植物生理学—光合作用

1、二、电子传递与光合磷酸化二、电子传递与光合磷酸化 （一）光合电子传递（一）光合电子传递 光合链光合链 PSIIPSII受光激发出来的高能电子，经过一系列的电子受光激发出来的高能电子，经过一系列的电子 载体传给载体传给PSIPSI，PSIPSI受光激发失去电子，再经过一系受光激发失去电子，再经过一系 列电子载体，最终传给列电子载体，最终传给NADPNADP+ +使之还原。与此同时使之还原。与此同时 PSIIPSII受光激发失去电子，通过水的光解而得到电子，受光激发失去电子，通过水的光解而得到电子， 水则氧化并放出水则氧化并放出O O2 2 这种由这种由PSIPSI、PSIIPSII和一系列电子传

2、递体组成的电子和一系列电子传递体组成的电子 传递轨道称为光合电子传递链，简称传递轨道称为光合电子传递链，简称光合链光合链 第四章第四章 光合作用光合作用 第第3 3节节 光合作用机理光合作用机理 光合电子传递链光合电子传递链 Z Z 形光合链形光合链 对于光合电子传递中光化学反应与电子传递衔接的对于光合电子传递中光化学反应与电子传递衔接的 机理，目前比较公认的是机理，目前比较公认的是HillHill和和BendallBendall提出的提出的Z Z方方 案案( (即按电子传递体的氧化还原电位高低次序，作即按电子传递体的氧化还原电位高低次序，作Z Z 字图形排列字图形排列) )，能够较好地解释双

3、光增益效应，也正，能够较好地解释双光增益效应，也正 好可以容纳细胞色素好可以容纳细胞色素f f及及b b6 6的电位位置，使两个光反的电位位置，使两个光反 应连接起来。应连接起来。Z Z方案也称为方案也称为Z Z形光合链形光合链 。 光合电子传递光合电子传递Z Z方案方案 2. Z2. Z型光合链的特点型光合链的特点 两个光系统以串联方式，共同完成电子的传递。两个光系统以串联方式，共同完成电子的传递。 它的最终电子供体是它的最终电子供体是H H2 2O O，最终电子受体是，最终电子受体是 NADPNADP+ +，即电子由，即电子由H H2 2O O向向NADPNADP+ +进行传递。进行传递。

4、 连接两个光系统之间有一系列的电子载体，如连接两个光系统之间有一系列的电子载体，如 质体醌（质体醌（PQPQ）、）、Cytb559Cytb559、CytfCytf、质体蓝素、质体蓝素 （PCPC）和铁氧还蛋白（）和铁氧还蛋白（FdFd）等。其中质体醌含）等。其中质体醌含 量最多，可促使量最多，可促使H H+ +穿越类囊体膜，形成跨膜的穿越类囊体膜，形成跨膜的 质子浓度梯度。质子浓度梯度。 2. Z2. Z型光合链的特点型光合链的特点 整个光合电子传递过程偶联着磷酸化作整个光合电子传递过程偶联着磷酸化作 用，形成用，形成ATP。 各电子载体是以氧化还原电位高低成各电子载体是以氧化还原电位高低成Z

5、 Z形形 串联排列，有两处的电子传递（串联排列，有两处的电子传递（P680P680 * *P680P680，P700P700* *P700P700）是）是“上坡传上坡传 递递”，需光能予以推动，而其余过程，需光能予以推动，而其余过程 “下坡传递下坡传递”可自发进行可自发进行。 PQ穿梭输送H+造成跨膜质子浓度梯度 光合作用中的两个光化学反应和电子传递光合作用中的两个光化学反应和电子传递 3. 3. 光合电子传递途径光合电子传递途径 非环式光合电子传递非环式光合电子传递：PS和PS两个光系统 共同受光激发，使水光解产生的电子经过一 系列电子传递体，最终将电子传递给NADP+ 而形成NADPH+H

6、。这是一条开放的通路， 故称为非环式光合电子传递。当其在偶联的 情况下可以产生ATP。因此，通过非光合电 子传递途径可形成O2、NADPH+H和ATP 3 种产物。它是光合电子传递的主要途径，一 般占总电子传递的70%以上。 Noncyclic Noncyclic photophosphorylationphotophosphorylation 3. 3. 光合电子传递途径光合电子传递途径 环式光合电子传递环式光合电子传递：当只有PS受光激发而PS未激 发时，电子由P700出发经Fd、Cytb6、FeS、Cytf、 PC，又回到P700而形成一个闭合的回路，故称为环 式光合电子传递。这个过程不

7、涉及水的光解，又不 能使NADP+还原，因此不生成O2和NADPHH。 但在偶联的情况下可以产生ATP，被认为是光合作 用的ATP补充方式。环式光合电子传递占总电子传 递的30%左右。 Cyclic photophosphorylationCyclic photophosphorylation 3. 3. 光合电子传递途径光合电子传递途径 假环式光合电子传递：此途径与非环式途径十分相似。假环式光合电子传递：此途径与非环式途径十分相似。 在在PS和和PS两个光系统参与下，水光解的电子最终两个光系统参与下，水光解的电子最终 不是传递给不是传递给NDAP+，而是传递给分子态氧形成超氧自而是传递给分子

8、态氧形成超氧自 由基。后经一系列反应再形成由基。后经一系列反应再形成H2O，似乎是电子从似乎是电子从 H2OH2O循环，故称为假环式光合电子传递循环，故称为假环式光合电子传递。 这种光合电子传递方式一般很少发生，只有在高光强这种光合电子传递方式一般很少发生，只有在高光强 或低温引起碳同化作用降低，使或低温引起碳同化作用降低，使NADPH+H+积积累而引累而引 起的起的NADP+缺乏时才有可能发生此途径。由于假环式缺乏时才有可能发生此途径。由于假环式 电子传递过程中形成氧化力极强的等物质，会对植物电子传递过程中形成氧化力极强的等物质，会对植物 体产生伤害。体产生伤害。 （3 3）假环式光合电子传

9、递途径）假环式光合电子传递途径 H2O Mn-Z-PSII O2 P*680 Pheo Q PQPC PSI P*700 Fd NADP+ O2 H2O2 H2O + O2 e- （二）光合磷酸化（二）光合磷酸化 光合磷酸化的概念 叶绿体的类囊体膜 在光合电子传递的 同时，偶合ADP和 无机磷酸合成ATP 的过程，称为光合光合 磷酸化磷酸化。 2 2 光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型 50年代年代D.I.Arnon发现离体叶绿体在光下可以进行发现离体叶绿体在光下可以进行 两种类型的光合磷酸化反应，即非环式光合磷酸化两种类型的光合磷酸化反应，即非环式光合磷酸化 和环式光合磷酸化。和环式光合磷酸化

10、。 （ 1 ）非环式光合磷酸化：）非环式光合磷酸化： 水光解释放出的电子经过一系列传递，在水光解释放出的电子经过一系列传递，在PQPQ和细和细 胞色素之间引起了胞色素之间引起了ATPATP的形成，同时把电子传递到的形成，同时把电子传递到 PS，进一步提高了能位，从而将进一步提高了能位，从而将NADP+还原为还原为 NADPH+H+。在这个过程中，电子传递是一个开在这个过程中，电子传递是一个开 放的通路，故称为非环光合磷酸化放的通路，故称为非环光合磷酸化 .有氧放出。有氧放出。 光光 叶绿体叶绿体 ADP + Pi + NADP+ + H2O ATP+ 1/2 O2+ NADPH + H+ （

11、2 2 ）环式光合磷酸化：）环式光合磷酸化： PS产生的电子经过产生的电子经过Fd和和Cytb563等，只等，只引起引起 ATP的形成。在这个过程中，电子经过一系列的形成。在这个过程中，电子经过一系列 传递后降低了能位，最后经过传递后降低了能位，最后经过PC重新回到原重新回到原 来的起点。其电子传递是一个闭合回路，故称来的起点。其电子传递是一个闭合回路，故称 为环式光合磷酸化为环式光合磷酸化 ATPADP+Pi 光光 3 3 光合磷酸化的机理光合磷酸化的机理 P.Mitchell（1961）提出了化学渗透学说：提出了化学渗透学说： 在类囊在类囊 体膜的电子传递中，伴随有质子由膜外向内腔转移，体

12、膜的电子传递中，伴随有质子由膜外向内腔转移， 因此就导致了类囊体膜内外两侧产生电位差和质子浓因此就导致了类囊体膜内外两侧产生电位差和质子浓 度差，二者合称为质子电动势度差，二者合称为质子电动势光合磷酸化的动力。光合磷酸化的动力。 H+顺浓度梯度通过偶联因子（顺浓度梯度通过偶联因子（ CF1-CF0 ）返回膜外时，返回膜外时， 利用释放的能量推动利用释放的能量推动ADP和和Pi合成合成ATP。 同化力同化力 经过原初反应将光能转换成电能，再经电子经过原初反应将光能转换成电能，再经电子 传递和光磷酸化将电能转换成了活跃的化学传递和光磷酸化将电能转换成了活跃的化学 能，贮存在合成的能，贮存在合成的A

13、TP和和NADPH+H+ 中。中。 ATP和和NADPH+H+ 含有较高的能量，且含有较高的能量，且 NADPH+H+ 又是强还原物质，两者可用于又是强还原物质，两者可用于 CO2CO2的还原（同化），故将二者合称为的还原（同化），故将二者合称为“同同 化力化力”。 （三）水的光解和氧的释放三）水的光解和氧的释放 水的光解水的光解 1939年希尔（年希尔（Robert Hill）发现，在分离的叶）发现，在分离的叶 绿体悬浮液中，加入高铁盐，照光时会放出绿体悬浮液中，加入高铁盐，照光时会放出O2， 同时高铁盐被还原成低铁盐，其反应式为：同时高铁盐被还原成低铁盐，其反应式为： 4Fe3+ + 2H

14、2O4Fe2+ + 4H+ + O2 叶绿体叶绿体 光光 这个反应即为希尔反应，即离体叶绿体在有适当氢这个反应即为希尔反应，即离体叶绿体在有适当氢 受体存在时照光发生放氧的反应称为希尔反应。受体存在时照光发生放氧的反应称为希尔反应。 2. 2. 光合放氧过程的机理光合放氧过程的机理 放氧过程目前认为发生在与放氧过程目前认为发生在与 PS相连的一种蛋白复合体相连的一种蛋白复合体 放氧复合体（放氧复合体（OEC） 极谱电极：测量微量氧变化的极谱电极：测量微量氧变化的 仪器仪器 小球藻光合放氧实验：小球藻小球藻光合放氧实验：小球藻 置于黑暗中，给以一系列瞬间置于黑暗中，给以一系列瞬间 闪光（每次闪光

15、（每次5-10s，间隔，间隔 300ms），发现每隔），发现每隔4次闪光次闪光 出现一个放氧高峰，放氧是不出现一个放氧高峰，放氧是不 连续的。连续的。 B. KokB. Kok的水光氧化模型的水光氧化模型 认为放氧复合体存在五认为放氧复合体存在五 个状态，从个状态，从S0S4的每的每 一次状态改变都丧失一一次状态改变都丧失一 个电子，个电子，S4从从2分子水分子水 中获得中获得4个电子，回复个电子，回复 到到S0状态。每循环一次状态。每循环一次 吸收吸收4个光量子，氧化个光量子，氧化 两分子两分子H2O，向，向PS作作 用中心传递用中心传递4个电子，个电子， 释放释放4个个H+和和1分子分子O

16、2。 这种循环也称为水氧化这种循环也称为水氧化 钟。钟。 三、碳同化三、碳同化 绿色植物碳同化是利用光合磷酸化形成的同化力，还绿色植物碳同化是利用光合磷酸化形成的同化力，还 原原COCO2 2合成碳水化合物，使活跃的化学能能进一步转变合成碳水化合物，使活跃的化学能能进一步转变 为稳定的化学能。为稳定的化学能。 碳同化过程是在叶绿体间质中进行的。高等植物的光碳同化过程是在叶绿体间质中进行的。高等植物的光 合碳同化有三条途径：合碳同化有三条途径： C3C3途径（卡尔文循环）途径（卡尔文循环）基本途径基本途径 C4C4途径途径 景天酸代谢途径景天酸代谢途径 （一）（一）C C3 3 途径（卡尔文循环

17、）途径（卡尔文循环） M. Calvin 等用放射性同位素示踪和纸层析法，等用放射性同位素示踪和纸层析法， 经经1010年的系统研究，在年的系统研究，在2020世纪世纪5050年代提出了年代提出了CO2 CO2 同化的循环途径，故称为同化的循环途径，故称为Calvin cycle，也称光，也称光 合碳循环（合碳循环（photosynthetic cycle）、）、C3途径。途径。 Calvin cycle 是植物光合碳同化的基本途径，整是植物光合碳同化的基本途径，整 个途径可分为三个反应阶段：个途径可分为三个反应阶段： 羧化阶段、还原阶段和再生阶段羧化阶段、还原阶段和再生阶段 1. 1. 羧化

18、阶段：羧化阶段： 也称也称CO2 的固定，即通过羧化反应将游离的的固定，即通过羧化反应将游离的CO2 固定在有机物上。固定在有机物上。 * CO2 的受体是：的受体是：RuBP * 催化的酶是：催化的酶是：RuBPCase（Rubisco） * 第一个稳定性产物：第一个稳定性产物：PGA（C3化合物）化合物） 1. 1. 羧化阶段羧化阶段 CO2还原为三碳糖 2. 2. 还原阶段还原阶段 将将PGA还原成磷酸甘油醛（还原成磷酸甘油醛（GAP） 三碳糖。三碳糖。 该阶段要消耗同化力该阶段要消耗同化力ATP和和NADPH+H+ DPGA GAP GAP可能通过叶绿体内膜上的“磷酸运转器” ，运到细

19、胞质中 去合成蔗糖，也可以在叶绿体的间质中合成淀粉，暂时积累。 3. 3. 再生阶段再生阶段 即即RuBP的再生，的再生，GAP经经C4 糖、糖、 C5 糖、糖、 C6 糖、糖、 C7 糖等一系列转变，重新转化为糖等一系列转变，重新转化为RuBP用于用于CO2 的重复固定。其中部分的重复固定。其中部分 C6 糖转变为淀粉等光合产糖转变为淀粉等光合产 物。物。 6 RuBP 6CO2+6H2O 12 PGA 12 ATP 12 NADPH 12 GAP 6 FBP 1 G-1-P 淀粉淀粉 5 G-6-P 6 Ru-5-P C4、C6、C7 18 ATP 18 ADP 在上述反应中，每进行一次卡

20、尔文循环，可同化 一分子CO2 ，消耗了3分子ATP 和2分子NADPH ； 因此，需同化6分子CO2合成一分子磷酸己糖，要 进行6次循环，则消耗18分子 ATP和12分子NADPH 6CO2+11H2O+18ATP+12NADPH+12H+ 磷酸己糖磷酸己糖+18ADP+17Pi+12NADP+ 卡尔文循环的调节卡尔文循环的调节 C3途径中的酶 RuBP羧化酶NADP-GAP脱氢酶 FBP酯酶SBP酯酶 Ru5P激酶 都属于光调节酶 这些酶在光下活化，以满足光合；而在暗中钝 化，减少底物消耗，使C3循环得以自动调节。 RuBP羧化酶的活性与叶绿体间质中的pH值和 Mg2+含量有密切关系。 （

21、二）（二）C C4 4 途径途径 M.D.Hatch和和C.R.Slack(1966)研究证实，在一研究证实，在一 光合效率高的植物中，其光合固定光合效率高的植物中，其光合固定CO2 后的第一后的第一 个稳定性产物是个稳定性产物是C4 -二羧酸，由此发现了另一条二羧酸，由此发现了另一条 CO2 的同化途径的同化途径C4 途径，也称途径，也称C4 -二羧酸途二羧酸途 径或径或Hatch-Slack循环循环。 C4 途径可分为以下几个反应阶段：途径可分为以下几个反应阶段： CO2 的固定的固定C4 -二羧酸的转化与转移、二羧酸的转化与转移、 Calvin循环循环PEP再生。再生。 1. CO1.

22、CO2 2 的固定 的固定 CO2 的的 受受 体体 是：是：PEP 催化该反应的酶是：催化该反应的酶是：PEPCase 第一个稳定性产物是：第一个稳定性产物是：OAA 2.C2.C4 4 - -二羧酸的转化与转移 二羧酸的转化与转移 （故（故C C4 4途径又被称为双羧酸循环）途径又被称为双羧酸循环） OAA可进一步转变为可进一步转变为Mal或或Asp。 反应过程中各中间产物均为二羧酸反应过程中各中间产物均为二羧酸 根据催化根据催化C C4 4- - 二羧酸脱羧反应的酶不同，将二羧酸脱羧反应的酶不同，将C C4 4 植物分为三类：植物分为三类： （1）NADP-苹果酸酶型（苹果酸酶型（NAD

23、P-ME型）叶绿体脱羧型）叶绿体脱羧 （2 2）NAD-NAD-苹果酸酶型（苹果酸酶型（NAD-MENAD-ME型）线粒体脱羧型）线粒体脱羧 （3 3）PEPPEP羧激酶型（羧激酶型（PCKPCK型）细胞质脱羧型）细胞质脱羧 3 3、CalvinCalvin循环与循环与PEPPEP再生再生 Mal或或Asp从叶肉细胞运送到维管束鞘细胞后，从叶肉细胞运送到维管束鞘细胞后， 脱羧放出脱羧放出CO2，在鞘细胞叶绿体中经，在鞘细胞叶绿体中经Calvin循环循环 固定还原为碳水化合物。固定还原为碳水化合物。 C4- 二羧酸脱羧后产生的二羧酸脱羧后产生的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）酸（丙酮酸或丙氨酸） 再运回

24、到叶肉细胞，并重新合成再运回到叶肉细胞，并重新合成PEP。 C C4 4循环中各反应物质的转移循环中各反应物质的转移 通过这种方式同化通过这种方式同化COCO2 2的植物称为的植物称为C C4 4植物植物。 C C4 4途径特点途径特点 C C4 4途径将途径将COCO2 2从叶肉细胞再转运至维管束鞘细胞，从叶肉细胞再转运至维管束鞘细胞， 在两个细胞中进行。在两个细胞中进行。 因此因此C C4 4途径起了一个途径起了一个COCO2 2泵的作用，在低的泵的作用，在低的COCO2 2 浓度时，形成一个高于大气环境浓度时，形成一个高于大气环境COCO2 2浓度的微环浓度的微环 境。实质上它将境。实质

25、上它将COCO2 2 和和NADPHNADPHH H+ +以以C C4 4二羧酸形二羧酸形 式转移至维管束鞘细胞中，这样使行式转移至维管束鞘细胞中，这样使行C C4 4途径的途径的 具有较高光合效率。具有较高光合效率。 （三）景天酸代谢途径（三）景天酸代谢途径 （CAMCAM途径）途径） 该途径最初在景天科植物中发现，故称之为该途径最初在景天科植物中发现，故称之为 CAM（crassulacean acid metabolim）。）。现已现已 知在其他科植物中也存在此途径。知在其他科植物中也存在此途径。 这类植物夜间气孔打开，吸收这类植物夜间气孔打开，吸收CO2 CO2 并固定成有并固定成有

26、机酸贮存起来；白天气孔关闭（防止水分丢机酸贮存起来；白天气孔关闭（防止水分丢 失），在光下将有机酸脱羧释放出的失），在光下将有机酸脱羧释放出的CO2 CO2 经经C3 C3 途径同化为碳水化合物。途径同化为碳水化合物。 CAMCAM中，中，COCO2 2 的最初受体是： 的最初受体是：PEPPEP 催化该反应的酶是：催化该反应的酶是：PEPCasePEPCase 第一个稳定产物是：第一个稳定产物是：OAAOAA C C4 4 植物与 植物与CAMCAM植物碳同化的异同点：植物碳同化的异同点： 相同点：相同点： 二者二者CO2的最初受体（的最初受体（PEP）、催化固定反应的）、催化固定反应的 酶

27、（酶（PEPCase）和最初的固定产物（）和最初的固定产物（OAA）均相）均相 同；同；CO2的最终同化都是由的最终同化都是由Calvin 循环完成的。循环完成的。 不同点：不同点： C4植物的植物的CO2初次固定和初次固定和Calvin循环是在同一时循环是在同一时 间（白天光下）不同空间（前者在叶肉细胞，后者间（白天光下）不同空间（前者在叶肉细胞，后者 在鞘细胞）进行的；而在鞘细胞）进行的；而CAM植物的这两个过程是植物的这两个过程是 在同一空间不同的时间进行的。在同一空间不同的时间进行的。 C C4 4 植物与 植物与CAMCAM植物碳同化特点比较植物碳同化特点比较 类型类型C3途径途径C

28、4途径途径CAM途径途径 植物类型植物类型所有所有C4植物植物CAM植物植物 CO2受体受体RuBPPEPPEP 初产物初产物PGAOAAOAA 主要酶主要酶RuBP羧化酶羧化酶 PEP羧化酶羧化酶 PEP羧化酶羧化酶 部位部位C3植物在叶肉细胞叶绿体植物在叶肉细胞叶绿体 C4植物在维束鞘细胞叶绿体植物在维束鞘细胞叶绿体 叶肉细胞细胞质中叶肉细胞细胞质中 细胞质细胞质 4. 4. 光呼吸光呼吸 光呼吸（光呼吸（photorespiration）的概念的概念 过去认为光对植物呼吸没有影响。直到实验手过去认为光对植物呼吸没有影响。直到实验手 段的进步，发现许多高等植物在光下呼吸高于段的进步，发现许

29、多高等植物在光下呼吸高于 暗中，并进一步发现其在光下存在一种特殊的暗中，并进一步发现其在光下存在一种特殊的 呼吸作用：这种植物的绿色细胞在光下吸收呼吸作用：这种植物的绿色细胞在光下吸收O O2 2 放出放出COCO2 2的过程，称之为光呼吸。的过程，称之为光呼吸。 相对于光呼吸，我们把无须光照参与的呼吸作相对于光呼吸，我们把无须光照参与的呼吸作 用称为用称为“暗呼吸暗呼吸”，或简称为呼吸作用。，或简称为呼吸作用。 条件：条件：必须在绿色细胞绿色细胞中进行；必须有光照光照参与。 光呼吸与暗呼吸有本质上的不同光呼吸与暗呼吸有本质上的不同 首先光呼吸呼吸底物不是碳水化合物，首先光呼吸呼吸底物不是碳水

30、化合物， 而是乙醇酸，经乙醇酸代谢途径完成；而是乙醇酸，经乙醇酸代谢途径完成； 整个过程涉及叶绿体、过氧化物体和线整个过程涉及叶绿体、过氧化物体和线 粒体三种细胞器中一系列酶的协同作用。粒体三种细胞器中一系列酶的协同作用。 光呼吸过程中主要中间产物如乙醇酸、乙醛光呼吸过程中主要中间产物如乙醇酸、乙醛 酸、甘氨酸等都是二碳化合物，因此光呼吸酸、甘氨酸等都是二碳化合物，因此光呼吸 又被称为又被称为C2循环循环 一、光呼吸发生的原因一、光呼吸发生的原因RubiscoRubisco Rubisco（RuBP carboxylase/oxygenase） 光合碳循环中催化光合碳循环中催化CO2固定的固定

31、的RuBP羧化羧化 酶是一种双功能酶，全名为酶是一种双功能酶，全名为RuBP羧化酶羧化酶 /加氧酶，简写为加氧酶，简写为Rubisco。既可催化。既可催化 RuBP羧化反应，又可催化加氧反应。羧化反应，又可催化加氧反应。 COCO2 2/ O/ O2 2 浓度浓度RubiscoRubisco的影响的影响 COCO2 2/ O/ O2 2 浓度比值高时有利于羧化反应，反之浓度比值高时有利于羧化反应，反之 促进加氧反应。促进加氧反应。 RubiscoRubisco的结构的结构 Rubisco（560kD）由）由 8个大亚基（由叶绿个大亚基（由叶绿 体基因编码）和体基因编码）和8个个 小亚基（由核基

32、因编小亚基（由核基因编 码）组成。是光合作码）组成。是光合作 用中决定碳同化速率用中决定碳同化速率 的关键酶。的关键酶。 二、光呼吸的生化途径二、光呼吸的生化途径 光呼吸的底物是光呼吸的底物是 乙醇酸，经乙醇乙醇酸，经乙醇 酸代谢途径完成，酸代谢途径完成， 整个途径涉及叶整个途径涉及叶 绿体、过氧化物绿体、过氧化物 酶体及线粒体三酶体及线粒体三 个细胞器个细胞器 光呼吸的生化途径光呼吸的生化途径 1.叶绿体内反应：叶绿体内反应：Rubisco 若催化若催化RuBP与与O2发生发生 加氧反应，产生加氧反应，产生1分子分子PGA和和1分子磷酸乙醇酸，分子磷酸乙醇酸， 这也就是发生光呼吸的原因所在。

33、这也就是发生光呼吸的原因所在。 磷酸乙醇酸由磷酸酯酶水解成乙醇酸磷酸乙醇酸由磷酸酯酶水解成乙醇酸 CH2O（P） COOH + H20 CH2OH COOH + Pi 磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸乙醇酸乙醇酸 随后乙醇酸由叶绿体进入过氧化物体（随后乙醇酸由叶绿体进入过氧化物体（peroxisome） 2. 2. 过氧化物体内反应过氧化物体内反应 在乙醇酸氧化酶作用下，乙醇酸氧化成乙 醛酸和H2O2，H2O2由CAT分解成H2O和O2。 CH2OH COOH 乙醇酸 + O2 CHO COOH 乙醇酸 + H2O2 H2O2H2O + O2 乙醛酸通过转氨基作用与Glu交换氨基生成Gly和 -Ket，G

34、ly进入Mit。 3. 3. 线粒体内反应线粒体内反应 两分子Gly缩合为Ser，并放出CO2，这也是光呼吸中CO2 的可能来源。 NH2 CH2 COOH 2H2ONAD+ CH2OH +CO2+NH3+NADH+H+ COOH NH2HC Ser又重新转回到过氧化物体当中。 4. 4. 过氧化物体内反应过氧化物体内反应 Ser在过氧化物体内脱氨交给反应2中产生的 -Ket生成羟基丙酮酸和Glu，羟基丙酮酸还 原为甘油酸运回Chlt。 5. 5. 叶绿体内反应叶绿体内反应 甘油酸在叶绿体内经甘油酸激酶催化形成 PGA，参与到C3途径，补充RuBP。 光呼光呼 吸代吸代 谢途谢途 径及径及 其

35、在其在 细胞细胞 中的中的 定位定位 三、光呼吸的意义三、光呼吸的意义 光呼吸的特点光呼吸的特点 （1 1）三种细胞器协同完成，不经过呼吸电子传递链，）三种细胞器协同完成，不经过呼吸电子传递链， 能量以热能形式放出，同时还要消耗能量以热能形式放出，同时还要消耗ATPATP，是一，是一 个耗费能量的过程，而非释放能量；个耗费能量的过程，而非释放能量； （2 2）整个氧化过程中，吸收）整个氧化过程中，吸收O O2 2发生在叶绿体和过氧发生在叶绿体和过氧 化物体，放出化物体，放出COCO2 2在线粒体；在线粒体； （3 3）光呼吸是一个消耗物质的过程，消耗了光合作）光呼吸是一个消耗物质的过程，消耗了

36、光合作 用用COCO2 2固定量的固定量的1/41/4，甚至一半。，甚至一半。 对于这种能量和物质的浪费行为是否有意义？对于这种能量和物质的浪费行为是否有意义？ 而且产生的而且产生的NH3也必须立即用于合成也必须立即用于合成Glu，以，以 免积累造成毒害。免积累造成毒害。 2. 2. 光呼吸的生理意义光呼吸的生理意义 从进化的观点来说，光呼吸是对植物有害而无从进化的观点来说，光呼吸是对植物有害而无 益的，但在自然选择中没有被淘汰，说明它还益的，但在自然选择中没有被淘汰，说明它还 是有其存在的意义，至今在自然界中也还没有是有其存在的意义，至今在自然界中也还没有 发现存在不进行光呼吸的植物。在实践

37、中也发发现存在不进行光呼吸的植物。在实践中也发 现抑制光呼吸同时也会影响光合产量。现抑制光呼吸同时也会影响光合产量。 但到目前为止，对光呼吸的生理意义只有几种但到目前为止，对光呼吸的生理意义只有几种 推测而已推测而已 2. 2. 光呼吸的生理意义光呼吸的生理意义 （1 1）植物自身防护体系，防止高光强对光合器官的破坏。）植物自身防护体系，防止高光强对光合器官的破坏。 消耗了多余的光能，平衡同化力与碳同化之间的关系，消耗了多余的光能，平衡同化力与碳同化之间的关系， 避免了强光下同化力过剩对光合器官的损伤，同时也避免了强光下同化力过剩对光合器官的损伤，同时也 清除了乙醇酸的毒害；清除了乙醇酸的毒害

38、； （2 2）光呼吸是一种代谢）光呼吸是一种代谢“抢救抢救”措施。植物通过光呼措施。植物通过光呼 吸将乙醇酸中四分之三的有机碳回收到吸将乙醇酸中四分之三的有机碳回收到CalvinCalvin环中，环中， 避免了有机态碳的过多损失。同时光呼吸降低叶绿体避免了有机态碳的过多损失。同时光呼吸降低叶绿体 间质中间质中O O2 2浓度，保持叶内浓度，保持叶内COCO2浓度，维持浓度，维持RuBPCaseRuBPCase活性，活性， 促进促进C C 3 3 途径正常运转；途径正常运转； （3 3）光呼吸与氮代谢有关。乙醇酸代谢过程中产生了）光呼吸与氮代谢有关。乙醇酸代谢过程中产生了 甘氨酸、丝氨酸等，是氨

39、基酸合成的补充途径。甘氨酸、丝氨酸等，是氨基酸合成的补充途径。 光呼吸与暗呼吸光呼吸与暗呼吸 光呼吸不释放能量和还原物质，与呼吸作用本质完全不同，光呼吸不释放能量和还原物质，与呼吸作用本质完全不同， 而是光合作用附带反应，是碳循环的一部分，故趋向于称而是光合作用附带反应，是碳循环的一部分，故趋向于称 之为氧化光合碳循环之为氧化光合碳循环（oxidative photosynthetic carbon cyle）。 四、C3植物和C4植物 C3植物：只具有植物：只具有C3途径进行光合碳同化的植物。途径进行光合碳同化的植物。 如：水稻、小麦、棉花、大豆，蔬菜等大如：水稻、小麦、棉花、大豆，蔬菜等大

40、 部分农作物都属于部分农作物都属于C3植物，以及重要木本科植植物，以及重要木本科植 物物(除红杉等除红杉等)。 C4植物：包括植物：包括C4途径和途径和C3途径进行光合碳同途径进行光合碳同 化的植物。化的植物。 农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍、粟农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍、粟 等几种适合于高温、强光和干旱条件下生长的等几种适合于高温、强光和干旱条件下生长的 植物属于植物属于C4 植物。植物。 这两类植物在叶片解剖结构与光合特性方面有这两类植物在叶片解剖结构与光合特性方面有 着显著的差异，当然也有一些共同的特征。着显著的差异，当然也有一些共同的特征。 1. 1. 叶片解剖结构上的差异叶片

41、解剖结构上的差异 C3leaf C4leaf C3、C4植物的叶片内部细胞结构和植物的叶片内部细胞结构和 叶绿体的分布及结构特点。叶绿体的分布及结构特点。 2. C2. C3 3、C C4 4植物的酶系统的区域分布植物的酶系统的区域分布 C C4 4植物维管束鞘细胞的叶绿体含有植物维管束鞘细胞的叶绿体含有C C3 3途径的全部酶系统以及途径的全部酶系统以及 C C4 4植物特有的催化植物特有的催化C C4 4二羧酸脱羧反应的酶类。二羧酸脱羧反应的酶类。 C C4 4植物叶肉细胞的叶绿体内不含植物叶肉细胞的叶绿体内不含RuBPRuBP羧化酶，而细胞质中有羧化酶，而细胞质中有 对对COCO2 2亲

42、和力很强的亲和力很强的PEPPEP羧化酶系统，故羧化酶系统，故C C4 4植物通过植物通过PEPPEP固定固定 COCO2 2的反应是在叶肉细胞的细胞质中进行的。形成的反应是在叶肉细胞的细胞质中进行的。形成COCO2 2二羧酸二羧酸 转移到维管束鞘细胞中脱羧，放出转移到维管束鞘细胞中脱羧，放出COCO2 2参与参与C C3 3途径，因而只途径，因而只 有在维管束鞘细胞形成淀粉。有在维管束鞘细胞形成淀粉。 C C3 3植物维管束鞘细胞不含叶绿体，仅叶肉细胞含有叶绿体，植物维管束鞘细胞不含叶绿体，仅叶肉细胞含有叶绿体， 整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，所以，淀粉也只是整个光合过程都是在叶肉细胞里

43、进行，所以，淀粉也只是 积累在叶肉细胞。积累在叶肉细胞。 五、五、C C3 3植物和植物和C C4 4植物的光合特征植物的光合特征 （1 1）光呼吸：）光呼吸：C C4 4植物含光呼吸相关酶以及过氧植物含光呼吸相关酶以及过氧 化物体的数目很少，而且主要集中在维管束化物体的数目很少，而且主要集中在维管束 鞘细胞。光呼吸放出的鞘细胞。光呼吸放出的COCO2 2不易逸出，即使发不易逸出，即使发 生了光呼吸，生了光呼吸，COCO2 2也会被叶肉细胞重新固定。也会被叶肉细胞重新固定。 而且由于而且由于C C4 4植物植物“CO“CO2 2泵泵”的作用，一般维管的作用，一般维管 束鞘细胞中束鞘细胞中COC

44、O2 2/O/O2 2总是较高，所以光呼吸较低，总是较高，所以光呼吸较低， 因此又称之为低光呼吸植物，而因此又称之为低光呼吸植物，而C C3 3植物则被植物则被 称为（高）光呼吸植物。称为（高）光呼吸植物。 （2 2）光效：）光效：C C4 4植物植物CalvinCalvin循环在鞘细胞中进行，且循环在鞘细胞中进行，且 COCO2 2/O/O2 2总是较高，即使空气中总是较高，即使空气中COCO2 2稀薄，也能保证鞘细稀薄，也能保证鞘细 胞中胞中COCO2 2浓度较高，因而对可见光的利用效率比较高，浓度较高，因而对可见光的利用效率比较高， 具有高光效。具有高光效。 农业生产中降低农业生产中降低

45、C C3 3作物光呼吸，提高光合速率，增加作物光呼吸，提高光合速率，增加 农作物产量，也是植物生理的一个重要研究课题。农作物产量，也是植物生理的一个重要研究课题。 （3 3）COCO2 2补偿点和光饱和点补偿点和光饱和点 ： C C4 4植物的植物的PEPPEP羧化酶对羧化酶对COCO2 2亲和力很强，能充分利亲和力很强，能充分利 用低浓度的用低浓度的COCO2 2。 C C4 4植物的植物的COCO2 2补偿点约为补偿点约为0 010lL10lL-1 -1； ； C C3 3植物的约为植物的约为303070lL70lL-1 -1。 。 C C4 4植物适应于高光强，光饱和点明显高于植物适应于

46、高光强，光饱和点明显高于C C3 3植物，植物， 有的甚至在夏天的最高自然光强下有的甚至在夏天的最高自然光强下( (约约500Wm500Wm-2 -2) ) 也不饱和，而也不饱和，而C C3 3植物多在植物多在120120200Wm200Wm-2 -2下即已 下即已 饱和。饱和。 （4 4）生长适应性）生长适应性 在温度较高、光照较强以及相对湿度较低的条件下，在温度较高、光照较强以及相对湿度较低的条件下， C C4 4植物光合速率可达植物光合速率可达252540molCO40molCO2 2mm-2 -2s s-1 -1 C C3 3植物则在植物则在101022molCO22molCO2 2m

47、m-2 -2s s-1 -1左右 左右 相应的相应的C C4 4植物全年干物质积累量近植物全年干物质积累量近40thm40thm-2 -2 C C3 3植物约植物约22 thm22 thm-2 -2。 。 C C4 4植物光合作用的最适温度植物光合作用的最适温度(30(3047)47) C C3 3植物植物(20(2030)30)的最适温度的最适温度 C C4 4植物也比较耐盐。植物也比较耐盐。 此外由于维管束鞘细胞接近导管，不易缺水，因此此外由于维管束鞘细胞接近导管，不易缺水，因此C C4 4植物具有较强抗旱植物具有较强抗旱 性，适应干旱、高温、高光强的生存环境，但不适合于低温条件。性，适应干旱、高温、高光强的生存环境，但不适合于低温条件。 （5 5）能量消耗）能量消耗 C C4 4植物比植物比C C3 3消耗更多的能量。消耗更多的能量。 C C4 4植物每同化植物每同化1 1分