园艺遗传学重点章节复习

1、园艺（本科）遗传学重点章节知识辅导第五章随着遗传学研究的不断深入，人们发现真核细胞中的线粒体、叶绿体中也存在DNA，它所组成的基因也能决定生物某些性状的表现和遗传。这类遗传现象，称为细胞质遗传或称染色体外遗传、核外遗传。细胞质遗传不遵循孟德尔的遗传规律，所以又称为非孟德尔式遗传 。第一节细胞质遗传的一般特征 由细胞质基因决定的性状，遗传方式与细胞核基因决定的性状有着不同的特点：1正交和反交的结果不同，F1通常只表现母本的性状，所以细胞质遗传又称为母性遗传；2遗传方式是非孟德尔式的，杂种后代一般不表现一定比例的分离；3通过连续回交能把母本的核基因置换掉，但其细胞质基因及其控制的性状仍不消失。另外

2、，生物还有一些性状如高等植物雄性不育性状，与细胞质基因及细胞核基因有关。第二节母性影响和基因组印记 母性影响和基因组印记需要同细胞质遗传加以区别。一、母性影响母性影响又称为母性效应。它是指子代个体某一性状的表现由母体的核基因型，或积累在卵细胞中的核基因产物所决定，而不受子代个体本身基因型的支配，从而导致子代表型与母本表型相同的现象。 母性影响的一个经典实例是椎实螺外壳旋转方向的遗传。母性影响属于细胞核遗传，而不属于细胞质遗传，而它的表现具有以下特点：（1）正反交的结果不同，F1的表型同母本一样；（2）子代的表型由受精前的母本卵细胞状态决定；（3）遗传方式遵循孟德尔定律，只是子代的分离比例延迟表

3、现，所以又称为延迟遗传。 二、基因组印记 基因组印记是指控制某一表型的等位基因依亲缘（父源或母源）的不同而呈现差异性表达。这种差异性表达称为亲缘性差异表达。有的只有父源的基因在子代中有转录活性,而母源的同一基因始终处于沉默状态。而另外一些基因的情况正好相反。 基因组印记属于表观遗传变异的范畴。所谓表观遗传变异是指DNA序列不发生变化但基因表达却发生了可遗传的变化，最终导致表型的改变，即基因型未发生变化而表型发生了可遗传的变化。发生表观遗传变异的原因，已发现的有DNA甲基化、组蛋白修饰以及染色体重塑、RNA干扰等。 第三节叶绿体遗传 一、叶绿体基因组 通常将存在于叶绿体的所有基因，统称为叶绿体基

4、因组(cpDNA)。叶绿体基因组是裸露的共价闭合的双螺旋分子，其大小一般在120217kb 之间，在高等植物每个叶绿体内含有3060个拷贝DNA 分子。每个拷贝叶绿体DNA都含有编码tRNA、rRNA 以及RNA聚合酶、核糖体蛋白等50多种蛋白质的基因。 叶绿体基因组含有自己的复制、转录和翻译系统。目前已确定的由叶绿体基因组编码合成的蛋白质包括约20 种叶绿体核糖体蛋白质，叶绿体RNA 聚合酶的4 种亚基，与光合作用有关的几种蛋白质，以及1-5 二磷酸核酮糖羧化酶(简称RuBP羧化酶) 的大亚基等。但叶绿体还有一些蛋白质是由核基因编码的。说明叶绿体基因组仅有相对的自主性或半自主性。二、叶绿体的

5、遗传 1紫茉莉花斑性状的遗传 柯伦斯紫茉莉花斑性状的杂交试验结果证明，紫茉莉花斑是一种细胞质遗传性状。 显微观察结果又表明，枝条颜色和细胞里的两种质体（正常叶绿体和白色体）的分布有关。因为这两种质体在细胞内分布不均匀，而细胞分裂时细胞质又作不均等分配，结果花斑枝条上产生的卵细胞就有三种不同的类型，有些卵细胞只含有正常的叶绿体，有的只含有不正常的白色体，还有些卵细胞既有叶绿体又有白色体。因此，由仅含有叶绿体的卵细胞受精所产生的后代全是绿色；仅有白色体的卵细胞受精产生的所产生的后代全是白花苗；由既有叶绿体又有白色体的卵细胞受精所产生的后代则是花斑状植株。2玉米叶片的埃型条斑遗传叶绿体遗传的另一例子

6、是玉米叶片的埃型条斑遗传。Rhoades（1943）报道，玉米中有一种埃型条斑，表现为绿色植株上出现白色条斑，它是由玉米第七连锁群Ij基因突变为ij并达到纯合状态而产生的。ijij基因型产生白色体，形成白化苗或条斑植株。白色体一旦产生，则通过母本自主传递。如果我们用ijij条斑株做父本，与IjIj正常绿株杂交，则埃型条斑按孟德尔方式遗传：F1代(Ijij)表现绿色；F2代可存在三种基因型：IjIj, 2Ijij, ijij, 其中IjIj和2Ijij的细胞质含有叶绿体而无白色体，所以表现绿色，在群体中占3/4；ijij产生白色体，所以表现条斑或白化，在群体中占1/4。若做反交，即以ijij条斑

7、株为母本，与IjIj正常绿株杂交，则F1 （Ijij）出现三种表型：绿株、条斑株和白化苗，且没有一定的比例，这是母本的叶绿体和白色体不均等分配所致。再将F1中的条斑株Ijij与正常绿株IjIj杂交，则后代中的IjIj和Ijij都可能因母本的叶绿体和白色体不均等分配而存在绿色株、条斑株和白化苗，表现细胞质遗传的特征。从杂交结果可以看出，玉米条斑叶未形成之前，Ij基因具有细胞核遗传的行为。在核基因隐性纯合(ijij)时，会引起叶绿体基因发生突变。但是一旦质体发生变异，就显示出细胞质遗传的特征，白色体一直被母本传递下去，它的保持不再需要纯合ijij基因的存在。第四节线粒体遗传 一、线粒体基因组 19

8、63年Nass首次发现，在鸡肝的线粒体中有DNA。随后，人们又在线粒体中发现了RNA 、DNA聚合酶、RNA聚合酶、tRNA 、核糖体、氨基酸活化酶等进行DNA复制、转录和蛋白质翻译的全部物质，说明线粒体具有独立的遗传表达体系。 线粒体基因组的DNA(简称mtDNA)，一般是双链环状DNA分子，但也有线性的（一些低等真核生物，如绿藻）。不同物种的线粒体基因组大小变化较大，动物为1439kb、植物为2002500kb。它在每个线粒体中至少有几个拷贝，有的多达100个。植物线粒体基因组中广泛存在着许多重复序列，这些重复序列的大小从几百bp到几十万bp，既涉及到功能基因区域，也可以是非编码区。大小不

9、一的重复序列间的DNA重组及重排事件发生频繁，是导致线粒体基因组不均一性、结构复杂的主要原因。线粒体基因组主要包括和呼吸有关的基因，以及tRNA和rRNA的基因。但线粒体上的其他90多种蛋白都是由核基因编码的。二、线粒体遗传 同叶绿体遗传一样，线粒体基因决定的性状表现细胞质遗传特点。例如链孢霉的生长缓慢型是由于线粒体结构不正常。如果用生长缓慢型与正常型链孢霉杂交时，其中的原子囊果(相当于卵细胞，包括细胞核及细胞质两部分)属于正常型(+)而分生孢子(相当于父本，只提供一个单倍体的细胞核)来自生长缓慢型，则所形成的全部子囊孢子都是正常型的。在反交情况下，则所形成的全部子囊孢子都是生长缓慢型的。这个

10、结果与核基因决定的腺嘌呤缺陷型的遗传显然不相同，后者不论是正交还是反交所产生的子囊孢子中，基因型ad+和ad-的子囊孢子各占一半。1949年，E Phrussi 等人发现在正常通气的情况下，酵母细胞在培养基上产生的菌落，有1%2%的的菌落比正常的小。这是因为小菌落酵母的细胞内缺少细胞色素a和b以及缺少细胞色素氧化酶，不能进行正常的有氧呼吸，因而不能有效地利用有机物。由于线粒体是细胞的呼吸代谢中心，上述有关酶类也存在于线粒体中，因此推断这种小菌落的出现与线粒体基因组的变异有关。 第五节共生体的遗传 除叶绿体、线粒体外，一些生物的细胞质中还有另一类细胞质颗粒，它们并不是细胞生存的必需组成部分，而是

11、以某种共生的形式存在于细胞中，被称为共生体。这种共生体颗粒能够自我复制，或在寄主细胞核基因组的作用下进行复制，连续多世代地保持在寄主细胞中，并对寄主的表现产生一定的影响。一、草履虫放毒型的遗传 某些草履虫能产生一种叫草履虫素的物质，这种物质对其本身无害，但能抑制或杀死其它某些品系。这种品系为放毒品系，对草履虫素敏感的为敏感品系。草履虫放毒型品系的细胞质内有一种称为“卡巴粒”的颗粒，其直径0.2m，外有双层膜，内含DNA、RNA、蛋白质、脂类，能产生草履虫毒素。 卡巴粒的存在，依赖于核基因K，只有当核内存在K基因时，细胞质中的卡巴粒才能复制、增殖，世代间持续存在，才能保证放毒型的稳定。若K为隐性

12、基因k代替，导致草履虫不可逆地失去卡巴粒，即便再引入K基因，也不可能再生出新的卡巴粒。因而放毒型的遗传组成为：细胞质中有卡巴粒，同时核内存在KK基因。敏感型的遗传组成为：细胞质中无卡巴粒，核内存在一对隐性kk基因。 尽管放毒型草履虫能杀死或抑制敏感品系，但它们之间的杂交仍能正常完成，因为在接合过程中，敏感品系对草履虫素也有一定的抵抗作用。 将放毒型草履虫(KK+卡巴粒)与敏感型(kk+无卡巴粒)作为亲本进行杂交，两者接合后，成为Kk基因型的接合体。根据接合时间的长短遗传表现有两种： 如果接合时间短，在接合过程中并不交换细胞质。尽管接合后两个个体的基因型全为Kk，但一个个体是放毒型，细胞质中有卡

13、巴粒；另一个是敏感型，细胞质中没有卡巴粒。这两个个体各自经过自体受精，都产生 1/2KK 和 1/2kk的后代 。其中放毒型接合体Kk的后代，1/2（KK+卡巴粒）是稳定的放毒型，1/2(kk+卡巴粒)因为从上代得到部分卡巴粒而暂时表现放毒型，但经过几代以后，由于kk使卡巴粒不能增殖，随着重复多次的细胞分裂，卡巴粒逐渐减少以至消失，终于变成敏感型。另一个接合后体Kk，其后代是1/2（KK+无卡巴粒）和1/2（kk+无卡巴粒），都是敏感型。 如果放毒型与敏感型接合时间延长，则在接合时除了交换小核外，还交换细胞质。这时接合后个体核基因都是 Kk，细胞质中的卡巴粒也部分地从放毒型草履虫转移到敏感型草

14、履虫中，因而接合后个体都是放毒型(Kk +卡巴粒)。它们各自自体受精后，核基因纯合化而产生 1/2KK 和 1/2kk，尽管细胞质中都有卡巴粒，但前者为稳定的放毒型，后者因核基因型为 kk，所以起初是放毒型，经若干次细胞分裂后，随着卡巴粒消失而变为敏感型。第六节植物雄性不育的遗传 细胞质遗传在农业上的应用，成就最显著的是利用植物雄性不育性配制杂交种子。 一、雄性不育的类别 植物雄性不育，根据所发生遗传机制的不同，可分为核不育型和质核互作不育型。（一）核不育型 由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型，简称核不育型。水稻、小麦、大麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都发现核不育型。这种不育型的败

15、育过程发生于花粉母细胞减数分裂期间，花粉败育得十分彻底。因此在含有这种不育株的群体中，能育株与不育株有明显的界限。根据不育基因与对应的可育基因之间的显隐性关系，又可分为隐性核不育和显性核不育，大多数的雄性核不育属于隐性核不育。 1隐性核不育型：多数核不育型均受简单的一对隐性基因（ms）所控制，纯合体（msms）表现雄性不育。用雄性可育株（MsMs）杂交，F1育性正常。杂合体（Msms）后代呈简单的孟德尔式分离。2显性核不育型：受显性核不育基因所控制的核不育型。不育株与可育株杂交，F1不育，继续用可育株（msms）与它杂交，杂种是11（可育不育）分离。 3光温敏核不育这类核不育的不育性受光周期、

16、温度或这两者互作的控制。 （1）若光照长度是决定育性转换的主要因子，温度只起协调作用，称为光敏型核不育； （2）若育性受控于幼穗发育敏感期的温度，光照长度基本不起作用，则称为温敏型核不育；（3）植株的育性转变难以区分光、温的主次作用，表型上是一种互作关系，称为光温互作型核不育。 （二）质-核不育型： 由细胞质基因和核基因相互作用控制的雄性不育类型，简称质核型雄性不育，又称为胞质不育型(CMS)。质核型不育性的胞质不育基因通常记作S，胞质可育基因记作N，核不育基因记作rf，核可育基因记作Rf。若将质-核不育型中的雄性不育基因型 S（rfrf）分别与可育基因型杂交，则有如下的遗传表现：S (rfr

17、f)N (rfrf) S (rfrf)，F1表现不育。N (rfrf) 具有保持母本不育性在世代中稳定遗传的能力，故称为保持系(B)。S (rfrf) 个体由于能够被N(rfrf)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，故称为不育系(A)。 S (rfrf)N (RfRf)或S (RfRf) S (Rfrf)，F1全部正常可育。N (RfRf)或S (RfRf) 个体具有恢复育性的能力，故称为恢复系(R)。 S (rfrf)N (Rfrf)或S (Rfrf) F1表现育性分离。N (Rfrf)或S (Rffr) 对 S (rfrf)具有杂合的恢复能力，故称为恢复性杂合体。利用上述不育系、保持系

18、和恢复系这“三系”的配套，能将杂种优势应用于生产。 二、质核型不育性的多样性 生产实践和理论研究表明，质核型不育性具有多种类型。按照雄性不育花粉败育发生的过程分为孢子体不育和配子体不育；由于细胞质不育基因和核基因的来源和性质不同，表现了胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性；从基因数目看，有单基因不育性和多基因不育性。 三、质核不育的遗传机理 由于细胞质雄性不育系统在研究核质互作、细胞器遗传转化、杂种优势等方面具有重要意义，因此，植物细胞质雄性不育性与育性恢复的机理是生物学中的研究热点。 1线粒体与胞质雄性不育 由于质核互作雄性不育具有细胞质遗传的特性，人们自然联系到叶绿体基因组、线粒体基因

19、组是不育胞质基因的载体。有研究表明,大多数植物的雄性不育主要与线粒体基因组有关。除线粒体基因组外，有少数学者认为叶绿体基因组也与雄性不育有关。 2育性恢复基因 在Rf基因存在的背景下，有可能通过这种基因的表达，减弱线粒体不育相关基因的表达，或消除其毒害效应，而恢复花粉育性。 四、雄性不育性的利用 植物雄性不育在生产上主要用于配制杂交种子。雄性不育性可以免去大面积繁育制种时的去雄工作，并保证杂交种子的纯度。目前生产上推广应用的主要是质核型雄性不育性。三系配套是杂种优势利用中应用质核型雄性不育的必要条件。所谓“三系配套”是指制种所需要的不育系、保持系和恢复系。 染色体是基因的主要载体，其结构和数目

20、都具有种、属的特征。即同一物种的不同个体，以及同一个体不同部位的细胞，一般都具有相同的染色体形态结构和染色体数目，世代之间保持稳定。染色体结构和数目的稳定是生物表现稳定的重要因素；但在内在或外在因素影响下，染色体的结构或数目可能发生变异，以致改变基因的剂量或改变基因之间的相互关系，从而改变遗传信息，引起生物表现可遗传的变异。 第八章第一节染色体结构的变异 染色体结构的变异可以因生物体自身的代谢失调、衰老等而自发产生；也可以由理化因素，如各种射线、化学药剂和温度的剧变等，诱导发生。结构变异的形式，主要有缺失、重复、倒位和易位四种。 一、染色体缺失 1缺失的类型 根据缺失区段在染色体上的位置的不同

21、，缺失可分为： （1）末端缺失。指缺失区段是染色体某一臂的外端。末端缺失只涉及染色体的一次断裂，断裂后的染色体形成一个有着丝粒的片段和一个无着丝粒的片段。无着丝粒片段，在后来的细胞分裂过程中丢失，有着丝粒的片段由于缺失染色体缺失端粒而不稳定。 （2）中间缺失。指缺失的是染色体某一臂的中间区段。中间缺失染色体可因发生两次断裂及其后发生错接而产生。由于中间缺失染色体两端具有完整的端粒因而比较稳定，所以常见的缺失染色体多是中间缺失的。 2缺失的细胞学鉴定 末端缺失杂合体在减数分裂同源染色体联会时，正常染色体与缺失染色体之间不等长；而中间缺失杂合体在联会时，因正常染色体上对应缺失区段不能配对而形成瘤或

22、环状突出，称为“缺失环”。 对于缺失纯合体，由于同源染色体缺失的区段相同，所以在联会时观察不到特殊的形态变化,3缺失的遗传效应 （1）缺失的致死效应 在高等生物中，缺失纯合体通常很难生存下来。在缺失杂合体中，若缺失区段较长，或缺失区段载有对个体生长发育有重要影响的基因时，通常也是致死的。 （2）假显性现象 存活的缺失杂合体的F1有时会出现假显性现象，即一条染色的显性基因缺失，导致同源染色体上的隐性等位基因（非致死）表现效应的现象。 （3）缺失染色体的传递 在高等植物中，含缺失染色体的花粉一般是败育的，而含缺失染色体的卵子败育率较低，所以在植物中缺失染色体主要是通过雌配子而遗传的。 二、染色体重

23、复 1重复的类型 根据重复片段在染色体上的位置以及方向，重复有顺接重复、反接重复和错位重复几种类型。 2重复的细胞学鉴定 和缺失相似，在减数分裂同源染色体联会时，重复杂合体的重复区段无法配对而形成染色体环，称为重复圈。为了和缺失圈相区别，需要参照该染色体正常的长度、着丝粒位置和染色粒分布。 3重复的遗传效应 染色体发生重复后，改变了基因间的关系，影响生物体的生长发育，从而产生相应的遗传效应。包括剂量效应和位置效应，是指生物体基因剂量、位置改变表型效应也不同的遗传学现象。 三、染色体倒位 1倒位的类别 按倒位发生在染色体上的位置不同，倒位可以分为臂内倒位和臂间倒位。臂内倒位指倒位区段只涉及染色体

24、的一个臂。臂间倒位指倒位区段包含着丝粒。 2倒位的细胞学鉴定 在减数分裂同源染色体联会时，倒位纯合体联会正常，只是原来连锁群的基因顺序发生了改变；倒位杂合体则因倒位片段的大小不同而存在不同的情况。其中，所产生的倒位圈不同于缺失杂合体和重复杂合体的环或瘤，后二者是单个染色体组成的，前者是一对染色体组成的。 减数分裂过程中，若倒位圈内非姐妹染色单体不发生单交换，则减数分裂的两次分裂过程均为正常，产生正常可育的配子，其中50%的配子含有倒位染色体。在倒位圈内外，非姐妹染色单体之间发生单交换，无论是臂内还是臂间倒位杂合体均产生带有缺失或重复的染色体，而这样的配子都是败育的。 （1）臂间倒位：臂间倒位杂

25、合体在减数分裂同源染色体联会形成的倒位圈，若倒位圈内姐妹染色单体之间发生单交换，在重组型配子中含有缺失-重复染色体，这些配子是不育的；而亲本型配子所含的是正常染色体或倒位染色体，配子育性正常。 （2）臂内倒位：臂内倒位杂合体在减数分裂同源染色体联会形成的倒位圈，若倒位圈内姐妹染色单体之间发生单交换，则在减数分裂后期形成一个具有双着丝粒的染色单体和一个无着丝粒的断片。无着丝粒的断片在细胞分裂过程中丢失。而后期染色单体桥可以在两个着丝粒间的任何部位上断裂。经过两次分裂形成的四个配子中，有两个配子含有缺失的染色体，这种配子也是败育的。 3倒位的遗传效应 （1）倒位杂合体造成部分配子不育 无论是臂间倒

26、位还是臂内倒位，倒位杂合体在减数分裂时，倒位圈内只要非姐妹染色单体间发生单交换，在减数分裂产物中将有一半的配子含有缺失-重复或缺失染色体，含有这种重复和缺失的配子是没有功能的。由于只有部分性母细胞在倒位圈内发生交换，所以只有部分配子是不育的。 （2）倒位圈内基因之间的重组率降低 由于倒位圈内非姐妹染色单体间发生单交换，而交换的产物都带有缺失或重复，不能形成有功能的配子，因而臂内或臂间倒位杂合体都表现倒位圈内基因之间的重组率降低。所以有时将倒位看成是一种“交换抑制因子”。 （3）倒位的遗传学行为 由于倒位圈内的基因间发生重组后形成的配子都是不育的。而倒位纯合体所产生的配子育性是完全正常。倒位杂合

27、体自交后代中，倒位纯合体:倒位杂合体:正常个体=1:2:1，其遗传方式与杂合单基因遗传相似。 4倒位与进化 如果一个物种中的某些个体发生了多次倒位后，再与其未发生过倒位的原有物种交配时，倒位杂合体有可能几乎是完全不育的，由此形成了生殖隔离，久而久之就可能发展为一个新物种。 四、染色体易位 1易位的类型 （1）简单易位 是指染色体在两处断裂之后，中间的染色体节段发生转移，插入到另一非同源染色体上,又称为单向易位。 （2）相互易位 是指非同源染色体之间发生节段互换。 2易位的染色体行为 在减数分裂时，易位纯合体联会正常，所产生配子的育性正常。 易位杂合体在减数分裂联会中，由于易位涉及的四条染色体同

28、源部分配对，粗线期往往形成“十字”形联会。到了终变期“十字”形逐渐拉开成“四体环”，至中期I，赤道板上有两种排列方式，一种为“8”形或扭曲的圆环形，另一种为“O”形。后期发生染色体分离时，染色体有两种分离方式： 一是交替式分离。这是指非同源的两条正常染色体进入同一个子细胞，两条相互易位染色体进入另一个子细胞。分离形成的两种子细胞都有一套完整的染色体，再进行减数第二次分离时，形成的两种类型的配子也都具有完整的单倍数基因组，所以配子育性正常。 二是邻近式分离。这是指邻近的两条染色体分到同一极去，即一条正常染色体和一条易位染色体进入同一个子细胞，另一正常染色体和另一易位染色体进入另一个子细胞。每个子

29、细胞的两条染色体不是缺失就是重复，所以经减数第二次分裂末期形成的配子都是不育的。 3易位的的遗传效应 （1）配子的半不育性 易位杂合体减数分裂时通过交替式分离，可产生两种配子，其中一种含有两条正常染色体，另一种含有两条易位染色体，这两种配子因基因组完整而表现可育；而邻近式分离所产生的配子，其染色体既有缺失又有重复，因基因组不完整而表现不育。所以，相互易位杂合体的配子育性，取决于不同植物发生交替式分离的比例。 （2）半不育性的遗传 易位杂合体的细胞中，具有两条正常染色体和两条易位的染色体，所以它的自交群体中，正常个体:易位杂合体:易位纯合体=1:2:1。这样，就能够根据半不育性（T/t）与邻近基

30、因之间的重组率，确定易位接合点在染色体上的位置。具体的方法和两点测验、三点测验相同。 （3）连锁关系的改变 由于发生染色体易位，一些原来连锁的基因变成独立关系，而一些原来独立的基因可能变成连锁基因。 （4）独立基因的假连锁 在易位杂合体减数分裂形成配子时，只有交替式分离产生的配子是可育的，邻近式分离产生的配子是不育的，而交替式分离总是两个易位染色体进入一个配子，两个正常染色体进入另一个配子，所以本来是非同源染色体上的区段，从后代的表现型来看却似乎连锁在一起了。 （5）重组率的降低 易位杂合体减数分裂时，形成十字形联会，不及正常的二价体联会紧密，所以易位杂合体邻近易位点的连锁基因之间的重组率，往

31、往低于正常个体的重组率。 （6）易位可能改变染色体数目 在两个相互易位的染色体中，有时其中一条得到的是绝大部分区段，成为很大的易位染色体，而另一条只得到很小的区段，成为很小的易位染色体。这称为罗伯逊易位。上述很小的易位染色体，在细胞分裂时就有可能丢失，而使它的后代减少一对染色体，而逐渐形成新的物种。 第二节染色体数目变异 染色体数目的改变可以自然发生或人工诱发，它所引起的变异也是生物进化的重要途径。染色体数目变异可以分为两大类：整倍性变异和非整倍性变异。 一、染色体组及其数目变异类型 1染色体组 染色体组又称为细胞核基因组。在一些生物配子细胞中的一套非同源染色体，载有生物生长发育所必需的一套基

32、因，这一套染色体称作一个染色体组。大多数生物的每个体细胞具有两个染色体组。 2染色体的整倍性变异 通常以x表示某生物一个染色体组所包含的染色体条数。体细胞中含有两个染色体组的生物称为二倍体，具有一个染色体组的生物称为一倍体，具有三个染色体组的生物称为三倍体，具有四个染色体组的生物称为四倍体，依此类推。 正常生物体的体细胞都具有完整的染色体组，所以统称为整倍体。其中具有三个或三个以上染色体组的细胞、组织或个体，称为多倍体。多倍体可进一步分为同源多倍体和异源多倍体。同源多倍体是指所所有染色体组属于同一物种。 3染色体的非整倍性变异 非整倍性变异是指细胞内染色体数目不是染色体组的完整倍数，而是比正常

33、体细胞染色体数目（2n）多或少一条，甚至多或少数条。发生这种变异的生物体称为非整倍体。非整倍体还可分为超倍体和亚倍体两类。以增加个别染色体为特征的非整倍体称为超倍体。其中，比正常2n个体增加某一条染色体的，称为三体，以2n+1表示；增加某两条同源的染色体的，称为四体，以2n+2表示；增加某两条非同源的染色体的，称为双三体，以2n+1+1表示。亚倍体以减少个别染色体为特征，其中减少某一条染色体的，称为单体，以2n-1表示；减少某两条同源的染色体的，称为缺体，以2n-2表示；减少某两条非同源的染色体的，称为双单体，以2n-1-1表示。为了和各种非整倍体相区别，通常将正常的2n个体称为双体。 二、染

34、色体的倍数性变异 （一）单倍体 1单倍体的概念 单倍体是指具有配子染色体组数的细胞、组织或个体。二倍体物种，所产生的单倍体称为单元单倍体，只具有一个染色体组，是一倍体。多倍体物种所产生的单倍体称为多元单倍体。 2单倍体的表现型特征 （1）单倍体植物含有单倍的全套染色体组，即有全套基因，所以在适当条件下能够正常生长。但因少一套染色体，因此比一般植株相对弱小，叶片较薄，花器较小。（2）一般表现高度不育。单倍体只含一套染色体组，因此在减数分裂形成配子时，每一个染色体成员都没有同源染色体可以配对，只能形成单价体，最终形成的配子一般不含完整的染色体组，因此表现高度不育。由异源多倍体产生的单倍体，虽然具有

35、多个染色体组，但这些染色体组之间一般不具有同源性，在减数分裂时不能发生联会，同样不能形成可育配子。所以单倍体植物一般不能产生正常的种子，只能以其当代而告终。 但同源四倍体如马铃薯产生的单倍体，具有2个完全同源的染色体组，在减数分裂时能正常联会，因此产生可育配子。 3单倍体的产生途径 自然产生、通过远缘杂交产生以及花药、花粉或未授粉子房的离体培养，获得单倍体植株。 4单倍体的利用 可以用于加速育种进程。通过F1植株的花药培养诱导产生单倍体，再进行染色体加倍，可以获得纯合二倍体，从而缩短育种年限、提高育种效率。可以作为遗传学研究的材料。单倍体只有一套基因组，无显隐性关系，所以是研究基因功能、表达、

36、调控的好材料。 （二）同源多倍体 1同源多倍体的形态特征 （1）营养器官的巨大性；（2）品质或次生代谢产量发生变化；（3）育性降低；（4）抗逆性增强。 2同源多倍体的遗传效应 （1）同源多倍体的联会特点 同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期有三条以上的染色体同时联会，形成多价体，如三价体（）、四价体（）。由于在联会的任何区段内，只能有两条染色体联会，而将第三条染色体的该同源区段排斥在外，所以，多价体的联会只有局部联会，因联会松散而提早解离。 （2）同源三倍体的联会和分离 同源三倍体减数分裂时，同源的一组染色体可形成三价体（）；或一个二价体（）和一个单价体（图8-23

37、）。不论哪种形式联会，后期染色体都不能均衡分离，配子中很难含有完整的染色体组，因而造成三倍体植株的高度不育。 （3）同源四倍体的联会和分离 同源的一组染色体的联会有4种可能：一是形成四价体；二是形成一个三价体和一个单价体；三是形成两个二价体；四是形成一个二价体和两个单价体。因为单价体在减数分裂过程中容易丢失，所以后期时出现2/2、3/1、2/1或1/1等各种分离情况。与同源三倍体相比，同源四倍体以均衡分离（2/2）为主，只有少数是不均衡分离。所以它形成的配子大部分是可育的。 对于某一座位上的等位基因（A,a）来讲，二倍体只有3种基因型，四倍体则有5种基因型。即：AAAA（四式）、AAAa（三式

38、）、AAaa（复式）、Aaaa（单式）、aaaa（零式）。其中三种杂合基因型分离形成配子的种类和比例，取决于该基因与着丝粒之间的距离。当某基因座位离着丝粒很近，以致基因与着丝点之间很难发生交换时，基因的分离以染色体为单位，称为染色体随机分离。反之，如果基因座位远离着丝粒，以致所有的交换都发生在该基因与着丝粒之间，则基因的分离以染色单体为单位，称为染色单体随机分离。 （三）异源多倍体 异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一。异源多倍体往往兼具其不同原始物种的特征特性，但一般并不表现巨大性。它的遗传效应，因所含染色体组的奇偶性不同而异。 1偶倍数的异源多倍体 自然界中能正常繁殖的异源多倍体

39、物种几乎都是偶倍数。偶倍数的异源多倍体细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似。但是，如果产生异源多倍体的两个亲本的亲缘关系较近,染色体之间的部分同源程度很高，则在减数分裂过程中可出现异源联会现象，即不同物种染色体间发生局部联会的现象。这种异源多倍体特称为节段异源多倍体。 2奇倍数的异源多倍体 奇倍数的异源多倍体一般由偶倍数多倍体杂交产生。奇倍数异源多倍体在联会时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而育性下降，其下降程度与减数分裂时出现的单价体的比例有关。 3多倍体的形成途径和应用 （1）多倍体的形成途径 多

40、倍体形成的途径包括未减数配子结合、体细胞染色体加倍以及通过细胞工程的方法。 （2）多倍体的应用 多倍体可以用来克服远缘杂交不孕性；克服远缘杂种不结实；育成高产、优质或抗逆的新类型；创造中间亲本；利用多倍体的巨大性；利用多倍体可孕性低， 三、非整倍体 （一）非整倍体的成因 非整倍体是在2n基础上增减个别染色体的生物体。由于减数分裂时发生的个别同源染色体不分离、个别姐妹染色单体不分离或个别联会染色体提早解离，其结果形成比正常n配子增加或减少个别染色体的配子。这些染色体异常的配子，相互结合或与正常n配子结合，即可产生各种非整倍体。 （二）单体和缺体的遗传 二倍体植物所产生的亚倍体，配子没有生活力，个

41、体不能正常发育；但有些二倍体动物的亚倍体，表现是正常的，如一些昆虫（蝗虫、蟋蟀、甲虫）的雄性，性染色体仅有一条x染色体，即xo型，这样的个体实际上是单体，但表现正常可育。 异源多倍体植物，个别染色体的缺少可被另一染色体组的相应染色体所补偿，所以它的单体、缺体还能生长发育。 1单体的遗传 单体是比正常2n个体少一条染色体的个体，可记作2n-1或（n-1）+。从理论上讲，单体产生n和n-1两种配子，比例应当是11，因此单体自交子代中，应当是双体单体缺体=121。但实际上这个比例会随着单价体在减数分裂时被遗弃的程度而改变，还会因n和n-1 配子参与受精的程度（n-1花粉的竞争力远低于n花粉）以及它们

42、的幼胚能否持续发育（子代中的2n、2n-1、2n-2等个体存活率不同） 2缺体的遗传 缺体是比双体少了一对同源染色体的个体，可表示为2n-2或（n-1）。一般由单体自交产生缺体，即（n-1）雌雄配子结合而产生。在二倍体生物中，缺体不能存活。但即便在多倍体中，缺体也表现为生活力差，育性低。 （三）三体和四体的遗传 1三体的遗传 三体是双体中某对染色体多出一条的个体，可表示为2n+1或（n-1）+ 。与亚倍体相比，超倍体对生物的影响程度要小，所以二倍体植物群体中也能存在超倍体。 （1）三体性状的变异 三体一般与双体相似或生长势稍弱，有的则表现为某些性状的差异。 （2）三体染色体的联会和传递 三体在

43、减数分裂时，同源的三条染色体的联会，可形成三价体，或形成一个二价体和一个单价体。形成三价体时，每区段只能有两条染色体联会，容易提早解离。形成一个二价体和一个单价体时，单价体在细胞分裂过程中容易丢失。 从理论上讲，三体形成的n和n+1两种配子，比例为11；三体自交可产生双体、三体、和四体，比例应为1：2：1。但是，由于性母细胞三价体发生染色体提早解离及单价体丢失，因此三体产生的 n配子数一般多于n+1配子。由于n+1的花粉竞争不过n的花粉，所以，三体自交子代的群体内，多数是双体，少数是三体，而四体（2n+2）植株极少。 （3）三体的基因分离 三体染色体上的某基因座位而言，等位的三个基因可表示为A

44、AA（三式）、AAa（复式）、Aaa（单式）、aaa（零式）。其中复式和单式为杂合基因型。 三体中含有的（n-1）对正常染色体，因为减数分裂时可以形成正常的二价体，其上的等位基因的分离符合11分离比例。而位于三体染色体上的三个等位基因的分离则表现出变异。当基因位于着丝粒附近时，由于很难发生基因与着丝粒之间的交换，基因的分离表现为染色体随机分离；当基因距离着丝粒很远时，二者之间发生充分交换，基因的分离表现为染色单体随机分离。 2四体的遗传 四体体细胞中的染色体,较正常2n个体增加了一对染色体,可表示为2n+2或（n-1）+。四体主要来自三体n+1配子与n+1配子的结合。四体的（n-1）对正常染色

45、体在减数分裂时能正常联会和分离；一组四条同源染色体联会时可出现、+、+或+等多种情况，而且或就某一区段来说只能有两条染色体联会，所以存在联会松散、提早解离现象。但与三体相比，偶数的染色体更有利于联会，容易形成2/2均衡分离，所以四体较三体稳定。 （四）非整倍体的应用 非整倍体的遗传表现不稳定，没有直接利用价值。但可以利用非整倍体作为育种中间材料，通过染色体的替换、易位等将目的基因导入优良栽培品种中；在理论上，可利用非整倍体测定基因所在的染色体。 1基因的染色体定位 利用单体进行隐性基因的定位；利用单体进行显性基因的定位。 2根据育种目标更换染色体 利用单体替换品种的染色体；利用非整倍体将近缘种

46、的优良基因导入栽培种。 利用非整倍体进行育种的方法，被称为染色体工程育种。我国遗传学家李振声的非整倍体研究成果为小麦染色体工程育种奠定了基础，同时育成了一系列小麦良种，在我国各地大面积种植。 第九章遗传工程是生物工程（又称生物技术）的组成部分。生物工程包括细胞工程、基因工程、酶工程和发酵工程。遗传工程，广义地说就是其中的细胞工程和基因工程；狭义地说就是其中的基因工程。第一节细胞工程 细胞工程是指在细胞整体水平或细胞器水平上，按照人们的意愿来改变细胞内的遗传物质，以获得新型生物或特异细胞产品的一门技术，例如体细胞杂交技术、染色体转移技术等。在植物的细胞工程中，当今广泛应用的是植物组织培养技术。

47、一、植物组织培养 1理论基础 组织培养是以细胞的全能性和基因的选择性表达为理论基础。植物细胞的全能性应包含两方面的含义：一是每个植物细胞都具有它母体的全部遗传信息；二是每一个细胞都可以在特定条件下发育成为与母体一样的植株。 2培养类型 植物组织培养，根据形态发生过程可分为两种类型，即继续发育类型和重新发生（再生）类型。植物组织培养根据培养的对象不同，又分为：（1）组织或愈伤组织培养，为狭义的组织培养；（2）器官培养即离体器官的培养；（3）细胞培养多指悬浮细胞培养；（4）原生质体培养是用酶及物理方法除去细胞壁的原生质体的培养。 3基本程序 植物组织培养的操作和培养过程都在无菌条件下进行，即培养基

48、、培养材料、接种环境、培养环境等都必须经过严格的灭菌消毒处理，否则培养基中的离体细胞将毁于污染。由于培养的目的、植物种类、器官种类的不同，培养程序也会有差别，但基本程序一般包括培养基的配制，获取和处理外植体和接种培养等。 （1）培养基的配制 培养基是提供植物生长发育所需各种养分的介质。培养基一般都包含大量元素（N、P、K、Ca、Mg、S）、微量元素（、n、u、o、o）、铁盐、植物生长调节剂（生长素类、赤霉素、细胞分裂素类等）和有机成分（蔗糖或葡萄糖、维生素类、氨基酸、肌醇等）。 （2）外植体的选择和处理 选择外植体要从植物的品种、健壮程度、发育季节和发育状况、植株的适宜大小方面来考虑。这些因素

49、将影响培养的效果。获取外植体要进行严格的消毒灭菌，一般灭菌的步骤包括自来水冲洗、酒精擦拭、灭菌剂浸泡、无菌水冲洗等。不同的外植体选择不同的灭菌剂，浸泡的时间也不同。 （3）接种和培养 将已消毒好的根、茎、叶等离体器官，经切割或剪裁成小段或小块，在无菌的条件下放入培养基培养。把培养材料放在培养室里，保证适宜的光照和温度条件，使之生长、分裂和分化形成愈伤组织，进一步分化成再生植株。 根据培养目标的不同，一般培养的步骤可以分为：初代培养、继代培养和生根培养。 二、植物体细胞无性系变异 植物体细胞无性系变异的产生没有种属特异性，也不限于特定的组织和器官，出现的频率一般比较高，涉及的性状相当广泛。植物通

50、过体细胞无性系变异, 可产生一系列有益的新性状, 因此对植物品种改良和新品种选育具有重要的意义。 三、植物体细胞杂交 体细胞杂交使植物打破了物种间的界限，经过无性杂交，获得有性杂交所无法获得的种间、属间、科间远缘杂种。植物体细胞的杂交一般包括亲本原生质体的分离、原生质体融合、筛选亲本异核体、培育杂种植株等几个步骤。 第二节基因工程 基因工程是从某种生物（称为供体）获得控制某种性状的DNA片段（称为目的基因），连接在运载工具（称为载体）上，然后导入到原来没有这种基因的生物（称为受体）中，使后者产生它本来不具有的性状。 一、基因工程的理论和技术基础 基因工程所依据的理论基础，是遗传密码具有广泛的通

51、用性，即同一种DNA序列可以在不同生物中表达同一种蛋白质。 基因工程所需要的技术主要用于解决：获得目的基因；目的基因与运载工具在生物体外的重组；将这种重组体导入受体，并在其中表达和稳定遗传；筛选并培育转基因植株。 二、获得目的基因的途径： 获得目的基因的途径有多种，主要是预先构建基因文库，再从中筛选出需要的基因。近年来也广泛使用PCR技术直接从某生物基因组中扩增出需要的基因。此外也能通过逆转录获得目的基因。或者人工化学合成用于较小的目的基因。 1基因文库 所谓基因文库，就是将连接在载体上的各种基因导入细菌，再经过无性繁殖得到的重组DNA群体。通常用于保存这些基因的细菌是大肠杆菌。这些大肠杆菌放置在固体培养基上，能产生分散的菌落。一个菌落就是一个重组DNA克隆。与此相似，含有外源基因的病毒也可以培养在细菌中作为基因文库。基因文库可分为基因组文库和cDNA文库。 基因组文库，是指