第4章肌肉收缩及其宰后变化

1、第四章,肌肉收缩及其宰后,肉的变化,肉屠宰后发生的变化,热鲜肉,僵直,解僵,成熟,变质,第一节,肌肉收缩,一、收缩的形式,等长收缩,等张收缩,二、骨骼肌的收缩,收缩状态：,A,带保持,恒定，,I,带和,H,带缩短,收缩最大状态：,I,带与,A,带基本重合，,H,带缩小到几乎为,0,I,带,A,带,I,带,Z,线,Z,线,肌,肉,的,收,缩,肌,肉,收,缩,时,肌,节,变,化,（一）参与收缩的因素,?,收缩因子：,肌球蛋白、肌动蛋白、原肌,球蛋白、肌钙蛋白,?,能源：,ATP,?,调节因子：,Ca,2+,、原肌球蛋白、肌钙蛋,白,?,疏松因子：,肌质网系统和钙离子泵,肌,肉,收,缩,结,构,图,

2、（二）肌肉收缩机制,肌动蛋白,ATP-,肌,球蛋白,肌球蛋,白,-ADP+,Pi,Pi,Ca,2+,肌球蛋,白,-ADP,ADP,肌球蛋白,-,肌动蛋白,尸僵复合体,?,肌球蛋白头部是一种,ATP,酶，需,Ca,2+,激活,;,?,肌细胞接受神经冲动或刺激兴奋时，产生,肌膜动作电位，并通过横小管进入肌原纤,2+,维，使肌质网将,Ca,释放到肌浆内,;,?,Ca,2+,引起肌原蛋白三个亚单位的构型变化，,使肌动蛋白暴露出与肌球蛋白头部结合的,位点，并激活,ATP,酶,;,?,ATP,分解释放出能量，牵引肌动蛋白微丝,向,A,带内滑进，形成肌动球蛋白，导致肌,肉收缩,.,肌纤维的兴奋,（三）肌肉收

3、缩的特点,?,粗丝和细丝的相对滑动（长度不变）,;,?,A,带长度不变，,I,带变窄,;,?,极度收缩时粗丝和细丝重叠部分增加,;,?,需要,Ca,的参与,;,?,耗能,.,二、肌肉的松弛,动作电位消失后，肌质网分解,ATP,获得能量，将肌浆中的,Ca,2+,泵回，,Mg,2+,与,ATP,形成复合物，抑制了肌动,蛋白与肌球蛋白头部的结合，肌肉松弛,第二节,肌肉宰后变化,一、物理变化,宰后新环境：,氧气阻断，肌肉内代谢物蓄积，糖元分,解，,ATP,减少，肌肉内环境改变,.,1.,肌肉伸缩性丧失,?,随着时间的变化伸缩性逐渐减小，直至,宰后肌肉之所以有这种性质，是因为,消失。宰后肌肉伸缩性的维持

4、受许多环,刚刚屠宰后的肌肉中有充足的,ATP,存在，,境条件的影响，一般保持温度越高（生,使得肌浆网中的,Ca”,离子能够得以回收，,理范围内），肌肉内,ATP,以及肌糖原的,从而抑制了肌动蛋白与肌球蛋白的不可逆,分解、消失得越快，肌肉伸缩性的消失,也越快。,性结合。,影响因素：,温度越高，伸缩性消失越快,2.,宰后肌肉的缩短,?,肌肉的宰后缩短，是由于肌纤维中的细,肌丝在粗肌丝之间的滑动而引起的，收,缩的原理与活体肌肉一致。收缩是因为,肌肉中残存有,ATP,，不能松弛是因为其,静息状态无法重新建立。,?,而最终肌肉的解僵松弛是肌肉蛋白质的,分解，和活体肌肉的松弛不是一个原理,。,2.,宰后肌

5、肉的缩短,?,肌肉缩短的程度与温度有很大关系。,15以上，缩短的程度与温度呈正相关,15以下，缩短的程度与温度呈负相关,热收缩：,肌肉在高温下屠宰或动物体内热,量散发不出去时，肌肉发生的收缩现象,;,冷收缩：,3.,解冻僵直,?,如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大,僵直，肉内仍含有糖原和,ATP,。在解冻时，残,存的糖原和,ATP,作为能量使肌肉收缩形成僵直,，这种现象称为解冻僵直,;,?,此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快,得多、收缩激烈。肉变得更硬、并有很多的肉,汁流出。这种现象称为解冻僵直收缩。,二、化学变化,?,肌糖原分解：,有氧产生,二氧化碳,水,ATP,（,39,分子）

6、,无氧产生,乳酸,ATP,（,3,分子）,1. pH,的下降,?,宰后肌肉内,pH,的下降是乳酸和磷酸根离子等造成,的，通常当,pH,降到,5.4,左右时，就不再继续下降,。因为肌糖原无氧酵解过程中的酶会被,ATP,降解,时产生的氨气、肌糖原无氧酵解时产生的酸所抑,制而失活，使肌糖原不能再继续分解，乳酸也不,能再产生。这时的,pH,是死后肌肉的最低值，称为,极限,pH,。,?,高极限,pH,肉,。,肉的保水性与,pH,有密切的关系,2,ATP,的降解与僵直产热,?,死后肌肉中肌糖原分解产生的能量转移给,ADP,生成,ATP,。,ATP,又经,ATP,分解酶分成,ADP,和磷,酸，同时释放出能量

7、。机体死亡之后，这些能,量不能用于体内各种化学反只能转化成热量，,同时由于死后呼吸停止产生的热量不能及时排,出，蓄积在体内造成即形成僵直产热。,?,ATP,ADP,AMPIMP,三、宰后僵直,?,宰后僵直的机理,?,宰后僵直的过程,1.,宰后僵直的机理,?,肌肉有氧分解变成无氧酵解产生乳酸,使,ATP,的供,应受阻，但体内（肌肉内）,ATP,的消耗造成宰后肌,肉内的,ATP,含量迅速下降。由于,ATP,水平的下降和,乳酸浓度的提高肌浆网钙泵的功能丧失，使肌浆网,中,Ca,2,离子逐渐释放而得不到回收，致使,Ca,2,浓度升高，引起肌动蛋白沿着肌球蛋白的滑动收缩,；,1.,宰后僵直的机理,?,另

8、一方面引起肌球蛋白头部的,ATP,酶活化，加快,ATP,的分解并减少，同时由于,ATP,的丧失又促使肌,动蛋白细丝和肌球蛋白粗丝之间交联的结合形成不,可逆性的肌动球蛋白，从而引起肌肉的连续且不可,逆的收缩。,?,收缩达到最大程度时即形成了肌肉的宰后僵直，也,称尸僵。,2,宰后僵直的过程,?,分为三个阶段：僵直迟滞期、僵直急速形成期和,僵直后期,;,?,在屠宰的初期，因为肌肉中含有磷酸肌酸（,CP,）,，磷酸肌酸将其能量转给,ADP,再合成,ATP,，以补,充减少的,ATP,。正是由于,ATP,的存在，使肌动蛋,白丝细在一定程度上还能沿着肌球蛋白粗肌丝进,行可逆性的收缩与松弛，从而使这一阶段的肌

9、肉,还保持一定的伸缩性和弹性，这一时期称为僵直,迟滞期。,2,宰后僵直的过程,?,随着宰后时间的延长磷酸肌酸的能量耗尽,，同时乳酸浓度增加，肌浆网中的,Ca,离子,被释放，从而快速引起肌肉的不可逆性收,缩，使肌肉的弹性逐渐消失，肌肉的僵直,进入急速形成期；,?,当肌肉内的,ATP,的含量降到原含量的,15,20,左右时，肌肉的伸缩性几乎丧失殆,尽，从而进入僵直后期。,四、解僵与成熟,?,解僵指肌肉在宰后僵直达到最大程度并,维持一段时间后，其僵直缓慢解除、肉,的质地变软的过程。,?,成熟是指尸僵完全的肉在冰点以上温度,条件下放置一定时间，使其僵直解除、,肌肉变软、系水力和风味得到很大改善,的过程。,1.,成熟的机制,?,a.,肌原纤维小片化,?,b.,结缔组织变化,：,胶原纤维的网状结构,被松弛，由规则、致密的结构变成无序,、松散的状态,。胶原纤维间以及胶原纤,维上的黏多糖被分解,。,2.,成熟对肉质的作用,?,a.,嫩度改善,?,b.,保水性提高,?,c.,蛋白质变化,?,d.,风味变化：,IMP,、,AA(FAA),?,a.,温度：,温度对嫩化速率影响很大，它们之间成,正相关。在,0,40,范围内，每增加,10,，嫩化,速度提高,2.5,倍,?,b.,物理嫩化法