【毕业学位论文】（Word原稿）分蘖角度动态型水稻的形态特征与生理生态效应研究作物栽培学与耕作学硕士论文

密级： 论文编号： 中国农业科学院 硕士学位论文 分蘖角度动态型水稻的形态特征 与生理生态效应研究 .) .) I 摘 要 水稻分蘖角度是指分蘖与地面的夹角， 它是构成水稻株型的重要性状之一，对水 稻产量和品质具有重要作用，也是水稻育种的选择指标之一。随着我国水稻“低脚乌尖”矮秆和“野败”不育基因等特异材料的发现和利用，我国水稻产量取得了突破性进展。现阶段以理想株型塑造与亚种间杂种优势利用相结合的超高产水稻育种，创新水稻新株型材料尤为重要。国内外对水稻的分蘖角度进行了大量的生理生态和遗传研究，以提高水稻分蘖成穗率和产量，相关研究已从普通遗传深入到基因定位。这些有关水稻分蘖角度的研究， 主要集中于水稻生育进程中的某一生育时期。而有关水稻分蘖角度在全生育期的变化及其对生长发育影响的研究较少， 而利用具有分蘖角 度动态株型水稻新材料进行相关研究尚未见报道。 本研究利用 一份分蘖角度呈动态变化的水稻种质材料 计不同播期、密度及遮光等生态试验，分析了该材料在不同播期、密度及遮光等生态条件下分蘖角度的变化特性。同时，研究了该材料在不同环境条件下的生长发育和产量及其构成因素等。主要结果如下： 1、分蘖角度动态变化的特异水稻株型材料具有生育前期分蘖半散生、抽穗后直立的特性。该材料分蘖期主茎第 1、第 2、第 3 分蘖的最小分蘖角度分别为 52和 表现出明显的分蘖期半散生特性；而抽穗后， 蘖角 度逐渐变大至接近 90。这种具“前期散生后期挺立”特性的水稻，由于分蘖期的半散生性，使得叶片受光面积明显增加，单株干物质重较全生育期直立型水稻显著提高；同时在灌浆期，上三功能叶光合作用效率仍可保持较高水平。 2、在播期试验处理中，随播期的推迟， 一定时期内的积温增加，初始测量时（播后 27 天）各品种的分蘖角度增大 。其中，四播期处理中， 蘖从半散生到直立时的积温大致相同，约为 1650 。从播期 1 到播期 4，有效积温积累速率和植株个体发育速度增加，全生育期天数减少，但各品种达最大分蘖数和叶龄数的总有效积温基 本相同，约为 2250 。此外， 全生育期始终表现了其“快长”的特性。 3、由栽植密度试验结果可知，水稻分蘖角度受栽植密度影响显著。栽植越密，分蘖角度越大，植株越紧凑，其中在分蘖期， 处理 （ 1515 蘖角度较 处理 （ 3043均要大 栽植密度影响水稻植株地上部和地下部根系的生长发育，栽植密度越稀，地上部生长越茂盛，茎蘖数、绿叶数和干物质积累增多，单位体积土壤根干重为 处理最多。因此如选择适当的栽植密度， 株及根系生长最好。 4、遮光试验结果表 明，遮光处理对水稻分蘖角度影响显著。遮光后，水稻分蘖角度增大，但三品种分蘖角度变化趋势不变，其中，分蘖期，不遮光处理 最小分蘖角度较 50%遮光处理和 70%遮光处理分别小 即分蘖角度随 遮光度增加而增大；遮光处理的水稻分蘖角度变化减慢。同时，遮光影响水稻的生长发育，茎蘖数、干物质重和产量均有所下降，而遮光影响水稻生长发育和影响分蘖角度的关系，有待进一步试验研究。 关键词： 水稻，分蘖角度动态型，个体发育，生理生态 is of to of .). In it to a in is to of in on of to of on a or on of In to of in as 1. at At of , 52 9.2up 0 at 308, In of to to 308 09. 2. In as in a of at 27 to 650 (in to DD of of DD to of of 250 (in In in 3. In it by At of (155of （ 303. of by of of at of In in (20of g/in 4. In by of of in to of At in 50% 0%as in by to be in .), 录 第一章 文献综述 . 1 引言 . 1 稻株型的研究进展 . 1 型研究概况 . 1 株各部位性状的研究 . 2 稻株型模式的研究 . 6 想稻株型模式 . 6 生快长株型模式 . 6 蘖大穗株型模式 . 6 立大穗株型模式 . 7 期功能型株型模式 . 7 稻动态株型模式及其指标 . 7 于水稻动态株 型模式 . 7 稻动态株型模式的若干指标 . 8 语 . 12 第二章 分蘖角度动态型水稻的形态特征及其生长特性分 析 . 13 引言 . 13 料与方法 . 13 验内容 . 13 定项目与方法 . 14 果与分析 . 14 蘖角度及其茎蘖数的动态表现 . 14 株冠层特性及其透光率 . 15 光合速率和地上部干物质重 . 16 论 . 17 第三章 有效积温对分蘖角度动态型水稻生长发育及产量影响 . 20 引言 . 20 料与方法 . 20 料 . 20 定项目与方法 . 20 果与分析 . 21 蘖角度 . 21 艺性状 . 22 量性状 . 25 论 . 26 第四章 栽植密度对分蘖角度动态型水稻生长发育及产量影响 . 28 引言 . 28 V 料与方法 . 28 料 . 28 定项目与方法 . 28 果与分析 . 29 蘖角度 . 29 蘖动态 . 30 要生育时期有关植株生长指标 . 31 穗期各品种根系分布 . 33 量及其构成因素 . 33 论 . 34 第五章 光照强度对分蘖角度动态型水稻生长发育及产量影响 . 36 引言 . 36 料与方法 . 36 料 . 36 定项目与方法 . 36 果与分析 . 37 蘖角度 . 37 蘖动态 . 37 蘖期秧苗生长状况及干物质积累 . 38 株叶片形态及叶面积指数 . 39 量及其构成因素 . 41 论 . 41 第六章 结论与展望 . 43 引言 . 43 生挺立型水稻的生长优势 . 43 蘖角度及相关性状的生态响应 . 44 效积温对分蘖角度及相关性状和产量的影响 . 44 植密度对分蘖角度及相关性状和产量的影响 . 44 照强度对分蘖角度及相关性状和产量的影响 . 45 景与展望 . 45 参 考 文 献 . 46 致 谢 . 56 作 者 简 历 . 57 中国农业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 1 第一章 文献综述 引言 社会经济的快速发展、耕地面积的逐年减少和人口数量的持续增长已经和正在对我国的粮食生产与粮食安全产生深远的影响。水稻占我国粮食消费的 50%以上，其安全问题尤为突出。 二十 世纪 50、 60年代 ， 我国 成功 育成并普及 水稻矮秆 品种，单产潜力比 原 高秆品种 显著增加 ，实现了水稻单产的第一次飞跃 ； 70年代中期 ，我国又成功 选育 出以不育系、恢复系、保持系 三系 配套的 杂交水稻 品种 ， 配合 栽培技术 的革新 ， 单产在原来矮秆品种的基础上提高了 20%（袁隆平， 1996） ，实现了 水稻单产水平 的 第二次飞跃 ；进入 80年代 ，为了实现高产更高产的要求，众多的科研人员在品种资源和杂种优势利用方面进行了深入的研究，提出了以株型改良和杂种优势利用相结合的超高产理论与技术（程式华等， 2000），力求实现水稻单产的第三次突破。同时，我国袁隆平院士也提出了从三系 二系 一系的杂种优势利用的理论，并成功实现了水稻的远缘杂交及超亲优势利用。在水稻高产株型改良上，诸多学者提出了适合各地生态气候条件和生产特点的水稻理想株型理论（黄耀祥等， 1990；周开达等， 1995； 1996；杨守仁等， 1996；程式华等，2004；莫永生等， 2004），推动了我国水稻产量的进一步提高。要实现水稻单产第三次飞跃，如何在杂种优势利用基础上加强水稻株型研究，特别是开展有关动态株型的生理生态与遗传育种的交叉研究，以图突破传统株型模式，将是十分重要的。 稻株型的研究进展 型研究概况 水稻株型与产量的关系密切 （沈福成， 1990） 。早在上世纪 20年代初期就有关于株形的概念与研究报道，所谓株形（ 是指植株的形态。 1923）等提出通过适当杂交的方法和产量因素的最佳组合，把各种高产的形态性状聚集在 一起，从而得到高产的“最佳合成体”。到 20世纪 30年代， 1932） 和 1938） 等研究了植株叶片的姿态与物质生产的关系，进而提出了作物的株型问题。从“株形”到“株型”的转变，是对有关植株形态及其与其它性状关系研究的一个突破。株型 (是指群体条件下，植株在不同生育阶段或生长时期的形态结构及其生理、生态特点，是植株的形态结构及其生理生态所独具的特殊功能等诸方面的综合体现。到了 50年代，门司、佐伯把冠层密度和消光系数 举为株型的研究奠定 了理论基础 （王建林等， 2000） ；角田重三郎 （ 1992） 从他对水稻、大豆、甘蔗等的研究实践中总结出适于多肥集约栽培的品种应具有厚、小、直立且深绿色的叶片，短而坚韧的茎秆以及中等分蘖力的理想株型理论。 60年代，澳大利亚学者 1968）提出理想株型概念， 他建议用 “ 词来描述植株的理想形态，并认为“理想型”作物应具备充分利用自己的有限环境而不侵占邻株的环境，具有个体间竞争强度最小的特点。 70年代，日本的松岛省三 （ 1976， 1981） 提出从水稻高产栽培方面如何培育 “ 理想稻 ” 。 中国农业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 2 研究株型 的目的就是为了探索并塑造水稻理想株型，使水稻获得高产更高产，而优良的植株形态则是超高产的骨架。 20世纪 80年代以来，在水稻生产单产持续徘徊不前，而各种遗传育种及栽培措施都不能使之大幅度提高的情况下，水稻株型研究再一次成为热门研究课题。 1982） 研究了直立叶片对水稻冠层光能利用效率的影响， 高亮之等 （ 2000） 对 4种典型的水稻株型 (上挺下挺，上挺下披，上披下挺和上披下披 )进行群体光合量的数值模拟， 王建林等 （ 2004）研究了叶片角度与受光的 关系，莫永生等 （ 2004） 分析了水稻株型发展对水稻产量 的影响，并认为水稻植株形态应向“高大韧”方向发展等等，这些研究都极大地丰富了株型的理论。 株各部位性状的研究 在株型性状中，根、茎、蘖、叶、穗 5类形态性状指标是以整体发挥作用的，但具体株型性状对产量的重要性不同（潘学彪等， 2004）。 性特征研究 分蘖是水稻等禾谷类作物重要的农艺性状之一，每个茎节上生有一叶，叶腋中生有一芽，近基部的腋芽可发育形成枝条，并在地下生长出自己的不定根，这样的分枝叫分蘖。它生于水稻茎秆基部的不伸长节间，并且生有不定根，可以与主茎分离而单独存活。 在水稻 、小麦等密蘖型分蘖的禾本科植物中，分蘖对产量形成极为重要（ 1968；王世之， 1974；李扬汉， 1979）。有关分蘖地位的研究颇多，大体可以分为依靠主穗和依靠分蘖两种观点。如 少蘖大穗”是高产的性状之一；而蒋彭炎等 （ 1981， 1983， 1987， 1997） 的“稀、少、平”栽培理论则强调分蘖的作用，并尽可能提高分蘖成穗率，进而提出了“等蘖穗定向栽培技术”，以实现“分一个蘖长一个穗”的构想。 20世纪 90年代以来，如何提高水稻分蘖成穗率已成为国内外水稻育种和栽培界共同的研究重点。蒋彭炎等（ 1997）提出的“三高一稳”、“等蘖穗”定向栽培和凌启鸿等（ 1993）的“群体质量栽培”，其实质是通过栽培措施调控以提高水稻成穗率；在育种方面，国际水稻研究所（ 了突破改良稻高分蘖低成穗率造成的产量极限， 1994年成功选育了一类少蘖高成穗率的新株型水稻（ 991,1992； 996）。这些高产栽培技术、理论与育种实践力求通过提高分蘖成穗率来实现水稻超高产。星川清亲等（ 1981）认为，水稻要获得高产首先必须要有足够有效分蘖穗来保证，而有效分蘖穗的形成多依靠中低节位分 蘖，低节位是否分蘖及其原基发育的优劣将直接影响有效穗数的多寡。凌启鸿等（ 1993）研究表明，群体茎蘖动态与成穗率密切相关，不同的分蘖过程将形成相应成穗率的群体，高成穗率水稻群体对高额产量的形成至关重要。 分蘖角度是指植株抽穗前分蘖与水平地面之间的夹角， 它是决定水稻株型的主要因素之一，也是构成水稻理想株型和高产栽培与育种的重要农艺性状之一，在水稻高产育种中具有重要的意义。水稻 3 叶 1 心开始发生分蘖到孕穗抽穗，其分蘖角度及其动态变化，对水稻植株的形态构建和株型塑造及产量形成具有重要的意义。分蘖角度与株高、叶片角度 ，是水稻株型的三个重要性状 （松岛省三， 1981） 。对水稻分蘖角度的研究，国内外开展较早。日本 (1968)首先报道了隐性基因 制水稻分蘖的平卧生长，并于 1968 年 发现了水稻分蘖平卧生长和直立生长中国农业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 3 的隐性 因； （ 1982） 和 （ 1997） 的研究认为水稻株型是质量性状，分为松散和紧凑两种。在我国，徐云碧等 （ 1992， 1993） 用生产上推广的材料研究了分蘖直立型与分蘖松散型两类品种间分蘖角度的遗传及同效等位基因的分散分布（基因不等位性），表明分蘖角度由多 基因控制；钱前等（ 2001）运用株型松散的籼稻窄叶青 8 号与株型紧凑的粳稻京系 17为亲本的 ）群体进行了分蘖角度的 析，在第 9 染色体上检测到与分蘖角度有关的 1 个主效 一个微效 在第 12 染色体上检测到一个主效 以上学者有关水稻分蘖角度的研究，均是考查水稻幼苗期或抽穗后成型的分蘖角度，研究主要侧重于遗传方面，而关于栽培生理及激素调控等研究较少或者尚未涉及。由于不同学者所用品种材料的遗传背景不同，试验地区生态物候条件各 异，水稻分蘖角度表现为质量性状，抑或数量性状，没有形成较为统一的结论。关于水稻分蘖角度，从苗期分蘖开始发生到抽穗成熟，随生育进程而动态变化以及导致这些变化的生理上、遗传上的动力基础研究，尚未见报道。 分蘖角度动态型品种对水稻动态新株型的塑造和产量与品质的形成具有重要的作用。具有分蘖角度控变特性的水稻在营养生长前期可抑制田间杂草生长，在分蘖盛发群体形成期可减少纹枯病等病害发生 （钱前等， 2001） ，这是由于在水稻营养生长期，如分蘖角度较小，植株则呈松散型，就会在田间产生较大的覆盖面积，产生遮阴，对水稻植株周围杂 草的光能吸收造成影响，使其光合作用受到抑制，杂草生长就会减慢。同时，全生育期的分蘖角度动态变化的秆、叶、穗的锻炼可克服水稻生长中后期的高产倒伏、品质降低和根叶早衰等问题。但是，水稻的分蘖在后期齐穗至收获期如不能直立合拢，收获起来则会比较困难，而且会对产量产生一定影响。即在生育后期分蘖角度与产量成正相关，分蘖角度太小，影响群体产量构成，降低产量。 因此，研究水稻分蘖角度及其在全生育期动态变化的生理生态效应，对当前水稻理想株型塑造和提高水稻群体质量，增强水稻抗逆性与资源竞争力，从而进一步提高水稻产量与品质，将具有重要的理论意义和指导作用。 性特征研究 水稻茎部性状是理想株型的重要组成部分，它是决定株高的重要因素，并直接关系到水稻的抗倒伏问题。 1982)， 1979)认为植株高度是衡量水稻对 耀祥等认为，与植株的光合作用和生长发育紧密相关的群体内通风透光状况更是受着植株高度制约的。倒伏是限制水稻高产的重要因素之一，株高超过一定范围则易引起倒伏。因此，降低株高是株型育种初期即矮化育种的核心内容。矮秆有利于抗倒，但从光能利用角度看，植株过 矮，不仅导致生长量不足，而且叶片容易密集重叠，引起一系列的不良后果。所以需要适当增加株高以适应水稻超高产的要求，且增加株高对提高生物量和降低叶片的密集程度，保持底叶中下部的受光情况是有益的。但并不是越高越好，因为株高与耐肥抗倒性有密切相关，偏高也不利于底叶维持生存和提高单位面积穗数，不利于物质形成和呼吸维持。 茎部性状包括很多方面，如茎粗和充实度、节间长度配置、叶鞘包茎松紧度等。有研究表明，抗倒能力与基部第 1伸长节间长度呈极显著负相关，与基部茎秆粗度、厚度呈极显著正相关。因此，一般认为，选育基部节间短、茎粗 壁厚、穗下节间较长、叶鞘包茎紧、茎鞘充实坚韧、根系中国农业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 4 发达的品种，是解决株高与抗倒性之间矛盾的有效途径。 性特征研究 水稻叶片是进行光合作用的主要器官，是目前超级稻理想株型育种的重要目标性状。田中（ 1972）研究了作物冠层光合作用的光响应曲线随株型的差异。刘贞琦等（ 1984）研究过不同株型水稻的光合特征。焦德茂（ 1982）在主要农作物光合特征解析与生产上的应用研究中，对冠层内不同高度叶层的光合特性作了观测，肯定了株型对光合作用的影响。项月琴等（ 1990）测量了不同株型冬小麦群体集合结构，给出了 平伸叶型和直立叶型小麦叶倾角分布函数。在株型育种方面已经证明，冠层结构的优化可大幅度地提高生产力，在叶面积指数较大的情况下，直立叶片的冠层光合总量较大。就叶片角度而言，一般认为，直立叶片两面受光，对阳光的反射率较小，光合效率高于平展或弯垂叶。 1961)证明，直立叶片有利于光透射到冠层内部使之受光均匀。王天铎 (1980)也指出，由于高辐射下，光合效率降低，所以直立叶型冠层将强光分散为弱光使用，可提高光合效率，这可以用来解释直立叶型品种在作物栽培上的有利之处。据松岛省三(1981)研究表明，直立 叶片的同化量比弯垂叶片多 11% 17%。对叶片直立的程度即茎叶夹角，多数研究认为上部叶片，如剑叶基角宜小一些，以 1O 20为宜，中下部叶角应依次增大一些；或生育前期叶角可大些，后期叶角宜小些。在叶片长、宽和姿态方面，一般认为，以短、厚、挺为好，但有时为了获得较大穗形则必须有较大、较长的叶片。卷曲是解决叶长与叶挺之间矛盾的有效方法，因为卷叶的最直接效应是对叶片的直化作用。袁隆平认为，叶片相对较长而又卷曲直立是理想株形的一种模式，因为卷叶品种的群体透光率明显高于非卷叶品种，群体中后期的基部光照条件可得到改善 ，有利于协调多穗和大穗的矛盾。但叶片卷曲程度过高呈筒状，单位叶面积接受的光强将减弱，在灌浆期日照明显不足的生态地区，不利于冠层光合作用；且叶片卷曲过度时植株较束集，光合产物不足，造成分蘖势和生长势减弱，因此叶片卷曲程度不宜过高，一般认为半卷或微凹为好。吕川根等 (1991)认为理想株型属前期叶片弯披、株型松散，中后期叶片挺直、株型紧凑、基部消光系数在 体光照分布合理。 王伯伦等 (1998)从栽培学角度对水稻理想株型的研究，认为相应控制倒 3叶长度，促进穗长和剑叶长度，增加叶厚度使上部叶直立， 下部叶片相对发展，有利于改善株型，提高产量。另外，陈温福等 (1990)认为在重视叶面积的同时，还应该注意比叶重和叶绿素含量。刘贞琦等 (1984)、陈温福等 (1990)的研究表明，比叶重与叶绿素含量、光合速率呈正相关，与单株产量也呈正相关。 982)提出用理想型的设计模式作为提高光能利用的途径 ,可供我们考虑 ,以开拓思路： (1)上部叶片叶绿素含量低 ,中下部较高 ,因而透过上部叶片到达中下部的光强较多； (2)上部叶片较小、较厚、夹角小 ,下部叶片夹角大 ,各层叶片叶绿素含量及光合酶含量高且相同。这两种方法 都使消光系数减少 ,使群体内部受光条件得到改善 ,因而使各层叶片光合潜力都得到发挥。在冠层叶片配置方面，叶片密集重叠，叶面积指数过高，不仅不利于 且荫蔽严重，也不利于抗病，因此适当减少冠层叶面积密度对产量显然是有利的。而以高产为目标的水稻叶型发展选择存在着这样一种趋势，即叶片朝向从传统的披垂向现代品种的直立型发展，而单叶面积则从大到小，再到大的演变过程。 中国农业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 5 性特征研究 穗部性状主要包括穗形、穗层整齐度和着粒密度等。穗层整齐度好，有利于群体下部通风透光，也有利于成熟一 致。一次枝梗发达而着粒密度适中有利于缩短穗长，降低植株重心，也有利于籽粒间成熟的一致性。对于穗形，一般分为直立、半直立、弯曲三种类型。沈福成等 (1983)研究认为，水稻结实中后期穗弯曲影响群体充分利用光能，直立穗型群体中上部的光分布比较均匀，光照分布优越，是有利于群体下层叶片光能利用的穗型。陈温福等 (1990)先后又进一步证实直立穗优于弯曲穗，从群体光能利用角度看，直立穗型可能是继矮化育种和理想株型以后应超高产要求的又一重要形态变化。周开达等 (1995)根据单穗重量不同，把单穗粒重在 2为轻穗型；大 穗型品种单穗粒重在 4般超大穗粒重可达 5为重穗型，并通过试验表明重穗型品种的单穗叶面积较轻穗型品种增加 汤玉庚等 (1994)从江苏太湖地区水稻品种的演变论高产理想株型，从 20世纪 50年代到 90年代，先是高杆大穗，矮秆多穗，最后发展成中杆大穗，并认为高产理想株型应为中杆多穗大穗相结合的株型。目前，关于穗型有两种观点，一种观点认为直立穗型有利于改善群体光照状况，促进 可改善群体的生态环境，调节群体株间温度，降低湿度，有利于提高耐肥抗倒性，即直立穗型有利于光合产物的积累；另 一种观点认为，水稻穗部光合作用弱，对产量贡献小，因此穗下垂有利于冠层叶片的光合作用，而且下垂穗降低了植株重心，有利于抗倒和高产。杨诗选等提出了理想的穗型结构，他认为理想的穗型结构应是穗长 20 25粒数 150 200粒，密度为每 100 100粒，第一次枝梗稍多为好。目前，支持直立穗型以粳稻育种家居多，支持下垂穗型以籼稻育种家居多，这可能与籼、粳稻分布的自然生态环境差异有关。 性特征研究 水稻根系的形态是由冠根及各次分枝的侧根构成的。冠根和侧根的生长发育角度、数量、长度及粗度 构成了深浅粗细各异的根系。水稻根系形态对稻谷产量的影响很早就引起人们的注意。20世纪中叶， 1957）提出了“根型”的概念。凌启鸿等 (1989)研究了根系伸展方向与叶角的密切关系，并提出在栽培上培育有利于塑造理想株型的根型是水稻高产栽培的新要求。川田信一郎、黄耀祥等认为深根系更有利于高产。吴志强等 (1982)研究了高产杂交水稻根系的形态特征和生理特性。森田等 (1997)提出了培育理想根型，以实现水稻产量最大化的构想。因此，选育具有理想根系形态特征的水稻品种是提高水稻吸收土壤养分能力的有效途径。目 前人们已经认识到，水稻从生长介质中吸收养分的能力与根系形态特征密切相关，根系的分布、数量和活力与地上部形态的塑造，包括分蘖的数量和角度、叶片的角度和大小、叶片的寿命以及植株的抗倒性等很多性状密切相关，根系性状是株型育种的一个不可缺少的重要组成部分。为探索超高产水稻的理想根型，郑景生等 (1999)比较了水稻不同产量水平的根系发育形态，并证明水稻根量随着在土壤中分布层次的加深，按负指数曲线减少。 综上所述，前人虽然对水稻根系做了大量基础性研究工作，但由于根系的生长发育受遗传因子和环境因子的共同制约，目前还不清楚 它们对根系影响的内在关系以及根系形态和功能之间的关系。而对于气生根的发生发展，气生根的条数、长度、粗细等对水稻地上部分的影响更是尚未中国农业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 6 涉及，但是毫无疑问，它们对水稻的生长发育和产量形成均会产生一定影响。 稻株型模式的研究 现代水稻株型研究已经扩大到植株的一系列形态和生理性状的综合，并认为株型是作物遗传特征、栽培技术和环境条件共同作用的结果（周炳炎等， 1995；杨守仁等， 1996）。 自 后 ，国内外的水稻科研工作者围绕这一重要课题开展了许多研究，包括 遗传育种（袁隆平， 1997；徐正进等， 2004）、栽培生理（蒋彭炎等， 1987； 1999；高亮之等， 2000；杨建昌等， 2006）以及通过计算机模拟技术的研究（ 2001）等各方面，并形成了各具特色的水稻超高产理想株型模式。 想稻株型模式 1950年代，日本的松岛省三进行了株型模拟试验，利用茎、叶减半处理方法，以证明短叶群体具有较高的光合效率，多穗群体则具有较多的单位面积粒数，从而从栽培学角度提出如何培育“理想稻” （ 松岛省三 ， 1973） ，认为理想稻要“多穗、矮秆 、短穗”，而上部 2、厚、直立”，并以抽穗后叶色褪淡缓慢而绿叶较多为好。该理论所提倡的“理想稻”主要是从栽培生理上对株型的描述，突破了以往多数科研工作者只注重从育种上培育理想株型新品种的先例，为我们从栽培生理上进一步研究水稻理想株型提供了经验。但该理论因局限于当时的研究背景以及试验条件，难免有些不足之处，已有学者对其提出了异议，认为叶减半