细胞的构造与功能.doc

細胞的構造與功能生命現象最重要的兩項特性(1) 所有的生命體都具有複雜之結構（complex organization）。根據熱力學第二定律，自然界所有的反應皆趨向最大亂度，但是生命現象卻反其道而行，這種矛盾意味著生物體的複雜結構必須是一個開放系統，能不斷從外界獲得能量。(2) 生命帶有遺傳程式（genetic program）。遺傳程式決定了生命系統的結構，並在結構替換的過程中提供了細微變化的可能性。同時遺傳程式的運作又得完全仰賴硬體結構，因此，這兩項特質之間有著緊密結合相影響的關係！生命演化與細胞膜的產生(1) 生物界中最基本、簡單而能完整呈現生命現象的單位是細胞，而一個細胞必須由另一個細胞產生，那麼，在三十五億年前第一個細胞又來自何處？(2) 想像在一個小池塘裡充滿了各種像胺基酸、脂類的有機分子。在適當的條件下，譬如說一塊表面有特殊結構（如帶負電性！）的黏土就可能吸附一些特定的有機分子在上面發生化學反應，產生一些基本的結構。塑造了一種最原始的細胞的形態。如何從這些原始的細胞演變成現代細胞的結構，目前還不清楚，但是其中最重要的一步應該是不透水細胞膜的產生。(3) 由於細胞膜把生命的運作界定在一個範圍之內，並且把它與外界的環境隔開，這時細胞內部就可藉由各種化學反應產生新的物質，透過自行組合的原理，逐步形成複雜的結構，而這些結構又可以加強原有反應的效率或產生新的化學反應，最後呈現出一個水乳交融、生生不息的體系。(4) 細胞膜一方面提供一個屏障，讓內部運作的體系不會受到熵的影響而崩潰。另一方面，細胞內部也不能與外界完全隔絕，因為這樣內部最終還是會達到最大亂度的平衡狀態。所以細胞膜必須扮演與外界選擇性的交換物質與能量，來維持內部組織運作的穩定狀態。因此細胞膜的出現，生命運作的機制才有可能長期存在於看似不可能的環境如大海中。細胞學說的建立與發展(1) 1665年英國人R. Hooke指出植物（實際是樹皮中的木拴層）中存在無數小室(cell)細胞(2) 1831年R. Brown發現細胞核(3) 1835年E. Dujardin指出細胞內有肉樣物質細胞質(4) 1838年德國植物學家Schleiden及1839年動物學家Schwann創建了細胞學說一切動物和植物皆由細胞組成(5) 1841年Remark發現細胞的無絲分裂；Flemming觀察到有絲分裂(6) 1848年Hofmeister看到染色體(7) 1883年Van Beneden等人發現減數分裂現象(8) 其後陸續發現中心體、粒線體、葉綠體、高爾基體等胞器(9) 二十世紀後隨著電子顯微鏡和生物化學的進展，進入微細結構和分子層次的研究細胞大小和型態(1) 原核細胞大小一般為1-10m，真核生物一般在10-100m。兩棲類的卵達到豪米級，爬行類及鳥類的卵細胞（卵黃）大到數厘米。大型動物神經纖維長度可超過1米。(2) 自由生活的單細胞生物一般近圓形。多細胞生物中的細胞型態常與功能密切相關：表皮細胞多呈扁平或方形，輸導組織細胞常為長條形，儲藏組織細胞一般為不規則多邊形，神經細胞成為多邊突起的長纖維狀。細胞的化學分子結構(1) 細胞膜及其內部結構都是由一些特殊的有機分子組成。這些有機分子經由遺傳程式在細胞中被複製出來，並逐步形成更複雜的組織，產生一些新的功能，最後讓生命從無機的世界中展現出來！(2) 組成細胞的複雜結構與負責功能運作的大多是一些由不同種類的小分子所聚集而成的巨型分子。細胞中的巨型分子依照結構大致上可分為四大類：碳水化合物（carbohydrates）、脂質（lipids）、蛋白質（proteins）與核酸（ nucleic acids）。細胞膜（cell membrane） (1) 根據熱力學第二定律，自然界所有反應皆趨向最大亂度，所以小分子在水中應該會擴散，例如在燒杯內的水中滴一小滴墨水，則墨水會在水中擴散開來。為了阻止這種現象的發生，所有生物細胞的外層都有細胞膜。(2) 所有生物細胞膜的基本結構都是由兩層磷脂（lipid bilayer）組成，為連續可流動的雙分子磷脂層。細胞膜的外層為親水性，而中間的內層則為厭水性的區域。這種結構有什麼特性？第一、厭水性的區域除了一些小分子（如H2O、O2、CO2）之外，大部分帶電或帶有極性之分子，都不能自由任意進出。這樣就可以維持細胞內許多成份保持一個高濃度的環境。第二、雙磷脂的結構無法偵測外界環境，而且雙磷脂的結構比較軟，所以細胞膜上還有許多蛋白質嵌入。有的蛋白可以使膜堅固，而成為細胞的骨架。有的還可作為負責內外離子運輸的通道，例如利用能量將鈉離子排出細胞，以維持細胞內鈉離子的低濃度。還有些膜蛋白則負責偵測外界環境的變化，並將這些訊號傳達到細胞內部，讓細胞能及時作出適當的回應。膜蛋白質有一部份必須由厭水性的胺基酸所組成，這樣才能穩當地插在厭水的細胞膜中。 (3) 細胞膜是細胞內外物質運輸的必經場所。而物質運輸又可分為主動和被動運輸二種。H2O、CO2、O2可靠簡單的擴散而自由進出，但葡萄糖等帶有極性的分子必須靠載體（carrier）的幫忙，才可穿過細胞膜。例如：血液中葡萄糖濃度較細胞內為高，則透過載體可將外面的葡萄糖輸入細胞內。但小腸腸壁細胞內部葡萄糖濃度較外面高，則可利用葡萄糖載體（glucose transporter）將之輸出到血液中。另外當體內葡萄糖不夠時，肝臟會將胺基酸分解而合成葡萄糖輸出，所以葡萄糖載體會視情況需要而做輸出或輸入的工作。另外，細胞膜上有些通道負責把離子從低濃度送到高濃度的地方，這種輸送因為反向而行，不能自動發生，必須由細胞提供能量來作這件事，因此又稱為主動輸送。這些工作都在細胞膜上進行，所以細胞膜是一個非常忙碌的所在。 細胞外被（cell coat）(1) 水由高濃度往低濃度所產生之壓力稱為滲透壓（osmotic pressure）。血球若置於蒸餾水中，因為滲透壓的作用，水會往細胞內流而造成血球的爆破，所以必須置於生理食鹽水中。(2) 植物細胞、真菌細胞和細菌細胞利用細胞壁（cell wall）來抵抗內外滲透壓的變化，而動物細胞則利用細胞的角質化，如皮膚表皮細胞之角質化來抵抗此變化。(3) 動物細胞的細胞膜之外大多由糖脂和糖蛋白結合組成一層柔軟而堅韌的細胞外被。它們和細胞膜緊密結合，共同行使保護、識別、吸收、吞噬等功能。(4) 植物細胞膜外有由中膠層、初生壁、次生壁等多層次構成的以纖維素（cellulose）和其他多醣組成的半纖維素為主要成分的堅硬細胞壁，使植物細胞具有一定形狀，保證莖和枝條挺立。真菌細胞壁成分則包括幾丁質和多種多醣。(5) 原核細胞中，細菌的細胞壁主要由各種形式的胜肽聚醣構成網狀結構。藍藻是另一大類原核生物，它們的細胞壁分內外兩層，內層多為纖維素，外層一般為果膠。細菌的細胞構造(1) 細菌沒有核膜可以把DNA包起來，所以DNA與細胞質直接接觸。它的染色體雖然也有附著蛋白質，但卻不像高等生物那樣包得很緊密，結構比較鬆散。我們特別稱細菌的染色體為類核（nucleoid）。(2) 典型的單細胞細菌的細胞質內有合成蛋白質工廠的核糖體，有不會動的纖毛（pilus）與可以運動的鞭毛（flagellum），有些在外圍還有糖分子組成的莢膜（capsule）。(3) 大部分的細菌都有細胞壁，可以抵抗滲透壓並且維持細胞的形狀，主要的成分是peptidoglycan，但有些寄生在人體內的細菌沒有細胞壁。有些細菌除了有典型的細胞膜（plasma membrane）之外，在細胞壁外還有另外一層外膜（outer membrane）。這兩種細胞在分類上很重要，因為用革蘭氏（Gram）特製的染色劑可以將一大部分（雖然不是全部）細菌區分為革蘭氏陽性（Gram-positive）與革蘭氏陰性（Gram-negative）。革蘭氏陰性的細胞壁位於兩層膜（外膜及細胞膜）之間，細胞壁比較薄。多了一層外膜雖然多了一層保護，但是與外界的溝通運輸就比較複雜。(4) 細胞外膜上有蛋白質形成孔隙，稱為porin。不同的porin可以讓不同大小的分子進出以做調控，就好像是城門一樣。通常無法藉porin出入的蛋白質，它們需要特殊的運輸機制輸出。在細胞膜和細胞壁之間的空間叫做periplasmic space，有一些蛋白質酵素在這裏面作工，譬如可以分解外來的蛋白質或是消化脂肪或醣類等的酵素。革蘭氏陽性沒有外膜那一層，它的厚細胞壁雖然堅硬，但組織較鬆，有很多空隙可以讓物質的進出較沒有問題。(5) 細菌細胞壁的主成分peptidoglycan形成網狀的結構。這個重要的結構往往就是我們用藥的地方，例如抗生素盤尼西林（penicillin）可以破壞細胞壁的胜肽鍵的形成，使正在生長的細菌無法產生網狀結構的正常細胞壁，如此便無法抵抗滲透壓，細胞會因此而漲破，所以盤尼西林可以殺死正在生長中的細菌（但是不會殺死不在生長的細菌）。能夠抵抗盤尼西林的細菌可以分泌酵素來破壞並分解盤尼西林。這個酵素在革蘭氏陰性的細菌是分泌在periplasmic space中；而在革蘭氏陽性的細菌則是分泌此酵素到體外。(6) 細菌體內最重要的遺傳物質有染色體（chromosome）和質體（plasmid）。以大腸桿菌為例，它的染色體長度為 4.7 Mb，也就是 4.7 x 106 bp，而一個base pair長度約為3.4，所以大腸桿菌染色體的長度為 4.7 x 106 bp x 3.4 = 1.6 x 10-3 m = 1.6 mm = 1,600m，大約是大腸桿菌長度的一千倍。長度雖然長，但是很細（半徑約為10 ），所以肉眼無法看到。大腸桿菌的細胞直徑只有約 1m，所以可以想像染色體必須像毛線一般緊密纏繞在細胞內。而質體的長度大約是染色體長度的百分之一。細胞壁的消失(1) 當細菌分泌抗生素使周圍的細菌無法形成細胞壁而死亡時，必然會有某些細菌為了生存而演化出不需要細胞壁的變種。一旦沒有了細胞壁，細胞需要做那些準備呢？此外，沒有細胞壁對生物有什麼好處呢？(2) 有細胞壁，細菌只能以流質為攝食的對象，不能直接攝取固體的食物。如果周圍只有固體食物，細菌就會分泌一些酵素至體外，來分解像纖維素等等的固體材料，使這些固體食物變成胺基酸或葡萄糖等小分子的流質，供細菌直接攝取。如果沒有細胞壁，構造較軟的細胞膜可以把周圍的固體食物包覆起來，吞食到細胞內，再分泌酵素來分解它們。這個包覆吞食的動作，也有可能把其他的細菌吞食進來，如果被吞食進來的細菌在沒有被消化前，能發揮一些功能，對原來的細菌有非常大的好處，慢慢就會形成一個共生的狀態。(3) 所有真核生物，最主要的三種胞器是細胞核、粒線體和葉綠體。這些胞器都有雙層細胞膜的結構。這些胞器是如何來的呢？最簡單的猜想就是認為這些胞器都是遠古被包覆吞食進入細胞內部，經過長期共生而演變成為真核生物細胞內的胞器。支持這項論點的證據有：1、粒線體和葉綠體都有兩層細胞膜的結構。2、它們仍然保有自己的染色體和核糖體，這些核糖體的結構與原核生物非常類似。(4) 沒有細胞壁，細胞如何防止滲透壓引起細胞結構的破壞呢？大部分真核生物在細胞膜的內側都有一套非常複雜的細胞骨架（cytoskeleton）。它主要是由兩種蛋白質組成，其中一種是肌動蛋白（actin），這種蛋白可以聚合起來，形成actin filament將細胞撐起來；另一種是微管蛋白（tubulin），它可以在細胞內形成微細管（microtubule）。這兩種蛋白質形成的巨大網狀結構作為細胞的骨架，可以維持細胞的形狀。(5) 所以真核生物有三大特色：第一、沒有細胞壁。第二、沒有細胞壁的細胞可以藉由吞噬其他細胞而產生共生，共生的真核生物在能量的利用更有效率，可以取得一些生長的優勢。第三、大部分原核生物的染色體是環狀的，染色體的錨點位於細胞壁上，DNA的複製只有一個源頭（origin），由起點到終點完成複製。經過演化之後，真核生物的染色體是呈線狀，多少條的線狀染色體就會有多少不同的複製源頭，例如人類的四十六條染色體就分別有四十六個不同的源頭。所以這個儲存遺傳資訊的所在就可以有更多的複雜性。真核生物演化至此，還必須克服另外一個問題：這麼多線狀的染色體在細胞分裂時，要如何平均分配到兩個子代細胞？膜系構造細胞器(1) 雙層膜：粒線體（呼吸作用）、葉綠體（光合作用）。(2) 單層膜：內質網（合成蛋白質）、高爾基體（合成多醣、修飾蛋白質、分泌）、溶酶體（分解）、微體（如過氧化酶體分解H2O2）、液泡。非膜系構造細胞器(1) 核糖體：70S（原核生物）與80S（真核生物），結合於內質網表面或游離於細胞質中，合成蛋白質。(2) 細胞質骨架：微管、微絲、中間纖維。蛋白質組成。建成細胞壁、細胞定形、細胞運動、纖毛與鞭毛運動、中心粒與染色體移動、胞內物質運輸、訊息傳遞、細胞變形、細胞質