从昆虫的防御行为看昆虫在自然界如此繁盛的原因(1).doc

从昆虫的防御行为看昆虫在自然界如此繁盛的原因高策 1000012190北京大学 生命科学学院 10级二班摘要：昆虫在自然界如此繁盛，其原因一定有许多。其中很重要的一个是昆虫的防御行为。这篇论文拟以昆虫的防御行为这一重要的自我保护行为作为切入点，通过查阅文献、分析比较，辅以一定的数理推论，从昆虫的物理防御、化学防御、行为防御等方面进行分析，从一个角度来仔细剖析其物种如此繁盛的原因。关键词：昆虫、防御行为、物理防御、化学防御、行为防御、免疫、繁盛原因引言昆虫的防御行为是昆虫对外界侵扰的反应方式，是漫长的自然进化过程中，为了种群的生存与繁衍，昆虫抵抗外界侵扰的行为。本文通过对昆虫的防御行为的研究，从这一角度来看待昆虫在自然界如此繁盛的原因。目的是让我们更为了解昆虫，认识到它在自然界如此繁盛的合理性。诚然，本文仅仅参考了文献，没有自己试验研究，但我想从这样一个角度来看待昆虫，会让我们对它更为了解。1.昆虫防御行为概述1.1 昆虫防御行为的定义在漫长的自然进化过程中，为了种群的生存与繁衍，昆虫必须使用不同策略，以抵御微生物、寄生性和捕食性天敌的侵扰。昆虫的防御行为是昆虫对外界侵扰的反应方式。它可以是激烈和显著地反应，也可以是诡谲和难以觉察的反应。许再福.普通昆虫学M，北京，科学出版社，2009.1901.2 昆虫防御行为的分类1.2.1免疫昆虫应对微生物侵染主要依靠血液的免疫反应。与高等动物相比, 昆虫有其独特的免疫系统和免疫机制。与脊椎动物一样, 昆虫免疫可分为先天免疫和后天免疫、细胞免疫和体液免疫。宋春满, 雷朝亮，昆虫免疫的研究，湖北植保1999 年第4 期1.2.2 物理防御物理防御是指昆虫利用各种物理性质进行的防御行为。这些物理性质可以是昆虫本身所具有的外形、姿态、颜色、斑纹、声音等，也包括昆虫生活的环境，如巢穴、树叶、落叶、沙石等。11.2.3 化学防御昆虫的化学防御是昆虫利用化学物质进行的防御行为。这些化学物质来源于外分泌腺体、体内共生物和食物三个方面。11.2.4 行为防御行为防御是指昆虫通过各种具体的行为方式进行防御，包括逃跑、假死、恫吓、瞬彩、自残、聚群防御和领域防御等。11.3 结论昆虫在进行防御时，每种防御机制的使用均与昆虫的行为密切相关，这些行为帮助昆虫保护自己，抵制外界侵扰。2物理防御及其作用2.1 物理防御的种类托庇、隐态、警戒态、拟态等。本文挑选拟态这样一种方式进行探讨。2.2 拟态对昆虫繁盛的作用2.2.1拟态定义一种生物模拟另一种生物或模拟环境中的其它物体从而获得好处的现象叫拟态(mimicry)或称生物学拟态( biological mimicry) 彩万志，普通昆虫学M，北京：中国农业大学出版社，2001.254256。这一现象广泛见之于昆虫中, 可发生在分子和个体甚至种群水平上, 卵、幼虫( 若虫) 、蛹和成虫阶段都可出现拟态; 所模拟的对象可以是周围物体或生物的形状、颜色、化学成分、声音、发光及行为等, 但最常见的拟态是同时模拟被拟对象的形与色。拟态对昆虫的取食、避敌、生殖等有着重要的生物学意义。拟态是生物适应环境、占领环境和逃避天敌的一种手段，是生物进化过程中自然选择的结果。昆虫的拟态概念应包含两方面的含义，即拟形（图 1）和拟色（图 2）。 王书永，昆虫的拟态，生物学通报1985第10期图 1示拟形图 2 示拟色2.2.2 拟态的主要类型2.2.2.1贝氏拟态贝氏拟态(Batesianmimicry) 以该类拟态的记述者H.W. Bates 的姓氏而得名; 在这类拟态系统中, 拟态者是无毒或可口的, 模拟对象是有毒或不可口的; 凡是首次吃过模拟对象的鸟对拟态者也要采取回避的态度。没有经验的鸟如果首次碰到并取食了拟态者, 它以后可能会捕食模拟对象。所以, 对于贝氏拟态系统中的拟态者是有利的, 而对模型昆虫是不利的。其经典性实例发生在君主斑蝶( 模型) 和副王蛱蝶Limenitis archippus( 拟态者) 之间, 这两种蝴蝶的色斑型相似。不过, 近年来的深入研究证明副王蛱蝶的拟态不是贝氏拟态。52.2.2.2缪氏拟态缪氏拟态(Mllerian mimicry) 该类拟态以记述者F. Mller 的姓氏而得名。其模拟对象和拟态者都是不可食的, 捕食者无论先捕食其中哪) 种, 都会引起对2 种昆虫的回避。因此, 该类拟态无论对拟态者还是对模型都有利。这类拟态在红萤科昆虫、蜂类、蚁类中均可见到。 彩万志，昆虫拟态的多样性，昆虫知识ENTOMOLOGICALKNOWLEDGE2002 39( 5)2.2.2.3瓦氏拟态波氏拟态以E. B. Poulton 的姓氏而得名。Poulton24 根据Peckham的观察提出了侵略性拟态( aggres2sive mimicry) 一词, 最初指一种动物为了不引起模拟对象怀疑而产生拟态的现象, 常常是捕食者模拟猎物或寄生者模拟寄主。52.2.2.4波氏拟态瓦氏拟态是指共生者模拟宿主的现象。这类拟态Wasmann曾做过详细的讨论。Kistner曾记载了一种产于非洲的隐翅甲Coatonachthodesovambolandius, 这种隐翅甲生活在一种白蚁Ful2leritermes contractus 的巢穴里, 其成虫腹部膨大且强烈向背面弯曲, 在腹部中后部两侧有4 对手指状的假附肢, 从背面看非常像白蚁的工,假附肢分别像工的触角和3 对足。52.2.2.4其他拟态除了上述三种主要的拟态外，还有瓦斯曼拟态、自拟态、变形拟态和攻击拟态。2.2.4 小结拟态是昆虫在长期的进化历史中出现的一种保护对策, 其生物学意义主要是有利于拟态者的安全、取食、生殖等方面。特别是对非昆虫模拟对象的拟态对昆虫的生存与发展有着非常重要的作用。52.3结论昆虫有多种的物理防御手段，正是这样的手段为昆虫的生存、繁衍提供了一件有力的武器，使得昆虫能够对抗外来侵扰，有效躲避天敌，维持其繁衍、生存。这样就为昆虫在自然界的繁盛提供了一个有利条件。3 化学防御及其作用3.1 化学防御的种类根据 释放物质的性质化学防御分为：释放警戒信息素、释放益己素、释放刺激性物质、注射毒性物质等。3.2 各种类化学防御的作用警戒信息素：群栖的蚜虫和社会性昆虫在遇到危险时，可以释放警戒信息素，告诫周围的同种其他个体及时逃走，或奋起反击。1例如：俗话说：“捅了马蜂窝，定要挨蜂蜇”。马蜂蛰人，名不虚传。即使是一些不知名的马蜂，自卫的本能和警惕性也很高，只要侵犯了它们的生存利益，担任警戒任务的马蜂，会立即向你袭来。一旦被一只马蜂蜇了，就会很快遭到成群马蜂的围攻。 生物教育网这在很大程度上保护了单个的昆虫，从而保护了昆虫群体。益己素：又称利己素（allomone），由一种昆虫释放，能引起其它物种个体行为反应的化学物质，对行为释放者有利。分为驱避物质（蝽蟓）、逃避物质、毒性物质（蜜蜂）。慕莉莉，捕食性昆虫的标记信息素研究进展，植物保护学报2007/01例如：荔蝽遭遇天敌时可释放这类物质以驱赶天敌，保护自己。释放刺激性物质：一些昆虫在遭遇敌害时可以喷射出恶臭的物质，使得对方产生厌恶感，或者中毒，从而避免被害。例如屁步甲（图 3）遇到危险时，腹部末端就会弯向目标，将体内的苯醌等恶臭物质喷向敌人，并伴随着啪啪的爆响，吓跑敌人。1图 3 示屁步甲注射毒性物质：当遇到侵扰时，昆虫用某个器官向敌人注射含有毒素的唾液，这些毒性物质可以麻痹对方、降解对方的组织、使对方疼痛难忍或者死亡，从而保护自己。3.3 小结昆虫在面对外敌侵扰时， 可以从自身的外分泌腺体、体内共生物和事物中产生某种化学物质，并利用口器、口针等喷射或注射出，从而可以打击敌人，进而保护自己。昆虫多种多样的化学防御形式，使其对抗外敌的能力大大加强，这也不失为其在自然界能够如此繁盛的一个原因。3行为防御及其重要作用3.1 行为防御的种类逃跑、假死、恫吓、瞬彩、自残、聚群防御、领域防御等。本文主要探讨前五种行为防御。3.2 各个种类防御的作用3.2.1 逃跑对于反应快、体积小、足和翅发达的多数昆虫，被捕食者发现后的第一反应就是逃跑。一些群集的昆虫在受到袭击时，各自变化莫测地飞离，即窜飞，这是群集昆虫的一种有效地逃跑方式。1从这里我们可以看到，虽然昆虫本身不强壮，但它可以充分发挥其速度优势，保护自己。3.2.2假死所谓兵不厌诈，昆虫也是高手。假死是指昆虫收到惊扰时，身体蜷缩、停止活动，或突然跌落下地、佯装死亡的现象。（图 4）例如：对于许多鞘翅目和鳞翅目幼虫，他们会针对天敌对“死亡”不动物缺乏兴趣这一点，通过假死，保护自己。可谓，昆虫的智慧。图 4 示假死的昆虫3.3.3恫吓和瞬彩在觉察到天敌的靠近时，昆虫可以摆出威胁的姿势，或者发出一些恐怖的声音，进而有效地吓退捕食者。瞬彩：威胁出现时，昆虫会突然从隐态进入警戒态，用鲜艳的颜色吓退敌方。3.3.4自残丢卒保车，或许就是这个意思吧。蝗虫、竹节虫、蟋蟀、大蚊等昆虫被捕时自行将足等身体某部分脱落以求逃逸的生存策略。1用身体某部分的牺牲，换来其生命的延续。昆虫勇于并善于如此，其在自然界的繁盛自然显得很是有道理。3.3 结论昆虫在面对天敌或其他捕食者的入侵时，可谓用尽方法。这些方法在战术上也是有据可循啊。“智慧”的昆虫，这又是其在自然界繁盛的一个原因。4.免疫对昆虫的保护作用 4.1昆虫免疫概述昆虫的免疫防御体系，由防止异物侵入的外部屏障机构和防止侵入后进一步蔓延的内部免疫机构所组成。后者又分为自然免疫和获得性免疫，包括细胞免疫和体液免疫。在昆虫的免疫防御体系中，屏障结构和自然免疫起主要作用，故又将这两者总称为天然抵抗力。而获得性免疫不发达。4.2昆虫免疫的重要意义昆虫面临微生物侵染时，主要就是依靠血液免疫。越来越多的研究表明昆虫的免疫具有特异性, 不仅有免疫记忆, 还能改变自身的免疫细胞去对付不同类型的微生物。周 琼，昆虫免疫进化的研究进展，福建农业学报22( 4) : 448 452, 20074.3结论在面对比自己还微小的微生物时，昆虫也不甘示弱。自然免疫与获得性免疫的作用，帮助昆虫有效抵抗微生物的侵染。从另一个方面为其在自然界的繁盛做出贡献。总结 全文通过详细介绍昆虫的各种防御行为及其重要作用，从昆虫的物理防御、化学防