哺乳动物毛色遗传

哺乳动物（宠物）的毛色遗传,主要内容,动物毛色的意义毛色形成机制影响毛色的主要基因其他因素对毛色的影响宠物毛色的观赏价值,1.动物毛色的意义,毛色是品种的主要特征之一躲避天敌、利于生存繁衍是最引人注目的品种特征对毛皮用家畜极为重要观赏价值方便动物生产管理（鸡自别雌雄） 部分毛色还与致死基因或其他基因有关,2.毛色形成的基础,哺乳动物毛色是由体内色素决定的。虽然哺乳动物体内的色素有很多种，但现有研究表明: 决定哺乳动物毛色的物质基础主要是酪氨酸源性色素，即黑色素及其衍生物; 同时，这些色素的空间分布和时空表达也影响到了哺乳动物毛色的深浅和花纹组成( 里德等，1989; 张俊珍等，2006; 王乐等， 2009a; 苗永旺等， 2009) 。,2.毛色形成的基础,黑色素细胞主要位于表皮和毛囊中黑色素包括真黑色素( eumelanin ) 和褐黑色素( pheomelanin) 。褐黑色素为溶于碱的圆形红色颗粒，能使皮肤或毛发表现为黄色和红色; 真黑色素比褐色素难溶，能使皮肤或毛发表现为褐色和黑色( 庞有志， 2008) 。真黑色素和褐黑色素两种色素分布与比例的不同造就哺乳动物不同的毛色( Cone et al.，1996; Hartmeyer et al.，1997) 。,2.毛色形成的基础,真黑色素与褐黑色素产生的调控模式示意图( Thierry et al.，2005; 张俊珍， 2006),2.毛色形成的基础,黑色素存在于黑素细胞胞质中的黑素体中。胚胎发育过程中，黑素细胞在由神经胚转移到身体的其他部位，从而决定色素沉着的部位。在被毛生长过程中，黑素体通过细胞的胞吐作用转移到被毛中，从而出现色素的沉着。黑色素贮积在皮肤的真皮层，毛纤维的皮质层,3、影响毛色的主要基因,对小鼠的研究表明，超过127 个基因座影响毛色的形成过程,哺乳动物至少有A、B、C、D、E和S等主要基因影响不同毛色的形成( Thierry et al.，2005; 张俊珍， 2006)。,A基因：鼠灰色基因，也称刺鼠毛基因。为毛色的野生型，即常见的野兔毛型，其表型称agouti，表现为动物背部的毛被每根毛有三个色带，毛基部是污黑色、近端部是黄褐色、顶端是黑色，见下图：,野兔,A基因,A基因：共有5个复等位基因，显性等级为 Ay Aw A at aAy 黄色，纯合时致死Aw 背部刺鼠毛，腹部黄白色A 刺鼠毛at 背部毛为褐色或黑色，腹部毛为淡黄色a纯合时为非刺鼠毛，呈全褐色或全黑色,A基因,B基因,B基因：褐色基因。有2个主要的等位基因B和b, B为黑色, b为棕色,C基因,C基因：白化型基因，控制不同性质的色素氧化酶的形成，共有5个复等位基因显性等级为 C cch cm ch cC为野生型，允许色素表达，一般为黑色cch青紫蓝cm黑貂毛色，基本色黑色，体侧及大腿部毛色很淡ch喜马拉雅型，为热敏感型，表型为全身大部分白毛，只有在温度较低的体端如耳朵、鼻尖为黑毛c白化型albinos，阻止色素表达，cc缺乏色素，即白化,Himalayan mouse,Himalayan rabbits,Siamese cat,C基因:喜马拉雅基因型ch ch,含此基因型的动物多作为宠物出售,C基因,长毛猫,喜马拉雅猫体重：约3kg身长：约18cm原产于英国起源于1935年，属人工繁殖的品种，与喜马拉雅山无关。喜马拉雅猫具有波斯猫与暹（xian1）罗猫的血统，有可爱的外表，具有双重性格。有时温柔，有时比较活泼，很恋家。,非喜马拉雅毛色的喜马拉雅猫,白化基因隐性纯合cc,白化牛白化猪等白化虎白化猩猩白化响尾蛇白化企鹅等等,在自然界中也有很多动物的毛色或羽色是白色的，如北极狐、北极熊、大天鹅和白鹭等，它们并不是白化动物，其白色的体色是由显性基因的正常表达。而白化动物是一对隐性基因纯合子的产物，虹膜大多为红色，往往还同时携带着其他对其自身不利的因素，如怕光、眼球震颤、皮癌等，另外在自然界中也容易为天敌所发现而受到攻击，所以比正常个体难于存活。不过，在人工饲养的动物中，白化现象却很常见如白兔、小白鼠、大白鼠、白马和白玉鸟等，它们是在长期人工精心选育和保护下培育而成的，能够正常地繁衍后代。,白化动物大多发现在爬行类、鸟类和哺乳类动物中，其中以哺乳类中发现的种类较多，人类也有这样的个体，属于白化病，俗称为“天老儿”。白化动物在我国古籍中和民间多有记载，如史记五帝本纪中关于白熊的记载、魏略辑本中关于白麋的记载和白蛇传等民间传说，清朝宫廷画家、意大利人郎世宁还依据宫中所藏的贡品，创作了很多有白化动物的画。据说湖北神农架一带是白化动物出现最多的地区，1987年曾发现白龟，全身为白色，只有双眼鲜红，颈部透明，很像一个雕刻的艺术品。,白化的珊瑚，其珊瑚蟲身體變的透明，但不一定會死亡。,非常少见的白化蟒蛇,白化海豚,白化长颈鹿,白化梅花鹿,白化鹿,白化袋鼠相当罕见，现在仅有几只都在澳洲的动物园里，由于白化病人的通病：怕晒，所以动物园护理员每天都会在它们身上涂抹防晒霜。,阿尔卑斯白化大角羊,白化鼬鼠,白化狮子,白化松鼠,白化刺猬,白化猩猩,D基因：淡化基因，包括D和d两个等位基因，基因型DD不淡化其他毛色、Dd有一定程度的淡化，dd则很大程度地淡化其他毛色，见图示,栗色DD,栗色Dd,栗色dd,栗色,淡褐色,奶酪色,D基因,E基因：色素分化基因，决定整个被毛黑色素扩散或不扩散的基因。这个位点上已知的等位基因及显性等级是：E m（黑嘴筒） E（纯黑色）e br（灰白色和棕色条纹）e（黄色）。,德国牧羊犬中存在E和e两个等位基因,E基因,S基因：斑点基因，控制斑点的有或无。主要包括S和s两个等位基因，基因型S-无斑点、ss出现斑点。除白化外，S基因可与其他所有毛色同时出现，如黑白斑、红白斑等，举例,S基因,4.其他因素对毛色的影响,微量元素在不同毛色中含量不同对毛色形成的影响动物毛发中微量元素也会影响毛色的形成。如，大熊猫的黑毛和白毛的微量元素含量存在差异( 温玉田等，1990)。研究表明，微量元素在各种色素合成、代谢的调控网络中扮演着非常重要的作用( Waterland et al.，2003) 。铜是多酚氧化酶的组成部分，能促进酪氨酸转变成黑色素，对黑色素和棕色素形成具催化作用；锰对机体吸收铜有一定的影响，这可在一定程度上影响动物的毛色形成( 角根琴等， 2008)。,4.其他因素对毛色的影响,其他环境因素对于毛色的影响研究表明，氧化酪氨酸和苯丙氨酸合成真黑色素、褐黑色素的酶系均对温度和性激素比较敏感( 张俊珍等2006) 。体内的激素水平是受多方面综合因素影响的，包括光照、气味、温度、海拔、年龄，甚至是否有异性在附近等。同一种动物的毛色可能由于一些环境因素的不同而有差异，甚至可以由于人类的饲喂方式不同而导致毛色的不同表达( 王乐等， 2009b)。同时，由前面所述两种黑色素的调控模式可知，环境的细微变化也会对黑色素的表达、毛色的变化造成一定程度的影响。,5.宠物毛色的观赏价值,以贵宾犬为例,贵宾的基本颜色主要是由两个“基因座”中，即“B基因座”及“E基因座”。BBEE/BBEe/BbEE/BbEe（毛色黑色） bbEE/b