环境条件而诱导开花的生理状态被称为 花熟状态。花熟状态。 花熟状态是植物从营养生

2、长转入生殖生长花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长 的标志。的标志。 植物开花的程序植物开花的程序 植物的开花通常被分为三个顺序过程植物的开花通常被分为三个顺序过程 ： 1 1、成花诱导，指经某种信号诱导后，特异、成花诱导，指经某种信号诱导后，特异 基因启动，使植物改变发育进程。基因启动，使植物改变发育进程。 2 2、成花启动，指分生组织在、成花启动，指分生组织在 形成花原基前后发生的一系列形成花原基前后发生的一系列 反应，以及分生组织辨认花原反应，以及分生组织辨认花原 基的过程。也成花原基发端。基的过程。也成花原基发端。 3、花发育，指花器官的形成 和生长。是低温和光周期。 第一第一节节 幼

3、年期幼年期 是植物生长的早期阶段，在此期间，任何处是植物生长的早期阶段，在此期间，任何处 理都不能诱导开花理都不能诱导开花 幼年期的长短因植物不同差异：木本植物长幼年期的长短因植物不同差异：木本植物长 达几达几- -三、四十年，草本短，为几天或几周；三、四十年，草本短，为几天或几周； 有的没有幼年期，因种子中已具花原基，如有的没有幼年期，因种子中已具花原基，如 花生种子休眠芽中已有花原基，随植株生长，花生种子休眠芽中已有花原基，随植株生长， 花原基也分化完成。花原基也分化完成。 一一 幼年期的特征幼年期的特征 幼年期的特征主要是适宜的环境条件不能诱导幼年期的特征主要是适宜的环境条件不能诱导 开

4、花。开花。 1 1、 形态方面：形态方面： 特征特征幼年期幼年期成年期成年期 叶形叶形三或五裂掌状三或五裂掌状完整的卵圆形叶完整的卵圆形叶 叶序叶序互生叶序互生叶序旋生（旋生（spiralspiral）叶序）叶序 花色素苷花色素苷嫩叶及茎有花色素苷嫩叶及茎有花色素苷没有花色素苷没有花色素苷 毛毛茎被短柔毛茎被短柔毛茎无毛茎无毛 生长习性生长习性攀缘及斜向生长攀缘及斜向生长直生直生 顶芽顶芽枝条无限生长，无顶芽枝条无限生长，无顶芽枝条有限生长，具有鳞叶的顶芽枝条有限生长，具有鳞叶的顶芽 气生根气生根有有无无 发根能力发根能力强强差差 开花开花不开花不开花开花开花 2 2、生理方面：、生理方面：

5、幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢 和蛋白质合成快。和蛋白质合成快。 茎切段易发根茎切段易发根( (大量的大量的iaa)iaa)。 3 3、成熟顺序：、成熟顺序： 幼年期向成年期转变是从基幼年期向成年期转变是从基顶，所以不顶，所以不 同部位成熟不同，基部同部位成熟不同，基部幼年期，顶幼年期，顶 端端成熟期，中间为混合型。成熟期，中间为混合型。 植株一旦成熟就非常稳定，除非有性生殖，植株一旦成熟就非常稳定，除非有性生殖， 重新进入幼年期，否则，不易转入幼年期。重新进入幼年期，否则，不易转入幼年期。 二二 提早成熟提早成熟 根据需要，可用加速或减慢生长的办法，根据需要，可

6、用加速或减慢生长的办法， 使植物加快通过幼年期，以提早开花。使植物加快通过幼年期，以提早开花。 1 1、日照长短植物：用长日照可以加速生长、日照长短植物：用长日照可以加速生长 缩短幼年期：如桦树连续长日照，不开花缩短幼年期：如桦树连续长日照，不开花 期由期由5 51010年缩短到年缩短到1 1年，年， 2 2、树木大小决定幼年期长短，果树幼年期、树木大小决定幼年期长短，果树幼年期 通过需要达到一定大小，到同一砧木上，通过需要达到一定大小，到同一砧木上， 接穗直径最大的先开花。接穗直径最大的先开花。 3 3、减慢生长缩短幼年期：如，幼年苹果芽、减慢生长缩短幼年期：如，幼年苹果芽 嫁接到成熟矮化砧

7、木上，提前开花。嫁接到成熟矮化砧木上，提前开花。 4 4、gaga的作用（延长幼年期）：的作用（延长幼年期）：gaga在幼年在幼年 期期成年期中起作用。成年期中起作用。 第二第二节节 春化作用春化作用 春化作用研究历程：春化作用研究历程： 早在早在1919世纪人们就注意到低温对作物成花的世纪人们就注意到低温对作物成花的 影响。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播影响。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播 “冬性冬性”品种；有些则适应春播品种；有些则适应春播“春春 性性”品种。品种。 如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不 能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低能顺利开

8、花结实；而春性品种不需要经过低 温过程就可开花结实。温过程就可开花结实。 19181918年，加斯纳（年，加斯纳（gassnergassner）用冬黑麦进行）用冬黑麦进行 试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须 经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则 不需要。不需要。 在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法 种植冬小麦。种植冬小麦。 19281928年，李森科（年，李森科（lysenkolysenko）将吸水萌动的）将吸水萌动的 冬小麦种子经低温处理后春播，发现其可冬小麦种子经低温处理后春播，

9、发现其可 在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法 称为春化，意指使冬小麦春麦化了。称为春化，意指使冬小麦春麦化了。 春化作用：春化作用：低温促进植物开花的作用 根据原产地不同，将小麦分为三种类根据原产地不同，将小麦分为三种类 型：冬性、半冬性和春性型：冬性、半冬性和春性 一、春化作用的概念一、春化作用的概念 规律：一般来说，冬性强的，要求的春化规律：一般来说，冬性强的，要求的春化 温度低、春化天数长。温度低、春化天数长。 植物通过春化的条件植物通过春化的条件 （一）低温（一）低温 低温是春化作用的主要条件。 -310范围内有效，对大多数植物来说：1- 2最有效

10、。 （二）低温处理持续的时间：低温处理的持续低温处理持续的时间：低温处理的持续 时间，一般需要时间，一般需要1-31-3个月个月 春化天数对冬黑春化天数对冬黑 麦开花的影响麦开花的影响 春化持续的时间对去春化效果的影响春化持续的时间对去春化效果的影响 春化时间长短随植物的种或品种而不同。春化时间长短随植物的种或品种而不同。 各类植物通过春化时要求低温持续的时间 不同，在一定时间内，春化的效应随低温 处理时间的延长而增加。 ( (三三) )水分、氧气和营养水分、氧气和营养 春化作用需要适量的水分、充足的氧气和作春化作用需要适量的水分、充足的氧气和作 为呼吸底物的营养物质。为呼吸底物的营养物质。

11、试验表明，将已萌动的小麦种子失水干燥，试验表明，将已萌动的小麦种子失水干燥， 当其含水量低于当其含水量低于4040时，用低温处理种子也时，用低温处理种子也 不能使其通过春化；不能使其通过春化； 在缺氧条件下，即使满足了低温和水分的要在缺氧条件下，即使满足了低温和水分的要 求，仍不能完成春化；求，仍不能完成春化； 此外还需要足够的营养物质，将小麦种子的此外还需要足够的营养物质，将小麦种子的 胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可 以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不 能通过春化。能通过春化。 在植物春化过程结束之前，如

12、将植物放到较高的生长温在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温 度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化 作用（作用（devernalizationdevernalization）或解除春化。）或解除春化。 一般解除春化的温度为一般解除春化的温度为25254040。 大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化， 这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用 （revernalizationrevernalization）。）。

13、去春化作用去春化作用 春化作用由两个阶段组成，第春化作用由两个阶段组成，第阶段是前体物在低温阶段是前体物在低温 下转变成不稳定的中间产物；第下转变成不稳定的中间产物；第阶段是不稳定的中阶段是不稳定的中 间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。 三、春化作用的机理三、春化作用的机理 ( (一一) )春化刺激的感受和传递春化刺激的感受和传递 ( (二二) )春化的生理生化基础春化的生理生化基础 ( (三三) )春化与春化素、赤霉素和春化与春化素、赤霉素和 其他生长物质与春化作用其他生长物质与春化作用 。 ( (一一) )春化刺激的感受和传递春化刺激的

14、感受和传递 感受春化作用的时期：从种子萌发后到植感受春化作用的时期：从种子萌发后到植 物营养体生长任何时期。物营养体生长任何时期。 感受春化作用的部位：只发生在能够分裂感受春化作用的部位：只发生在能够分裂 的细胞内，如茎尖生长点或正在分生的组的细胞内，如茎尖生长点或正在分生的组 织。织。 春化效应的传递：通过细胞分裂传递：春春化效应的传递：通过细胞分裂传递：春 化芽化芽/ /未春化植株；通过特殊物质的传递：未春化植株；通过特殊物质的传递： 春化枝条或叶片春化枝条或叶片/ /未春化植株。未春化植株。 ( (二二) )春化的生理生化基础春化的生理生化基础 呼吸速率增强呼吸速率增强 核酸代谢加速核酸

15、代谢加速 蛋白质代谢蛋白质代谢 gaga含量增加含量增加 在春化过程中，冬性谷类作物细胞内的末端氧化酶系在春化过程中，冬性谷类作物细胞内的末端氧化酶系 统发生了变化：前期以细胞色素氧化酶起主导作用，统发生了变化：前期以细胞色素氧化酶起主导作用， 但随着低温处理时间的加长，细胞色素氧化酶活性逐但随着低温处理时间的加长，细胞色素氧化酶活性逐 渐降低，而抗坏血酸氧化酶的活性不断提高。这些酶渐降低，而抗坏血酸氧化酶的活性不断提高。这些酶 活性的变化说明了在春化过程中呼吸代谢活性的变化说明了在春化过程中呼吸代谢 增强 研究指出，在春化过程中，核酸（特别研究指出，在春化过程中，核酸（特别 是是rnarna

16、）含量增加，而且有新的）含量增加，而且有新的mrnamrna 合成。合成。 经过了低温处理的冬小麦种子中游离氨基酸和可溶性经过了低温处理的冬小麦种子中游离氨基酸和可溶性 蛋白质含量增加。电泳分析显示，经春化处理的冬小蛋白质含量增加。电泳分析显示，经春化处理的冬小 麦有新的蛋白质谱带出现，而未经低温处理的冬小麦麦有新的蛋白质谱带出现，而未经低温处理的冬小麦 幼苗体内却没有这些蛋白质，表明这些蛋白质是由低幼苗体内却没有这些蛋白质，表明这些蛋白质是由低 温诱导产生的；温诱导产生的； 一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未 经低温处理，若施用ga也能开花。 ga以某种方式代 替低温的作用。 g

17、a处理 ：茎先伸长，后花芽形成； 春化处理：花芽的形成与茎的伸 长几乎同时出现。 低温和赤霉素对烟草开花的效应低温和赤霉素对烟草开花的效应 嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激 物，传递到未春化的植物而引起开花。德国学者物，传递到未春化的植物而引起开花。德国学者 melchersmelchers将其命名为春化素将其命名为春化素(vernalin(vernalin) ) gaga可代替低温和长日照。可代替低温和长日照。gaga是低温春化过程中是低温春化过程中 形成的一种开花刺激物。形成的一种开花刺激物。 赤霉素对需低温胡赤霉素对需低温胡 萝卜开

18、花的影响萝卜开花的影响 ckga 冷处理冷处理 ldsd-ld 低温低温-ldga-ld 左：对照；左：对照； 中：未冷处理，每天施用中：未冷处理，每天施用 10gga； 右：冷处理右：冷处理8周。周。 （三）（三） 春化作用与春化素，赤霉素春化作用与春化素，赤霉素 及其他生长物质的关系及其他生长物质的关系 （1) 1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶 芽，都含与玉米赤霉烯酮相似的物质。芽，都含与玉米赤霉烯酮相似的物质。 （2) 2)随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随 之增加，当达到某一高峰值时又逐渐消失

19、。此高峰之增加，当达到某一高峰值时又逐渐消失。此高峰 正是春化作用完成或接近完成的时期。正是春化作用完成或接近完成的时期。 （3) 3)用用100ppm100ppm玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨 西哥麦，结果可提前西哥麦，结果可提前5 5天抽穗。天抽穗。 （4) 4)用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生 长锥在细胞结构方面与经春化处理的相似。长锥在细胞结构方面与经春化处理的相似。 玉米赤霉烯酮与春化作用有关玉米赤霉烯酮与春化作用有关 四、春化作用在农业生产上的应用四、春化作用在农业生产上的应用 ( (一一) )人工春化处理人工春

20、化处理 农业生产上对萌动的种子进行人为的低温 处理，使之完成春化作用的措施称为春化 处理。 中国农民创造了闷麦法，即将萌动的冬小 麦种子闷在罐中，放在05低温下40 50d，就可用于在春天补种冬小麦； ( (二二) )调种引种调种引种 不同纬度地区的温度有明显的差异，中国不同纬度地区的温度有明显的差异，中国 北方纬度高而温度低，南方纬度低而温度北方纬度高而温度低，南方纬度低而温度 高。高。 在南北方地区之间引种时，必须了解品种在南北方地区之间引种时，必须了解品种 对低温的要求对低温的要求 (三三)控制花期控制花期 在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花 卉的花

21、芽分化；卉的花芽分化； 促进开花。促进开花。 第三第三节节 光周期光周期现现象象 地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度 等会随季节有规律地变化。等会随季节有规律地变化。 在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的 信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是 很准确的很准确的 。 纬度愈高的地区，夏季昼纬度愈高的地区，夏季昼 愈长，夜愈短；冬季昼愈愈长，夜愈短；冬季昼愈 短，夜愈长；春分和秋分短，夜愈长；春分和秋分 时，各纬度地区昼夜长度时，各纬度地区昼夜长度 相等，均为相等，

22、均为12h12h。 北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化 sdp 一、光周期现象的发现和类型：一、光周期现象的发现和类型： 自然界昼夜的光暗交替称光周期自然界昼夜的光暗交替称光周期 植物必须经过一定时间的昼夜长度后才能开植物必须经过一定时间的昼夜长度后才能开 花，否则，一直处于营养生长状态花，否则，一直处于营养生长状态 植物对昼夜长度发生反应的现象称光周期现植物对昼夜长度发生反应的现象称光周期现 象。象。 一发现一发现 (1) (1) 短日植物短日植物(short-day plant(short-day plant， sdp)sdp) 指在昼夜周期中日照长度

23、短于临界值日长指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长 才能开花的植物。才能开花的植物。 （二）植物的光周期反应类型（二）植物的光周期反应类型 对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和 提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。 水稻、玉米、大豆、高梁、苍水稻、玉米、大豆、高梁、苍 耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、 烟草、菊花、秋海棠、腊梅、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、 日本牵牛等。日本牵牛等。 short day chrysanthemum mcshort day chrysanthemum

24、mc 指在昼夜周期中日照长度指在昼夜周期中日照长度大于大于 临界日长临界日长才能开花的植物。才能开花的植物。 小麦、大麦、黑麦、小麦、大麦、黑麦、 油菜、菠菜、萝卜、油菜、菠菜、萝卜、 白菜、甘蓝、芹菜、白菜、甘蓝、芹菜、 甜菜、胡萝卜、金光甜菜、胡萝卜、金光 菊、山茶、杜鹃、桂菊、山茶、杜鹃、桂 花、天仙子等。花、天仙子等。 延长光照可促进和提早开花；相反，延长光照可促进和提早开花；相反， 如延长黑暗则推迟开花或不能成花。如延长黑暗则推迟开花或不能成花。 (2) (2) 长日植物长日植物(long-day plant(long-day plant， ldp)ldp) 这类植物的成花对日照长度

25、不敏感，这类植物的成花对日照长度不敏感， 只要其他条件满足，只要其他条件满足，指在任何日照条指在任何日照条 件下都能开花的植物。件下都能开花的植物。 黄瓜、茄子、番黄瓜、茄子、番 茄、辣椒、菜豆、茄、辣椒、菜豆、 棉花、君子兰、棉花、君子兰、 向日葵、蒲公英向日葵、蒲公英 等等 (3)(3)日中性植物（日中性植物（day-neutral plant,dnp)day-neutral plant,dnp) 短日植物苍短日植物苍 耳耳 临界日长临界日长 相对开花反应相对开花反应 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度 （ h） 长日植物天仙子长日植物天仙子 相对开花反应相对开花反应 6 12

26、 18 24 每天光期长度每天光期长度 （ h） 日中性植物日中性植物 相对开花反应相对开花反应 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度 （ h） 临界日长临界日长 三种主要光周期三种主要光周期 反应类型反应类型 只有在某一定中等长只有在某一定中等长日照日照( (开花开花) )，较长或较短均保，较长或较短均保 持营养生长，持营养生长， 如甘蔗要求如甘蔗要求11.511.512.512.5小时日照。小时日照。 需要先长（需要先长（花诱导花诱导）后短的）后短的日照日照型（型（成花成花）双重日）双重日 照条件照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。 (5) (

27、5) 长长- -短日植物（短日植物（long-short day plantlong-short day plant） (4) (4) 中日照植物中日照植物 （intermediate-daylengthintermediate-daylength plant plant） 其它类型的植物其它类型的植物 需要先短（需要先短（花诱导花诱导）后长的日照型）后长的日照型 （花器官花器官）双重日照条件，如风铃草、）双重日照条件，如风铃草、 鸭茅、瓦松、白三叶草等鸭茅、瓦松、白三叶草等 (7) 两极光周期植物两极光周期植物 （amphophotoperiodism plant） 与中日照植物相反，这类植

28、物在中等日与中日照植物相反，这类植物在中等日 照条件下保持营养生长状态，而在较长照条件下保持营养生长状态，而在较长 或较短日照下才开花，如狗尾草等。或较短日照下才开花，如狗尾草等。 (6) (6) 短长日植物（短长日植物（short-long day plantshort-long day plant） 许多植物成花有明确的极限日照长度，即许多植物成花有明确的极限日照长度，即 临界日长（临界日长（critical daylengthcritical daylength） 长日植物：天仙子长日植物：天仙子 10 h 23 d10 h 23 d 毒毒 麦麦 11 h 1 d11 h 1 d 菠菠

29、菜菜 13 h 1 d13 h 1 d 白芥菜白芥菜 14 h 1 d14 h 1 d 短日植物：菊短日植物：菊 花花 15 h 12 d15 h 12 d 高凉菜高凉菜 12 h 2 d12 h 2 d 苍苍 耳耳 15.5 h 1 d15.5 h 1 d 大豆（北京）大豆（北京） 15 h 23 d15 h 23 d 临界日长临界日长 1. 1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长；长日植物的临界日长不一定比短日植物长； 2. 2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日 照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；照条件下，只是在成花诱导阶

30、段需要长、短日照； 3. 3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连 续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越 短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育； 4. 4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如 烟草的有些品种为短日植物（烟草的有些品种为短日植物（maryland mammothmaryland mammoth），）， 而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。而有些品种是长日植物，还有些

31、品种是日中性植物。 通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日 植物。植物。 理解长、短日照植物时要注意问题： 长日植物的开花，需要长于某一临界日长；而短日长日植物的开花，需要长于某一临界日长；而短日 植物则要求短于某一临界日长（下左图），这些植植物则要求短于某一临界日长（下左图），这些植 物称绝对长日植物或绝对短日植物。物称绝对长日植物或绝对短日植物。 许多植物的开花对日照长度的反应并不十分严格，许多植物的开花对日照长度的反应并不十分严格， 它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时 间，也能或多或少

32、的开花，这些植物称为相对长间，也能或多或少的开花，这些植物称为相对长 日植物或相对短日植物（上右图）日植物或相对短日植物（上右图） 对不同日长的几种开花反应对不同日长的几种开花反应 1.日中性植物； 2.相对长 日植物； 3.绝对长日植物； 4.绝对短日植物； 5.相对 短日植物 (在纵坐标上数目字后面的k 字表示这些数字是任意的) 二二 光诱导期的机理光诱导期的机理 （一）光周期诱导（一）光周期诱导 植物在达到一定的生理年龄时，经过足植物在达到一定的生理年龄时，经过足 够天数的适宜光周期处理，以后即使处够天数的适宜光周期处理，以后即使处 于不适宜的光周期下，仍然能保持这种于不适宜的光周期下，

33、仍然能保持这种 刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导 （photoperiodic inductionphotoperiodic induction）。）。 植物在花原基形成之前的一段时间内需满植物在花原基形成之前的一段时间内需满 足一定的适合光周期条件，以后在任何日足一定的适合光周期条件，以后在任何日 长度下都可开花的现象。长度下都可开花的现象。 不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同 诱导花芽分化的最少周期数 sdp最少短日数ldp最少长日数 藜属藜属1玻璃繁缕玻璃繁缕1 日本青萍日本青萍2油菜油菜1 稻稻1毒麦毒麦1

34、裂叶牵牛裂叶牵牛1白芥菜白芥菜1 碱蓬碱蓬8菠菜菠菜1 苍耳属苍耳属1天仙子天仙子23 厚叶高凉菜厚叶高凉菜2拟南芥拟南芥4 大豆大豆23甜菜甜菜1520 大麻大麻4矢车菊矢车菊13 红叶紫苏红叶紫苏79高雪轮高雪轮7 菊花菊花12莳萝莳萝24 （二）光周期诱导中光期与暗期的作用（二）光周期诱导中光期与暗期的作用 临界暗期（夜长）：临界暗期（夜长）：指在光暗周期中，短指在光暗周期中，短 日植物能开花的最短暗期长度或长日植物日植物能开花的最短暗期长度或长日植物 能开花的最长暗期长度。能开花的最长暗期长度。 哈姆纳和邦纳（哈姆纳和邦纳（hamnerhamner and bonner and bon

35、ner）在）在19381938年年 的用苍耳做试验：只有暗期超过的用苍耳做试验：只有暗期超过8.5h8.5h，苍耳才，苍耳才 能开花，即一定长度的暗期更为重要。能开花，即一定长度的暗期更为重要。 (1) (1) 暗期长度是植物成花的决定因素暗期长度是植物成花的决定因素 光期和暗期对开花的影响光期和暗期对开花的影响 sdp ldp 暗中断试验暗中断试验 短时间、低强度光有效，是短时间、低强度光有效，是 光信号传导的低能反应，不光信号传导的低能反应，不 同于光合作用的高能反应。同于光合作用的高能反应。 一般植物对接近暗期中间的光间断最敏感，如短日一般植物对接近暗期中间的光间断最敏感，如短日 植物苍

36、耳在植物苍耳在16 h16 h长暗期中，在暗期开始后的长暗期中，在暗期开始后的8 h8 h进行进行 闪光抑制开花的效果最高，暗期中断所需的光照强闪光抑制开花的效果最高，暗期中断所需的光照强 度和时间长短，也与植物种类有关。度和时间长短，也与植物种类有关。 红光最有效，远红光消除红光最有效，远红光消除 红光的作用。红光的作用。 暗期的重要性暗期的重要性 （2）光期的作用）光期的作用 光期长度对是否开花没有光期长度对是否开花没有 决定性的作用，但有量上决定性的作用，但有量上 的影响。的影响。光期长度决定花光期长度决定花 原基的数量原基的数量，但不成正比，但不成正比 关系。关系。只有在适当的光暗 交

37、替条件下，植物才能正 常开花。 (1) (1) 感受部位感受部位 感受光周期部位感受光周期部位叶片叶片 信息或物质传递信息或物质传递 形成花的部位形成花的部位茎端分生组织茎端分生组织 茎端成花茎端成花 苏联学者紫拉轩称这种开花刺苏联学者紫拉轩称这种开花刺 激物为成花素激物为成花素(florigen(florigen) )。 sd ld sdp （三）（三）.光周期刺激的感受和传递光周期刺激的感受和传递 叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响 长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相 同的性质。同的性质。 a.

38、a.在不同种植物之间传递。不同光周期类型的植在不同种植物之间传递。不同光周期类型的植 物嫁接后，只要接受适宜的光同期诱导，都能相物嫁接后，只要接受适宜的光同期诱导，都能相 互影响而开花。互影响而开花。 （2) 2) 嫁接实验开花刺激物质可传递嫁接实验开花刺激物质可传递 将将5 5株苍耳的嫁接在一起，株苍耳的嫁接在一起， 只要其中一个叶片接受只要其中一个叶片接受 适宜的短日光周期诱导，适宜的短日光周期诱导， 其他株植物即使在长日其他株植物即使在长日 照条件下，最后所有植照条件下，最后所有植 株度能开花。株度能开花。 a.a.成花素假说：成花素假说： (1)(1)感受光周期反应的器官是叶片，经诱导

39、后感受光周期反应的器官是叶片，经诱导后 产生促进开花的物质；产生促进开花的物质； (2) (2) 叶片中产生的特殊物质可向各方向运转，叶片中产生的特殊物质可向各方向运转， 到达茎生长点引起各种变化；到达茎生长点引起各种变化； (3) (3) 不同植物的成花刺激物具有相似性质；不同植物的成花刺激物具有相似性质； (4) (4) 植株在特定条件下产生的成花素不是基础植株在特定条件下产生的成花素不是基础 代谢过程中产生的一般物质。代谢过程中产生的一般物质。 g.klebsg.klebs通过大量试验证明，植物体内的营养状通过大量试验证明，植物体内的营养状 况可以影响植物的成花过程。提出了况可以影响植物

40、的成花过程。提出了c/nc/n比理论比理论 要点：要点： 开花的决定因素是植物体内碳水化开花的决定因素是植物体内碳水化 合物与含合物与含n n化合物的比值，而不是化合物的比值，而不是 其绝对量。其绝对量。c/nc/n高，开花；高，开花；c/nc/n低，低， 不开花或延迟开花。不开花或延迟开花。 实验证据：实验证据： 环割，增大环割，增大c/nc/n，开花；，开花； 施施n n肥过多，延迟开花。肥过多，延迟开花。 b.b.植物营养与开花：植物营养与开花：碳氮比假说krebs c. c. 开花抑制物假说开花抑制物假说 科学家致力寻找开花刺激物的研究，科学家致力寻找开花刺激物的研究， 一直没有取得满

41、意的结果，人们又提一直没有取得满意的结果，人们又提 出与开花刺激物相对立的理论。出与开花刺激物相对立的理论。 认为植物在非诱导条件下，体内产生认为植物在非诱导条件下，体内产生 一种或几种开花抑制物，从而使植物一种或几种开花抑制物，从而使植物 不能开花；不能开花； 植物在诱导条件下，阻止了这些开花植物在诱导条件下，阻止了这些开花 抑制物的产生，或者使开花抑制物降抑制物的产生，或者使开花抑制物降 解，从而使花的发育得以进行。但有解，从而使花的发育得以进行。但有 关开花抑制物的性质也仍未明确。关开花抑制物的性质也仍未明确。 光敏色素与成花诱导光敏色素与成花诱导 短日植物要求短日植物要求pfrpfr/

42、pr/pr的值低；长日植物要求的值低；长日植物要求 pfrpfr/pr/pr的值高，的值高， 在光期结束时，光敏素的绝大部分呈在光期结束时，光敏素的绝大部分呈pfrpfr型，型， 使使pfrpfr/pr/pr的值降低到一定水平就导致短日植的值降低到一定水平就导致短日植 物开花刺激物形成而促进开花。物开花刺激物形成而促进开花。 暗期为红光或白光间断时，由于提高了暗期为红光或白光间断时，由于提高了 pfrpfr/pr/pr比值，因而抑制短日植物开花，促进比值，因而抑制短日植物开花，促进 长日植物开花。长日植物开花。 许多要求低温春化的植物属于长日照植许多要求低温春化的植物属于长日照植 物。如冬小麦

43、、菠菜。但菊花例外。物。如冬小麦、菠菜。但菊花例外。 春化与光周期的效应有时可相互代替春化与光周期的效应有时可相互代替 或相互影响。如低温代替光周期：春或相互影响。如低温代替光周期：春 化期延长，能在短日照下开花。化期延长，能在短日照下开花。 许多植物在感受低温后，还需经长日照诱许多植物在感受低温后，还需经长日照诱 导才能开花。如天仙子。因而，春化只是导才能开花。如天仙子。因而，春化只是 对开花起诱导作用。对开花起诱导作用。 短日水稻北种南引短日水稻北种南引晚熟品种晚熟品种短日水稻南种北引短日水稻南种北引早熟品种早熟品种 植物类型植物类型引种方向引种方向开花期开花期生育期生育期生产上选生产上选

44、 用品种用品种 ldpldp南种北移南种北移早早短短晚熟品种晚熟品种 北种南移北种南移迟迟长长早熟品种早熟品种 sdpsdp南种北移南种北移迟迟长长早熟品种早熟品种 北种南移北种南移早早短短晚熟品种晚熟品种 1. 1. 植物的地理分布和引种载培植物的地理分布和引种载培 三三 春化和光周期理论在春化和光周期理论在 生产实际中的应用生产实际中的应用 菊花用缩短日照来提前开花菊花用缩短日照来提前开花3. 3. 控制花期控制花期 缩短育种年限缩短育种年限异地种植异地种植 短日植物短日植物( (如玉米、水稻如玉米、水稻) )冬季到海南繁育，冬季到海南繁育， 长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季到海南繁育。

45、长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季到海南繁育。 具优良性状的作物品种间有时花期具优良性状的作物品种间有时花期 不遇。调节光周期，使提早或推迟不遇。调节光周期，使提早或推迟 开花，杂交授粉，培养新品种。开花，杂交授粉，培养新品种。 4. 4. 调节营养生长和生殖生长调节营养生长和生殖生长 以收获营养器管为目的的短日植物以收获营养器管为目的的短日植物南麻北种南麻北种 2. 2. 育种育种 （1) 1) 人工人工调节花期调节花期 （2 2）加速良种繁育）加速良种繁育 第四节第四节 花器官形成及其生理花器官形成及其生理 一、从营养生长到生殖生长的过渡一、从营养生长到生殖生长的过渡 （一）成花决定态（一

46、）成花决定态 植物经过一定时期的营养生长后，就能感 受外界信号（低温和光周期）产生成花刺 激物。 成花刺激物被运输到茎端分生组织，在那 里发生一系列诱导反应，使分生组织进入 一个相对稳定的状态，即成花决定态 （floral determinated state） 花芽分化又称花器官的形成，包花芽分化又称花器官的形成，包 括花原基的形成，花芽各部分的括花原基的形成，花芽各部分的 分化与成熟的全过程分化与成熟的全过程 1. 1. 形态变化形态变化 2. 2. 生理生长变化生理生长变化 3. 3. 影响花芽分化的因素影响花芽分化的因素 分化叶原基的生长点开始形成花原基分化叶原基的生长点开始形成花原基

47、 形态变化形态变化 生长锥由营养状态生长锥由营养状态 转变为生殖状态的转变为生殖状态的 形态变化过程。首形态变化过程。首 先是生长锥膨大，先是生长锥膨大， 然后自基部周围形然后自基部周围形 成球状突起并逐渐成球状突起并逐渐 向上部推移，形成向上部推移，形成 一朵朵小花。一朵朵小花。 苍耳接受短日诱导后生长锥的变化苍耳接受短日诱导后生长锥的变化 生长点分化后，细胞代谢增高，有机物转生长点分化后，细胞代谢增高，有机物转 化剧烈。可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋化剧烈。可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋 白质含量增加，核酸的合成速度加快。用白质含量增加，核酸的合成速度加快。用 rnarna和蛋白质合成抑制剂处

48、理芽，都抑制和蛋白质合成抑制剂处理芽，都抑制 营养生长锥分化为生殖生长锥，生长锥的营养生长锥分化为生殖生长锥，生长锥的 分化伴随着核酸与蛋白质的代谢。分化伴随着核酸与蛋白质的代谢。 2. 2. 生理生化变化生理生化变化 进入成花决定态的植物就具备了分化花或花序 的能力，在适宜的条件下就可以启动花的发生， 进而开始花的发育过程。 （二）、花器官形成所需要的条件（二）、花器官形成所需要的条件 1 1、外界条件、外界条件 ：主要是光照、温度 （1 1）光照：）光照：光对花器官形成的影响最大。若光 照充足 ，有机物合成多，则有利于开花，多阴 雨，则营养生长延长，花芽分化受阻。 （2 2）温度：）温度：

49、一般植物在一定范围内，随温度升 高而花芽分化加快。低温延缓花器官分化甚至 中途停止，减数分裂时，则花粉母细胞损坏， 四分孢子形成不全，毡绒层破坏等。 2 2、栽培条件：、栽培条件： （3 3）水分：不同植物花芽分化对水分的需求）水分：不同植物花芽分化对水分的需求 不同，蕊分化期，花粉母细胞及胚囊母细不同，蕊分化期，花粉母细胞及胚囊母细 胞减数分裂期，对水分特别敏感。土壤缺水，胞减数分裂期，对水分特别敏感。土壤缺水， 颖花退化幼穗延迟。颖花退化幼穗延迟。 （4 4）密度：密度愈大，颖花退化的愈多。原）密度：密度愈大，颖花退化的愈多。原 因：光线不足，影响光合。因：光线不足，影响光合。 营养物质营

50、养物质 是花芽分化的物质基础。是花芽分化的物质基础。 c/nc/n（碳水化合物（碳水化合物/ /含氮化合物）比：高则含氮化合物）比：高则 开花，低则延迟或不开花。开花，低则延迟或不开花。 精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物 和核酸也与花芽分化有关。和核酸也与花芽分化有关。 激素平衡激素平衡 gaga抑制花芽分化，抑制花芽分化， abaaba、ctkctk、乙烯促进花芽分化。、乙烯促进花芽分化。 当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，ctkctk、abaaba、 乙烯高，而乙烯高，而gaga水平低时，有利于花芽分化。

51、营养缺乏时，水平低时，有利于花芽分化。营养缺乏时， 激素的平衡受营养状况的影响。激素的平衡受营养状况的影响。 内因内因 3.环境对植物性别分化环境对植物性别分化(sex (sex differentiation)differentiation)的影响的影响 雌雄同花植物：指大多数植物在花芽分化中逐雌雄同花植物：指大多数植物在花芽分化中逐 渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，即两性花，；渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，即两性花，； 如水稻、小麦、棉花、大豆等；如水稻、小麦、棉花、大豆等； 雌雄同株植物：在同一植株上却有两种花，一雌雄同株植物：在同一植株上却有两种花，一 种是雄花，一种是雌花；如玉米、黄瓜

52、、南瓜、种是雄花，一种是雌花；如玉米、黄瓜、南瓜、 蓖麻等蓖麻等 雌雄异株植物：指少植雌雄异株植物：指少植 物，在单个植株上，要物，在单个植株上，要 么形成只具有雌蕊的雌么形成只具有雌蕊的雌 花，要么形成只具有雄花，要么形成只具有雄 蕊的雄花，即同一植株蕊的雄花，即同一植株 上只具有单性花；上只具有单性花； 如银杏、大麻、杜仲、如银杏、大麻、杜仲、 千年桐、番木瓜、菠菜、千年桐、番木瓜、菠菜、 芦笋等。芦笋等。 与高等动物相比，植物性别表现具有多样与高等动物相比，植物性别表现具有多样 性和易变性的特点，其性别分化极易受到性和易变性的特点，其性别分化极易受到 环境条件等因素的影响。环境条件等因素

53、的影响。 在雌雄同株植物中，一般是雄花先开，然在雌雄同株植物中，一般是雄花先开，然 后是两性花和雄花混合出现，最后才是单后是两性花和雄花混合出现，最后才是单 纯雌花，说明植株的性别分化会随植株年纯雌花，说明植株的性别分化会随植株年 龄而发生变化。龄而发生变化。 环境条件，如光周期、营养因素等，往往环境条件，如光周期、营养因素等，往往 改变植株雌、雄花的分化比例，即影响植改变植株雌、雄花的分化比例，即影响植 物的性别分化。物的性别分化。 1.1.光周期光周期 一般短日照促进短日植物多开雌花，一般短日照促进短日植物多开雌花， 长日植物多开雄花，而长日照则促使长日植物长日植物多开雄花，而长日照则促使

54、长日植物 多开雌花，短日植物多开雄花。多开雌花，短日植物多开雄花。 2.2.营养因素营养因素 土壤中氮肥和水分充足时，一般土壤中氮肥和水分充足时，一般 促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促 进雄花分化。进雄花分化。 3.3.温度温度 特别是夜间温度，影响植物性别分化。特别是夜间温度，影响植物性别分化。 如较低的夜温促进南瓜雌花的分化。如较低的夜温促进南瓜雌花的分化。 4.4.植物激素植物激素 生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的 分化，而赤霉素则促进雄花的分化。分化，而赤霉素则促进雄花的分化。 烟熏植物可增加雌花烟熏植物可增加雌花

55、 ；伤害也影响植株性别；伤害也影响植株性别 分化分化 二二 花形态发生中的同源异型花形态发生中的同源异型 基因和基因和abcabc模型模型 同源异型同源异型(hoemosis(hoemosis) )现象：现象： 是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系 列中形态或性质不同的另一类成员。 同源异型基因同源异型基因： 决定花器官特征的基因是从花同源异型突变体 中发现的。同 源异型突变体的同源异型基因 (产生同源异型突变体的基因)常常不是编码酶 类，而是一些决定花器官各分化发育的转录因 子，这些基因在花发育过程中起着“开关”的 作用。 coencoen等人提出了花器官发育遗传控制模型，等人提出了花器

56、官发育遗传控制模型， 称为称为“abc”abc”模型假说。认为典型的花器模型假说。认为典型的花器 官具有官具有4 4轮基本结构。轮基本结构。 b a c 花萼花萼 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮 花器官发育的花器官发育的abcabc模型模型 (1)拟南5种决定花器官特征的基因：apetala1(ap1)apetala1(ap1)、 apetala1(ap21)apetala1(ap21)、apetala1(ap31) pistillata(piapetala1(ap31) pistillata(pi) )、 agamous(agagamous(ag) )。 5种基因可归纳为a、 b、c三类，对花

57、器 官特征各有不同影 响。 雄蕊雄蕊心皮心皮 花瓣花瓣花萼花萼 开花的开花的“abc”abc”模型模型 a.a.野生型：野生型：a-a-萼片，萼片，a a、b-b-花瓣，花瓣，b b、c-c-雄雄 蕊，蕊，c-c-心皮；心皮；a a抑制抑制c c，c c抑制抑制a a， b.b.缺缺a a，c c类扩充到整个花分生组织类扩充到整个花分生组织 c.c.丧失丧失b b第二轮萼片代替花瓣，第三轮心皮第二轮萼片代替花瓣，第三轮心皮 代替雄蕊代替雄蕊 d.d.缺缺c c，a a类功能扩充到整个分生组织类功能扩充到整个分生组织 正常花的正常花的4 4轮结构轮结构 形成是由形成是由3 3类基因类基因 共同作

58、用完成的。共同作用完成的。 每一轮花器官特每一轮花器官特 征的决定分别依征的决定分别依 赖赖a a、b b、c c中中3 3类类 基因中的一类或基因中的一类或 两类基因的正常两类基因的正常 表达。如其中任表达。如其中任 何一类或更多类何一类或更多类 的基因发生突变的基因发生突变 而丧失功能，则而丧失功能，则 花的形态发生将花的形态发生将 出现异常出现异常 性别分化的调控性别分化的调控 内因：1 1、遗传控制：花形态发生中的同源、遗传控制：花形态发生中的同源 异型基因和异型基因和abcabc模型。模型。 2 2、环境条件：主要包括光周期、温周期和、环境条件：主要包括光周期、温周期和 营养条件。营

59、养条件。 （1 1）光周期：经过适宜的光周期诱导后，）光周期：经过适宜的光周期诱导后， 如植物继续处于诱导的适宜光周期下，会如植物继续处于诱导的适宜光周期下，会 促进多开雌花；反之则多开雄花。促进多开雌花；反之则多开雄花。 （2 2）温周期：较低的夜温与较大的昼夜温）温周期：较低的夜温与较大的昼夜温 差条件对许多植物的雌花发育有利差条件对许多植物的雌花发育有利 3 3、通常水分充足、氮肥较多时促进雌花分化、通常水分充足、氮肥较多时促进雌花分化，而 土壤干旱、氮肥较少时则雄花分化较多。 4、年龄：雄花的出现往往在发育的早期，然后才 出现雌株。 5 5、物激素与性别表达、物激素与性别表达 iaa一

60、般增加雌株和雌花； ga则正好相反；ctk有利于雌花的形成；乙烯和 iaa一样，可以促进雌花发育；tiba和马来酰肼 可抑制雌花的产生，和ga相对抗，而ccc则能抑 制雄花的形成，和ga相对抗。 另外，伤害可使株转变为株伤害可使株转变为株。如番木瓜伤根 或折断，地上新产生的全是株，黄瓜断茎后， 新枝条全开花损伤产生了伤乙烯。 一、花粉的结构和成分一、花粉的结构和成分 ( (一一) )花粉的特点花粉的特点 1 1、花粉粒小而轻，数量大，有利传粉、花粉粒小而轻，数量大，有利传粉 2. 2.内含丰富的有机物，是花粉萌发和花粉内含丰富的有机物，是花粉萌发和花粉 管生长的物质基础管生长的物质基础 3.