生理学：第四章 血液循环

1、,第四章 血液循环 (Circulation),血液循环的主要生理功能是： 完成机体内的物质运输，将体内物质代谢过程中的原料和代谢产物运送到各有关器官； 运输并传送各种内分泌腺所分泌的激素，以实现机体的体液性调节功能； 维持机体内环境的相对恒定； 保证血液对机体的防卫功能活动的发挥和实现。,第一节 心肌的生物电活动,心肌细胞,工作细胞（心房肌和心室肌细胞）,特殊传导 系统细胞,窦房结,房室交界（房室结）,房室束 （希氏束）,浦肯野纤维,房结区,结希区,结 区,一、工作细胞（以心室肌细胞为例） 的生物电活动,（一） 心室肌细胞的静息电位,为-90mV,它也主要是K+平衡电位。,（二） 心室肌细胞

2、的动作电位,若按照去极化、复极化的顺序过程，心室肌工作细胞的动作电位可区分为04期五个时期。,心室肌去极化过程（动作电位的升支），膜电位立即从静息的极化状态下的-90mV迅速上升到30mV左右。该期时程极为短暂,仅占12ms，其幅度较大，约为120mV，其电位变化的速率较快，可达300V/s。0期的形成机制与神经细胞和骨骼肌细胞基本相同。,1、极化期（0期）:,有效刺激局部膜电位从-90mV(静息电位)至-70mV（阈电位）局部膜上电压门控Na+通道（INa通道）迅速开放快速钠内向电流（INa）局部膜去极化（70mV+30mV）局部膜电位达+30mV时Na+通道失活（电压门控）Na+内流停止。

3、,2、速复极初期（1期）： 继0期之后是一快速复极初期，又称1期。,1期末：Na+内流停止 （通道失活） Ito通道开放,（去极化达-40mv时激活，开放5-10ms）,一过性K+外流,膜电位从+30mV至0mV左右,1期的快速复极是由一种短暂的K+外向电流（瞬时性外向离子电流，即ItO）所引起。,3、平台期（2期）：,继1期之后膜电位转入缓慢的复极过程，电位水平停小滞于0mV附近，形似平台，故称之为平台期，又称2期，历时较长，可达100150ms。,心室肌细胞有L型Ca2+通道,它有以下特点：,开放慢，0期达-40mV开始开放，1期末（0mV附近）时才开始失活；,开放时对Ca2+的通透性也不

4、高，而且对Na+也有一定的通透性；,失活慢,从1期末（0mV附近）开始 ：,少量失活,半数失活,大部分失活,全部失活,100150ms,因此，从1期末（0mV附近）开始往后的100150ms的时间内，有： Ca2+（和少量Na+）的递减性内流离子流A,离子流A,0期,1期,离子流A使2期的曲线有向上发展的趋势。,与此同时，心室肌细胞上存在的Ik1通道（可介导K+外流）逐渐开放，因此，在1期末（0mV附近）开始往后的100150ms的时间内，心室肌细胞上还有另一种离子流，即：,K+的递增性外流离子流B,离子流A,离子流B,离子流B使2期的曲线有向下发展的趋势。,离子流A和离子流B的综合结果-形成

5、平台期。,离子流A,离子流B,因此，平台期的形成是Ca2+（和少量Na+）的递减性内流与K+的递增性外流的综合结果。,2期,4、快速复极末期3期：,继2期平台之后，膜电位由0mV 附近逐渐下降向3期快速复极过程转化，膜电位迅速下降到-90mV复极末期水平，称为速复极末期，历时约为100150ms。,0期,1期,2期,2期末,Ca2+通道完全失活,Ca2+（和少量Na+）的递减性内流停止,膜对K+的通透性,K+外流（主要经Ik通道）,3期复极,5、静息期（4期）,膜电位已恢复到静息电位水平；此时通过离子泵的作用将内流的Ca2+和Na+主动转运到膜外；将外流的K+主动转运到膜内，膜内外的离子浓度再

6、调整到原先静息状态下的水平。,。,Na+-Ca2+ exchanger(Na+-Ca2+交换体)： 经同一载体，1个Ca2+ 出细胞；3个Na+进细胞,刺激Na+泵,将Na+泵出细胞, Ca2+ 泵活动： 将2期内流的Ca2+ 泵出细胞。,1期,0期,平台期,3期,4期,由于泵出与泵入的正电荷总数相等，膜电位稳定于-90mV。,心室肌细胞的动作电位离子流,0期： INa通道迅速开放快速钠内向电流（INa）,0期,1期：短暂的K+外向电流（瞬时性外向离子电流，即ItO）,1期,2期：Ca2+（和少量Na+）的递减性内流与K+的递增性外流的综合结果。,2期,3期：K+外流（主要经Ik通道）,3期,

7、4期：Na+-Ca2+交换， Ca2+ 泵,4期,（二）自律细胞的生物电活动,1、浦肯野细胞的动作电位,心室肌细胞,浦肯野细胞,与心室肌细胞相比，浦肯野细胞动作电位的0、1、2、3期的图形和离子流都是相同的，不同的是4期。心室肌细胞动作电位的4期很稳定，如果没有外来刺激，也没有兴奋传来，它可较长时间地保持-90mV的静息电位。,而浦肯野细胞动作电位的4期不稳定，在没有外来刺激，也没有兴奋传来的情况下，可自动缓慢地去极化，一旦达到阈电位就爆发新的动作电位，并如此反复。,组织细胞在没有外来刺激和兴奋传来的情况下，自动产生节律性兴奋的性能，称自动节律性，简称自律性。,自律细胞：具有自律性的细胞，包括

8、特殊传导系统除房室交界的结区之外的所有细胞。,非自律细胞：不具有自律性的细胞，包括工作细胞和房室交界的结区的细胞。,浦肯野细胞4期自动去极化的原理：,3期末Ik 外向电流（ K+外流）衰减,3期末,K+外流终止，复极化过程终止。,内向的If 电流逐渐增强,-100mv,-90mv,-70mv,-60mv,0mv,+30mv,If开始开放,If完全开放,If大部分开放,4期自动去极化,If 是一种主要由Na+ 负载的内向电流，不同于0期的Na+ 通道。,自律细胞膜上的If通道虽然也介导Na+内流，但它不同于心室肌细胞0期去极化的INa通道。后者是在膜电位达阈电位（-70mV）时开放，而前者则在膜

9、电位向复极化或超极化方向发展时才开放。,2、窦房结细胞的动作电位,与浦肯野细胞相比，窦房结细胞的动作电位具有以下特点： 幅度小（约70mV），超射值（10 mV）小，没有1期和2期，只有0期和3期；, 0期去极化的速度慢（仅为10mV/ms,而浦肯野细胞0期去极化的速度慢约为100mV/ms）。,我们把 0期去极化的速度慢的细胞称为慢反应细胞，如）窦房结细胞、房室交界的结区细胞等；把 0期去极化的速度快的细胞称为快反应细胞。如心室肌细胞、浦肯野细胞等。,4期自动去极化速度快。,0期,3期,3期末,介导3期K+外流的Ik通道失活 K+外流终止；,窦房结细胞4期自动去极化的原理,最大复极化电位（-

10、70mv）,内向的If 电流,If 通道的最大激活电位:-100mv,而窦房结 细胞的最大复极化电位（-70mv）。故， 内向的If 电流在窦房结细胞4期自动去极 化中的作用不大。,T型Ca2+通道,-70mv,-50mv,T型Ca2+通道开放,Ca2+内流,加速4期后半部分自动去极化,-40mv,自动去极化达-40mv,L型Ca2+通道开放,Ca2+内流,0期去极化,二、心肌的生理特性,兴奋性,自律性,传导性,收缩性,电生理学特性,机械特性,（一）心肌的兴奋性,1、影响心肌兴奋性的因素,（1）静息电位与阈电位的距离,小,大,小,大,距离小,兴奋性高,距离大,兴奋性低,（2）钠通道的状态,膜电

11、位 钠通道的状态,-90mv,关闭（备用）,-70mv,开放,+30mv,失活,由此可见，离子通道的性状是决定并影响心肌兴奋性的重要因素。,2、一次兴奋过程中心肌兴奋性的周期性变化,阈值,？ ？ ？ ？,-55mv,-60mv,-80mv,-90mv,a,b,a+b,c,d,a:绝对不应期。给任何刺激，无任何反应,b:给阈上刺激，有局部反应,a+b: 有效不应期。原因： 钠通道失活,c:相对不应期 。给阈上刺激可兴奋，原因：仅有少量钠通道复活,d:超常期 。阈下刺激 可引起兴奋。原因：钠通道全部复活，此期的膜电位（-80-90mv)与阈电位（-70mv)很接近。,（二）期前收缩与代偿间歇,窦房

12、结,心室肌,额外刺激或病理兴奋源,期前兴奋,期前收缩,代偿间歇,额外刺激或病理兴奋源,心室期前兴奋,心室期前收缩,窦房结的兴奋落在心室期前兴奋的不应期内,代偿间歇,（二）自动节律性,自动起搏频率（每min内自动产生兴奋的次数）,窦 房 结 100次/分,房室交界 50次/分,浦肯野纤维 25次/分,窦房结细胞的自动起搏频率最高（原因：4期自动去极化速度快 ），正常时它控制着整个心脏的节律性活动，因此，窦房结是心脏的节律性活动的正常起搏（步）点。,1、心脏的起搏（步）点,由窦房结控制的心脏节律性活动称“窦性心律”。,窦房结之外的自律细胞的节律性活动正常时都受窦房结的控制，自身的自律性不能发挥，因

13、此将这些细胞称为“潜在起搏（步）点”。,如果窦房结发生病损，那么，自动起搏频率相对较高的潜在起搏点将控制着整个心脏的节律性活动，我们将这个起搏点称为“异位起搏（步）点”。,窦房结之所以能控制潜在起搏点的节律性活动，主要由于：,抢先占领：潜在起搏点4期去极化速度慢，在尚未达到其阈电位之前，窦房结的节律性兴奋已经下达。,超速驱动压抑：高频起搏细胞对低频起搏细胞有直接的抑制作用。两者自动起搏频率生物差别越大，这种抑制作用越强，反之抑制作用就越弱。,2、影响心肌自律性的因素,-70mv,-40mv,0mv,(1)最大复极电位水平,阈电位,绝对值减小,与阈电位的差距变小,自动去极化达到阈电位水平所需要的

14、时程缩短,自律性增高,反之,自律性降低,-80mv,-80mv,-70mv,阈电位,0mv,2、4期自动去极化的速度,增快,达到阈电位水平所需要的时程缩短,单位时间内发生自动节律性兴奋的次数增多,自律性增高,反之,自律性降低,（三）传导性,心肌在功能上是一种合胞体，心肌细胞膜的任何部位产生的兴奋不但可以沿整个细胞膜传播，并且可以通过闰盘传递到另一个心肌细胞，从而引起整块心肌的兴奋和收缩。动作电位沿细胞膜传播的速度可作为衡量传导性的指标。,1、传导途径,窦房结,相邻心房肌之间的闰盘,全体心房肌,“优势传导通路”,房室交界,房室束,浦肯野纤维网,全体心室肌,慢,快,相邻心室肌之间的闰盘,慢,快,优

15、势传导通路： 优势传导通路指心房卵圆窝和界嵴附近的一束心房肌纤维，这些心肌纤维直径较大，平行排列成束，传导速度较快。,房室延搁： 来自窦房结的兴奋下达全体心室肌，房室交界是必经之路。在房室交界的传导速度很慢，其中以结区细胞的传导速度最慢，仅为0.02m/s。窦性节律兴奋通过房室交界区时，出现传导速度显著减慢现象，称为房室延搁。,这一延搁有助于保证心房应激兴奋而收缩之后，心室才相继开始应激兴奋而收缩，从而实现了房室依次顺序而协调、同步地进行舒缩活动，以确保心脏泵血生理功能有序地顺利进行。,2、影响心肌传导性的因素,（1）心肌细胞的直径,心肌细胞的直径大小与其内阻呈负相关。直径愈小，其内阻愈大，其

16、所传导的局部电流相应较小，因而其传导速度较慢；反之则较快。,末梢浦肯野纤维细胞的直径最大，因而其传导速度最快。窦房结细胞的直径较小，其传导速度就较慢。房室结构区细胞直径最小，故其传导速度最慢。,（2）动作电位0期去极化的速度和幅度,局部电流牟的形成是兴奋在活组织上传导的电生理基础。,心肌细胞兴奋部位动作电位0期去极化的速度愈快，局部电流的形成也就愈快，促使邻近未兴奋部位去极化达到阈电位水平所需的时程愈短，兴奋在心肌上传导的速度就愈快。,0期去极化时的电位幅度愈大，兴奋与未兴奋部位之间的电位差愈大，局部所形成的局部电流就愈强，其所扩布的范围也愈大，兴奋传导的速度也就愈快。,（3）邻近未兴奋部位膜

17、的兴奋性,当邻近未兴奋部位的心肌细胞的静息电位或最大复极电位的负值增大和（或）阈电位水平下移时，以致二者的差距加大，该部位的兴奋性将降低；,此时，膜去极化达到阈电位水平产生动作电位所需的时程延长，造成局部电流在心肌组织上传导的速度减慢，即心肌的传导性降低；反之，传导性增高。,三、体表心电图,在正常人体，由窦房结发出的一次兴奋，按一定的途径和进程，依次传向心房和心室，引起整个心脏的兴奋；因此，每一个心动周期中，心脏各部分兴奋过程中出现的电变化传播方向、途径、次序和时间等都有一定的规律。这种生物电变化通过心脏周围的导电组织和体液，反映到身体表面，使身体各部位在每一心动周期中也都发生有规律的电变化。,1.P波 P波是由左右两心房的去极化过程所产