生物课件第23章柠檬酸循环.ppt

1、柠檬酸循环,柠檬酸循环,二、糖的有氧氧化（好氧呼吸）的三个步骤,丙酮酸氧化脱羧生成乙酰COA （线粒体基质中进行） （丙酮酸 乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA,乙酰COA进入TCA循环 （线粒体中进行） 三羧酸循环（乙酰CoA H2O 和CO2，释放出能量,一）丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段氧化脱羧生成乙酰-COA,丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。 丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种不同的酶（丙酮酸脱羧酶E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3），和6种辅因子（TTP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2

2、+）。96页,三、TCA循环,丙酮酸脱氢酶复合体,三种酶 60条肽链形成的复合体,形成酶复合体有什么好处呢,中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中心快速准确,相当于酶复合体,由于第一步为不可逆反应，直接决定整个循环反应的速度，而且是许多其它反应体系的分支点，因而该酶复合物受到严密的调节控制,提问：有哪些物质可以调节该酶复合物的活性？ 答案： 产物（NAD(P)H、FADH2、GTP、ATP、乙酰CoA ）抑制该酶复合物的活性 反应物（NAD+、FAD、GDP、ADP、丙酮酸）激活该酶复合物的活性 Ca2+、胰岛素激活,三、TCA循环,二）柠檬酸循环概貌（98页,是乙酰CoA与草酰乙酸结合进入循环

3、经一系列反应再回到草酰乙酸的过程。在这个过程中乙酰CoA被氧化成H2O和CO2并产生大量的能。其反应途径可表示如图,三羧酸？循环,每个分子具有3个碳的丙酮酸库（基质中,三种羧酸！ 草酰乙酸大循环,4)(7)(8)(10,o,A,C,H,2,C,H,2,C,O,O,H,G,D,P,P,i,G,T,P,C,o,A,S,H,H,2 O,C,H,2,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,F,A,D,H,2,F,A,D,C,H,C,O,O,H,C,H,C,O,O,H,H,O,C,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,H,N,A,D,C,O,2,C,o,A,S,H,H 2 O,C,o,A,S,

4、H,C,O,2,丙酮酸,乙酰 CoA,2,1,7,8,9,10,5,6,3,4,柠檬酸,异柠檬酸,草酰琥珀酸,酮戊二酸,琥珀酰 CoA,琥珀酸,延胡索酸,L-苹果酸,草酰乙酸,H O,2,1) 丙酮酸脱氢酶复合体 (2) 柠檬酸合成酶 (3) 顺乌头酸酶 (4)(5)异柠檬酸脱氢酶 (6) -酮戊二酸脱氢酶复合体 (7) 琥珀酰CoA合成酶 (8) 琥珀酸脱氢酶 (9) 延胡索酸酶 (10)L-苹果酸脱氢酶,三羧酸循环,产能步骤 2NAD(P)H 1FADH2 1GTP,1)(6)-产能脱碳 2NADH + 2 CO2,5)-脱碳-1CO2,3步不可逆反应,三、TCA循环,三）柠檬酸循环的化学

5、途径 （98页,1草酰乙酸-酮戊二酸,三）柠檬酸循环的化学途径 （98页,三、TCA循环,2-酮戊二酸琥珀酰CoA,需要-酮戊二酸脱氢酶系的3种酶和它们的辅助因子如NAD+、CoA、TPP、硫辛酰胺、FAD和Mg2+等,三、TCA循环,三）柠檬酸循环的化学途径 （98页,3由琥珀酰-CoA琥珀酸,琥珀酰CoA与二磷酸鸟苷（GDP）及磷酸作用迅速分解成琥珀酸，在此反应中产生一个ATP分子。催化这一反应的酶为琥珀酰CoA合成酶,三、TCA循环,三）柠檬酸循环的化学途径 （98页,4由琥珀酸草酰乙酸,从上述各反应中（参阅图98页图及反应式）可见三羧酸循环反应主要是脱水（反应2）、加水（反应1、3、9

6、）、脱羧（反应5、6）及脱氢（反应4、6、8、10）。丙酮酸转变为乙酰CoA过程中亦脱出两个H。在脱氢作用中脱氢酶及NAD、NADP、FAD、TPP、硫辛酸各辅酶均发生了重要作用。 由丙酮酸氧化成CO2的各反应可总结如下式： 丙酮酸+CoASH+NAD+乙酰CoA+NADH+H+CO2 乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H+FADH2+GTP 净反应,三）柠檬酸循环的化学途径 （98页,4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP,总反应方程式,4NAD(P)+ +FAD

7、+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+FADH2+GTP,4NAD(P)H +4H+ 10ATP 4H2O FADH2 1.5ATP 1H2O ADP ATP - 3H2O GTP GDP 1ATP 1H2O 12.5 ATP 2H2O,氧化磷酸化作用,O2,三、TCA循环,四）TCA循环特点,1）TCA循环一次消耗一个乙酰基。即两个碳原子进入循环。又有两个碳原子以CO2的形式离开循环。但这两个碳原子并不是刚刚进入循环的那两个碳原子（代谢更新）。 （2） TCA循环有四次氧化脱氢反应（其中三次以NAD+为受氢体，一次以FAD为受氢体）、一次底物水平磷酸化反应以GTP形

8、式产生一个高能键、二次脱羧反应。糖的有氧氧化过程中能量和CO2主要在TCA循环中产生。 （3） TCA循环所产生的3个NADH和一个FADH2分子只能通过电子传递链和氧分子（氧化磷酸化）才能够再被氧化，释放的能量ATP形式产生,TCA循环在线粒体中进行，整个循环不可逆,一次循环、二次脱羧、三次加水、四次脱氢,四、糖的有氧氧化及TCA循环的意义（107页,1、糖的有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。 能量计算： 每一次TCA循环：32.5 + 11.5 +1 =10分子ATP 从丙酮酸开始：10 + 2.5 =12.5分子ATP 从葡萄糖开始：2 + 2.5 2 + 12.5 2 = 32分子AT

9、P 而糖的无氧酵解仅产生2分子ATP,2、TCA循环不仅是糖代谢的重要途径，也是甘油、脂肪酸和氨基酸氧化分解的必经途径，是体内糖、脂肪和蛋白质三大营养物质分解代谢的最终共同途径,3、TCA循环也是糖、脂肪和氨基酸代谢联系的枢纽,糖酵解+三羧酸循环的效率,糖酵解 1 G 2ATP+2NADH+2H+2 丙酮酸 =2+22.5=7ATP 三羧酸循环 2丙酮酸 25ATP+6CO2+4H2O 32ATP 储能效率=32 7.3/686= 34% 比世界上任何一部热机的效率都高！ 提问：其余能量何处去？ 答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失,生物意义,三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能途

10、径！ 也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径,三羧酸循环焚烧炉,中间酸是合成其他化合物的碳骨架百宝库。 例如 草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸 谷氨酸 其他氨基酸 琥珀酰CoA 血红素 既是“焚烧炉又是百宝库,五、TCA循环中碳骨架的不对称反应,用同位素标记乙酰COA碳原子，发现乙酰COA从碳骨架的一端掺入，而从另一端发生脱羧反应，说明反应是不对称的,六、TCA循环的双重作用和回补反应,TCA循环不仅是产生ATP的途径，其产生的中间物也是生物合成的前体，具有分解代谢和合成代谢双重性（或两用性，110页）。这些中间物必需不断补充才能保证TCA循环的正常进行。对柠檬酸循环中间产物有补充作用的反应称为回补反应,Chapter23 柠檬酸循环,七、TCA循环的调控（108页,三羧酸循环有三个调节点,第一个调节点是草酰乙酸与乙酰CoA结合成柠檬酸的反应 柠檬酸合成酶，柠檬酸合成酶的活性受草酰乙酸的有效浓度和能与乙酰CoA竞争的其他脂酰CoA水平所限制,第二个调节点