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第二章 植物的一般特性一、结构各器官的功能：叶的功能：光合作用，固定CO2，合成有机物植物叶片是进行光合作用的主要场所，它是由表皮组织、叶肉组织及输导组织所组成的。气孔是由表皮细胞分化出来的组织，并按一定距离分布于叶表面上，其主要功能是与外界进行气体交换及蒸腾水分。根系的功能：固定；吸收水、营养。是植物吸收养分和水分的主要器官，也是养分和水分在植物体内运输的重要部位，它在土壤中能固定植物，保证植物正常受光和生长，并能作为养分的储藏库。茎： 输导、支撑输导组织：木质部（单向向上），韧皮部（双向）二、生理特性光合作用CO2 + 2H2O 光叶绿体 (CH2O) + O2 + H2O呼吸作用C6H12O + 6O2 6CO2 + 6H2O蒸腾作用物质吸收运输三、植物生长所需的条件光照：温度：水分：养分：空气：支撑：四、植物生长必需营养元素（一）、植物的组成成分植物由水和干物质组成，一般新鲜植物含有7595的水和525的干物质。（二）、必需营养元素的概念确定必需营养元素的三条标准* 必要性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期 不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的 症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。 直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性的化学元素称为植物必需营养元素；其它元素则是非必需营养元素。非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，这些元素为有益元素。例：豆科作物-钴；藜科作物-钠； 硅藻和水稻-硅目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素：有18种：碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、硅铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯、镍。必需营养元素的分组：分组原则：根据植物体内含量的多少分为大量营养元素和微量营养元素。一般以占干物质重量的0.1%为界线。大量营养元素含量占 干物重的0.1%以上，包括C、H、O、N、 P、K、Ca、Mg、 S、Si等10种; 微量营养元素含量一般在0.1%以下，包括 Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl、Ni等8种来源：碳和氧来自空气中的二氧化碳 氢和氧来自水 其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤。由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是植物 所需矿质养分的主要供给者。（三）、必需营养元素的一般营养功能分为四组（K.Mengel和E.A.Kirkby）：第一组：植物有机体的主要组分，包括C、H、O、N和S；第二组： P、B(Si)都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用；第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，这些离子有的能构成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素；第四组：Fe、Cu、Zn、Mo，这些元素的大多数可通过原子价的变化传递电子。需要注意的问题十八种营养元素同等重要，具有不可替代性；N、P、K素有“肥料三要素”之称；有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的生长发育有益。大量元素: 碳、氢、氧、磷、氮、钾、硫、钙、镁、硅。其中碳、氢、氧很容易从水、空气中获得, 而氮、磷、钾3种元素,由于植物需要量较多,土壤中含量又较少,常需通过施肥补充才能满足植物生长发育的需要, 由此被称为“肥料三要素”或“植物营养三要素”。第三章 植物对养分的吸收和运输养分的吸收主要是通过根系进行一、根系对养分的吸收养分向根表的迁移方式：土壤中养分到达根表有两种机理：其一是根对土壤养分的主动截获；其二是在植物生长与代谢活动（如蒸腾、吸收等）的影响下，土壤养分向根表的迁移（包括质流和扩散）。截获是根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输。截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分，它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。质流：养分离子随蒸腾流迁移到根表的过程扩散：由于根系吸收养分而使根圈附近和离根较远处的离子浓度存在浓度梯度而引起土壤中养分的移动。在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少。大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。对于不同营养元素来说，不同供应方式的贡献是各不相同的，钙、镁和氮（NO3-）主要靠质流供应，而H2PO4-、K+、NH4+等扩散是主要的迁移方式。在相同蒸腾条件下，土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大。二、影响养分吸收的因素 植物的遗传特性 植物的生长状况：根的代谢活性、苗龄、生育时期、植物体内营养状况。 环境因素：介质养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤pH值养分离子的理化性质一般在植物生长初期，养分吸收的数量少，吸收强度低。随时间的推移，植物对营养物质的吸收逐渐增加，往往在生殖生长初期达到吸收高峰。到了成熟阶段，对营养元素的吸收又逐渐减少。在植物整个生育期中，根据反应强弱和敏感性可以把植物对养分的反应分为营养临界期和最大效率期。营养临界期是指植物生长发育的某一时期，对某种养分要求的绝对数量不多但很迫切，并且当养分供应不足或元素间数量不平衡时将对植物生长发育造成难以弥补的损失，这个时期就叫植物营养的临界期。不同作物对不同营养元素的临界期不同。大多数作物磷的营养临界期在幼苗期。氮的营养临界期，小麦、玉米为分蘖期和幼穗分化期。水稻钾营养临界期为分蘖期和幼穗形成期。在植物生长阶段中所吸收的某种养分能发挥其最大效能的时期，叫植物营养的最大效率期。这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。玉米氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期；棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期；对于甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期。温度：一般638C的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。光照：光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。水分：水分状况是决定土壤中养分离子以扩散还是以质流方式迁移的重要因素，也是化肥溶解和有机肥料矿化的决定条件。水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。通气状况土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。土壤反应（pH）pH 改变了介质中H+和OH-的比例。其对离子吸收的影响主要是通过根表面，特别是细胞壁上的电荷变化及其与K+，Cu2+，Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。三、叶片和地上部分其它器官对养分的吸收植物除可从根部吸收养分之外，还能通过叶片（或茎）吸收养分，这种营养方式称为植物的根外营养。叶片对气态养分的吸收陆生植物可以通过气孔吸收气态养分，如CO2、O2以及SO2等。一般情况下，叶片吸收气态养分有利于植物的生长发育，但在空气污染严重的工业区，叶片也会因过量吸收SO2、NO、N2O等对植物生长产生不利影响。叶片对矿质养分的吸收水生植物的叶片是吸收矿质养分的部位，而陆生植物因叶表皮细胞的外壁上覆盖有蜡质及角质层，对矿质元素的吸收有明显障碍。但角质层有微细孔道，也叫外质连丝，是叶片吸收养分的通道。叶面营养的特点及应用叶面施肥见效快，效率高，可防止养分在土壤中被固定，并可同时施用一些生物活性物质如赤霉素等。在作物生长期间缺乏某种元素，叶面喷施可弥补根系吸收的不足。在土壤养分有效性较低的干旱和半干旱地区，叶面施肥通常是一种有效的满足作物营养需求的途径。叶面施肥的局限性：肥效短暂，每次施用养分总量有限，又易从疏水表面流失或被雨水淋洗；有些养分元素（如钙）从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难，喷施的效果不一定好。总之，植物的根外营养不能完全代替根部营养，仅是一种辅助的施肥方式，适于解决一些特殊的植物营养问题。四、养分运输：离子短距离运输长距离运输： 木质部运输 韧皮部运输木质部运输与蒸腾木质部汁液的移动是根压和蒸腾作用驱动的共同结果，但两种力量的强度并不相同。由于根压和蒸腾作用只能使木质部汁液向上运动，木质部中养分的移动是单向的。木质部中养分的移动是在死细胞组成的导管中进行。韧皮部运输成分： 主要是有机物 某些矿质元素也可在韧皮部中运输 不同营养元素在韧皮部中的移动性不同。再吸收木质部汁液在运输的过程中，还与导管壁以及导管周围薄壁细胞之间存在重要的相互作用（交换吸附、再吸收和释放）。溶质在木质部导管运输的过程中，部分离子可被导管周围薄壁细胞吸收，从而减少了溶质到达茎叶的数量，这种现象称为再吸收。再吸收使得木质部汁液中的离子浓度从下向上的运输路途上呈递减趋势。五、养分循环在韧皮部中移动性较强的矿质养分，从根的木质部中运输到地上部后，又有一部分通过韧皮部再运回到根中，而后再转入木质部继续向上运输，从而形成养分自根至地上部之间的循环流动。体内养分的循环是植物正常生长所必不可少的一种生命活动。植物根对多种养分的吸收受植物体内营养状况的影响，地上部养分在韧皮部中运到根部的数量是反映地上部营养状况的一种信号。当运往根部的数量高于或低于某一临界值时，根系可相应降低或提高吸收速率；矿质养分的再利用植物某一器官或部位中的矿质养分可通过韧皮部运往其它器官或部位，而被再度利用，这种现象叫做矿质养分的再利用。矿质养分再利用的程度取决于养分在韧皮部中移动性的大小，韧皮部中移动性大的养分元素，如氮、磷、钾等，其再利用程度高。而钙、硼的再利用程度低。养分再利用的过程第一步，养分的激活养分离子在细胞中被转化为可运输的形态。第二步，进入韧皮部被激活的养分转移到细胞外的质外体后，再通过原生质膜的主动运输进入韧皮部筛管中。第三步，进入新器官养分通过韧皮部或木质部先运至靠近新器官的部位，再经过跨质膜的主动运输过程卸载到需要养分的新器官细胞内。养分再利用的过程：共质体(老器官细胞内激活) 质外体(装入韧皮部之前) 共质体(韧皮部) 质外体(卸入新器官之前) 共质体(新器官细胞内)。 因此,只有移动能力强的养分元素才能被再度利用。六、养分的再利用与缺素部位再利用程度大的元素，养分的缺乏症状首先出现在老的部位，而不能再利用的养分，在缺乏时由于不能从老部位运向新部位，而使缺素症状首先表现在幼嫩器官。氮、磷、钾和镁四种养分在体内的移动性大，因而，再利用程度高，当这些养分供应不足时，可从老部位迅速及时地转移到新器官，以保证幼嫩器官的正常生长。铁、锰、铜和锌通过韧皮部向新叶转移的比例及数量还取决于体内可溶性有机化合物的水平。当能够螯合金属微量元素的有机成分含量增高时，这些微量元素的移动性随之增大，因而老叶中微量元素向幼叶的转移量随之增加。第三节 钾钾不仅是植物生长发育所必需的营养元素，而且是肥料三要素之一。许多植物需钾量都很大，就矿质营养元素而言,它在植物体内的含量仅次于氮。农业生产实践证明，施用钾肥对提高作物产量和改进品质均有明显的作用。近二十年来，在中国的南北方，都有缺钾现象出现。因此，钾营养也引起了人们的重视。一、植物体内钾的含量、分布与特点1、一般植物体内含钾量约占干物重的0.35.0%。2、植物体内的含钾量常因作物种类和器官的不同而有很大差异：含淀粉、糖等碳水化合物较多的作物含钾量较高。谷类作物种子中钾的含量要远小于茎秆中的钾；薯类作物块根块茎中含量较高。特点：1、钾流动性强，能被反复利用。当植物缺钾时，优先分配到较幼嫩的组织。2、钾在植物体内以离子状态存在。3、钾首先分布在细胞质内直达最适水平。过量的钾几乎全部转移到液泡中。二、钾的营养功能钾有高速度透过生物膜，且与酶促反应关系密切的特点。钾不仅在生物物理和生物化学方面有重要作用，而且对体内同化产物的运输，能量转变也有促进作用。（一）钾能促进光合作用，提高CO2的同化率（二）钾能促进光合作用产物的运输钾能促进光合作用产物向贮藏器官中的运输，增加“库”的贮存。对于没有光合作用功能的器官来说，它们的生长及养分的贮存，主要靠同化产物从地上部向根或果实中的运转。这一过程包括蔗糖由叶肉细胞扩散到组织细胞内，然后被泵入韧皮部，并在韧皮部筛管中运输。钾在此运输过程中有重要作用。（三）钾参与蛋白质合成钾通过对酶的活化作用，从多方面对氮素代谢产生影响。钾促进蛋白质和谷胱甘肽的合成。因为钾是氨基酰tRNA合成酶和多肽合成酶的活化剂。（四）具有渗透调节作用钾对调节植物细胞的水势有重要作用。钾能顺利进入植物细胞内，以离子的状态累积在细胞质的溶胶和液泡中。钾离子的累积能调节胶体的存在状态，也能调节细胞的水势。缺钾的情况下，细胞吸水能力差，胶体保持水分的能力也小，细胞失去弹性，植株和叶片易萎蔫。保持细胞正常的水势是细胞增长的驱动力，对调节细胞代谢有重要作用。（五）钾参与调节气孔运动钾能调节气孔的运动，有利于作物经济用水。作物的气孔运动与渗透压、压力势有密切关系。（六）激活酶的活性（七）促进有机酸的代谢、运输 钾参与植物体内氮的代谢，木质部运输中钾离子是硝酸根离子的主要陪伴离子。（八）增强植物的抗逆性钾有多方面的抗逆功能，它能增强作物的抗旱、抗高温、抗盐、抗寒、抗病、抗倒等的能力，从而提高其抵御外界恶劣环境的忍耐能力。这对作物稳产、高产有明显作用。 三、钾与作物品质改善产品品质：提高产品的营养成分;延长产品的贮存期，耐搬运和运输；对蔬菜和水果类作物，能改善产品的外观，使水果的色泽更鲜艳，汁液含糖量增加。过量施用钾肥的后果：破坏养分平衡，造成品质下降；作物奢侈吸收，导致浪费；四、植物缺钾的一般症状钾在作物体内流动性很强，缺钾症状通常在作物生长发育的中后期才表现出来。严重缺钾时，植株下部叶片首先出现症状:失绿并逐渐坏死，叶片暗绿无光泽。双子叶植物叶脉间先失绿，沿叶缘开始出现黄化或有褐色的条纹或斑点，并逐渐向叶脉间蔓延，最后发展为坏死组织；单子叶植物叶脉间先黄化，随后逐渐坏死。坏死组织形成与腐胺积累有关。缺钾的其它症状：植株组织中出现细胞解体，死细胞增多；根系生长不良，易出现根腐病；维管束木质化程度低，厚壁组织不发达，组织柔弱易倒伏；气孔开闭失控，抗旱能力下降。供氮过量而供钾不足，双子叶植物叶片常出现叶脉紧缩而脉间凹凸不平的现象。大豆结荚成熟后，植株仍保持绿色，是缺钾的典型症状。第一节 N素营养及N营养诊断一、植物体内氮的含量和分布一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,而含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。种类：大豆玉米小麦水稻器官：叶片子粒茎秆苞叶(玉米)发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。注意：植物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化大，生殖器官则变动小，但生长后期施用氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。二、氮的营养功能氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，也是遗传物质的基础。（一）蛋白质的重要组分（蛋白质中平均含氮16%-18%）；（二）核酸的成分；（三）叶绿素的组分元素；（四）许多酶的组分（酶本身就是蛋白质）；氮还是一些维生素的组分，而生物碱和植物激素也都含有氮。 总之，氮对植物生命活动以及植物的产量、品质均有极其重要的作用。合理施用氮肥是获得高产、优质的有效措施。三、植物对氮的吸收、同化和运输植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮。在旱地农田中，硝态氮是作物的主要氮源。由于土壤中的铵态氮通过硝化作用可转变为硝态氮。所以，作物吸收的硝态氮多于铵态氮。（一）NO3-N的吸收和同化 1、 NO3-N的吸收 逆电化学势梯度的主动吸收；介质pH显著影响植物对NO3-N的吸收: pH值升高， NO3-N的吸收减少；Ca+促进 NO3-N的吸收。 NO3-N进入植物体后，大部分在根系中同化为氨基酸、蛋白质，也可直接通过木质部运往地上部；硝酸根在液泡中积累对离子平衡和渗透调节作用具有重要意义。2、NO3-N的同化硝酸还原成氨是由两种独立的酶分别进行催化的。硝酸还原酶可使硝酸盐还原成亚硝酸盐，而亚硝酸还原酶可使亚硝酸盐还原成氨。大多数植物的根和地上部都能进行NO3-N的还原作用，但各部分还原的比例取决于不同的因素：1、硝酸盐供应水平 当硝酸盐数量少时，主要在根中还原;2、植物种类 木本植物还原能力一年生草本一年生草本植物因种类不同而有差异。还原强度顺序为：油菜大麦向日葵玉米苍耳3、温度 温度升高，酶的活性也高，所以也可提高根中还原NO3-N 的比例。4、植物的苗龄 在根中还原的比例随苗龄的增加而提高;5、陪伴离子 K+能促进NO3-向地上部转移，所以钾充足时，在根中还原的比例下降；而Ca2+和Na+为陪伴离子时则相反;6、光照 在绿色叶片中，光合强度与NO3-还原之间存在着密切的相关性。考虑以上因素可采取相应措施降低温室或塑料大棚中的蔬菜体内的硝酸盐含量。（二）NH4+-N的吸收和同化1、 NH4+-N的吸收NH4+的吸收与H+的释放存在着相当严格的等摩尔关系 (K.Mengel et al, 1978) 。结论：植物吸收NH4+-N，使土壤pH下降植物吸收NO3-N ，使土壤pH上升（三）CO(NH2) 2-N的吸收和同化目前关于尿素被同化的途径有两种见解：其一、尿素在植物体内可由脲酶水解产生氨和二氧化碳；其二、尿素是直接被吸收和同化的 尿素同化的特点是：对植物呼吸作用的依赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。 （四） NO3-N和 NH4+-N营养作用的比较NO3-N是阴离子，为氧化态的氮源， NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。不能简单的判定那种形态好或是不好，因为肥效高低与各种影响吸收和利用的因素有关。最主要的是植物种类和pH。(一)植物种类 水稻是典型的喜NH4+-N作物。（水稻幼苗根内缺少硝酸还原酶； NO3-N在水田中易流失，并发生反硝化作用。） 烟草是典型的喜NO3-N作物。观赏植物纯硝态氮型：牵牛、一品红、波斯菊、天竹葵等喜硝态氮型：香石竹、非洲菊、菊花、一串红、仙客来、紫罗兰、月季、秋海棠、百合等喜铵态氮型：杜鹃等两者皆宜：唐菖蒲等（二）环境反应（pH）从生理角度看， NH4+-N和NO3-N都是良好的氮源，但在不同pH条件下，植物对NH4+-N和NO3-N的吸收量有明显的差异。 NH4+-N肥效不好主要是由于生理酸性所造成的。 南方酸性土，相对来说，NO3-N优于 NH4+-N。四、植物缺氮症状与供氮过多的危害植物缺氮的外部特征: 叶片黄化，植株生长过程迟缓. 苗期植株生长受阻而显得矮小、瘦弱，叶片薄而小。禾本科作物表现为分蘖少，茎杆细长；双子叶则表现为分枝少。若继续缺氮，禾本科作物表现为穗小粒瘪早衰。 氮素是可以再利用的元素，植物缺氮的显著特征是下部叶片首先失绿黄化，然后逐渐向上部叶片扩展。植物缺氮不仅影响产量，而且使产品品质也下降。氮素过多的危害作物贪青晚熟，生长期延长。细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤（倒伏）和病害侵袭（大麦褐锈病、小麦赤霉病、水稻褐斑病）。大量施用氮肥：叶大、色浓、细胞汁液多，纤维含量低；后期易落花落果。因此会降低果蔬品质和耐贮存性；棉花蕾铃稀少易脱落；甜菜块根产糖率下降；纤维作物产量减少，纤维品质降低。观赏植物：缺氮：叶片黄化，下部叶枯萎，生长不良（万寿菊、一品红、紫罗兰、香石竹、许多球根花卉等） 多氮：徒长，木质化程度低抗病虫能力下降，开花数量少，花期延迟，切花保鲜期缩短等杜鹃开花时需N较多，N水平高则花蕾总数较多一串红，高N下花芽分化及花的发育均提高月季：基质中25100 mg/L的N合适香石竹：在基质中含10140 mg/L的N时，产量随之提高第三节 磷磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一。它对作物高产及保持品种的优良特性有明显的作用。因此，研究如何提高磷 的利用率也是近年来学术领域的热点。一、植物体内磷的含量和分布干物重的 0.2-1.1有机态磷85左右无机磷15左右幼叶：有机态磷较高老叶：无机态磷较多无机磷含量的变化能反应出植株磷营养的状况含磷量随植物种类、生育期、器官的不同而有变动。一般的规律是：油料作物含磷量豆科作物谷类作物；生育前期的幼苗含磷量后期老熟的秸秆；就器官来说，则表现为：幼嫩器官衰老器官、繁殖器官营养器官、种子叶片根系茎秆。磷是运转和分配能力很强的元素，在植物体内表现有明显的“顶端优势”。二、磷的营养功能磷的营养生理功能可归纳为以下几个方面：（一）构成大分子物质的结构组分 大分子的桥键物 磷酸与其它基团连接的方式有： 羟基酯化，与链相连（C-O-P） P-P 磷酸二酯 (C-P-C) P是很多重要化合物的组分：1.核酸和核蛋白2.磷脂3.植素4.腺苷三磷酸(ATP)二、磷的营养功能（一）是构成大分子物质的结构组分，是很多重要化合物的组分(二）参与体内的代谢 1、碳水化合物代谢：碳水化合物的合成、运输2.氮素代谢: 磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分，如硝酸还原酶磷也是生物固氮所必需。氮素代谢过程中，无论是能源还是氨的受体都与磷有关。能量来自 ATP，氨的受体来自与磷有关的呼吸作用。3.脂肪代谢:脂肪合成过程中需要多种含磷化合物。糖是合成脂肪的原料，而糖的合成、糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A就是含磷的酶。（三）提高植物抗逆性和适应能力1.抗旱和抗寒 抗旱: 磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体状态，并能增加原生质的粘度和弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。抗寒: 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。2.缓冲性:施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量，有时其数量可达到含磷总量的一半。这些磷酸盐主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在。它们常形成缓冲系统，使细胞内原生质具有抗酸碱变化能力的缓冲性。当外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内.这有利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH6-8时缓冲能力最大，因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作物抗盐碱的能力。三、植物对磷的吸收和利用（一）吸收主要通过根毛区逆浓度主动吸收。根的表皮细胞是植物积累磷酸盐的主要场所，并通过共质体途径进入木质部导管，然后运往植物地上部。（二）利用 根系吸收的磷酸盐进入细胞后迅速参与代谢作用。磷被吸收10分钟内就有80%的磷酸盐可结合到有机化合物中，即形成有机含磷化合物，其中主要是磷酸己糖和二磷酸尿苷。运输形态：在木质部导管中的磷大部分是无机磷酸盐，有机态的磷极少。韧皮部中的磷则有有机态磷和无机磷两类。影响磷吸收的主要因素：植物吸收磷受很多因素的影响，其中有植物生物学特性和环境条件两个方面。1、植物特性 不同植物种类，甚至不同的栽培品种，对磷的吸收都有明显的影响。 2、土壤供磷状况和土壤中磷的形态影响吸收磷的主要因素：3、菌根 菌根能增加植物吸磷的能力。通过菌根的菌丝以扩大根系吸收面积，并能缩短了根吸收养分的距离，从而提高土壤磷的空间有效性；菌根的分泌物也能促进难溶性磷的溶解度。4、环境因素 温度升高有利于磷的吸收。增加水分也有利于土壤溶液中磷的扩散，因此能提高磷的有效性。5、养分的相互关系 磷与氮在植物的吸收和利用方面相互影响。施用氮肥能促进磷的吸收。四、植物对缺磷和供磷过多的反应（一）缺磷1、供磷不足时，细胞分裂迟缓、新细胞难以形成，同时也影响细胞伸长。所以从外形上看：生长延缓，植株矮小，瘦弱直立，分枝和分蘖减少；叶片小，多暗绿，无光泽；果实小，延迟成熟2、缺磷的植株因为体内碳水化合物代谢受阻，有糖分积累而形成花青素(糖苷)，许多一年生植物的茎呈现典型症状：紫红色3、植物缺磷的症状常首先出现在老叶注意：外形、颜色、部位（二）供磷过多植物呼吸作用加强，消耗大量糖分和能量，对植株生长产生不良影响。1、叶片肥厚而密集，叶色浓绿；植株矮小，节间过短；出现生长明显受抑制的症状；2、繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟进程，并由此而导致营养体小，茎叶生长受抑制，也会降低产量。地上部与根系生长比例失调，在地上部生长受抑制的同时，根系非常发达，根量极多而粗短。3、谷类作物的无效分蘖和瘪籽增加；叶用蔬菜的纤维素含量增加、烟草的燃烧性差等品质下降；4、施用磷肥过多还会诱发缺铁、锌、镁等养分。一、N肥的种类、特性及施用（一）合成合成氨的基本反应：N2 + 3H2 高温、高压、催化剂 2NH3合成氨可直接作为氮肥施用，也可以进一步加工为其它氮肥。合成氨加工为其它氮肥的基本途径：氨的液化或制成溶液，即液态氮肥；氨水，液氨，氮溶液氨由酸根固定或碳化，即铵态氮肥；硫酸铵、氯化铵、硝酸铵和碳酸氢铵等氨的硝酸化，即硝态氮肥；硝酸钠、硝酸钙、硝酸铵和硝酸钾等氨的碳化并脱水，即酰胺态氮肥。尿素和石灰氮液态氮肥: 氨一般不用做追肥，而用做基肥；而且其储藏运输有一定困难，易挥发，使用不普遍铵态氮肥、硝态氮肥、酰胺态氮肥：尿都可用做追肥，解决临时缺氮带来的问题（二）铵态氮肥铵态氮肥主要有硫酸铵、氯化铵、硝酸铵和碳酸氢铵等。其共同特点是：易溶于水，能被作物直接吸收，便于迅速发挥肥效；土壤胶体对铵离子有较强的吸附能力，故铵态氮肥施入土壤后移动性小，几乎不存在淋失的问题；铵态氮肥的另一个特点是遇碱性物质易产生氨的挥发损失。硫铵：施入土壤后，由于作物对NH4+吸收相对较多，SO42-较多残留于土壤中易引起土壤酸化，是一种典型的生理酸性肥料。SO42-在石灰性土壤，很易与CaCO3或土壤胶体置换下来的Ca2+起反应，形成难溶性的CaSO4虽不会明显影响土壤pH值，但易堵塞土壤孔隙，引起板结现象。因此，土壤中施用硫铵时应注意配合施用有机肥料，在酸性土壤中还应注意加石灰中和土壤酸性，以消除其副作用。水田不适宜施用硫铵，因为SO42-在淹水条件下易被还原为H2S，造成水稻根系的毒害。生理酸性（碱性）肥料化学肥料进入土壤后，如植物吸收肥料中的阳离子比阴离子快时，土壤溶液中残留的阴离子与土壤中的H+结合，生成相应酸性物质，久而久之就会引起土壤酸化。这类肥料称为生理酸性肥料。施用：每亩用量应视作物目标产量和生长情况而定。一般亩施施用： 1020kg较为经济。由于硫铵性质稳定，习惯上施用时多撒施土面，但为了减少氨的挥发损失也应提倡深施。此外，硫铵中含24的硫，同时也是一种硫肥，供给作物硫的需求。氯化铵：简称氯铵，属生理酸性肥料适用于酸性和石灰性土壤，而不宜用于盐碱土，以免增加Cl-对植物的危害。酸性土壤连续施用氯化铵应注意配合施用石灰，以中和土壤酸性。石灰性土壤中施用氯化铵时，生成易溶于水的氯化钙。在排水良好的土壤中，氯化钙可随降雨或灌水淋洗掉，但在排水不良或干旱地区氯化钙就会积累，提高土壤溶液中盐的浓度，对作物生长不利。施肥后应采取灌溉措施将Cl离子和氯化钙淋洗至下层，减少对作物的不利影响。植物品种的要求：在水稻、小麦、玉米等作物上施用效果较好，其肥效与等氮量的硫酸铵相当，甚至略高。不宜在烟草、甜菜、甘蔗、马铃薯、葡萄、柑桔等忌氯作物上施用，以免降低这些作物的品质(如含糖量、燃烧性等)。碳酸氢铵：简称碳铵有强烈的刺鼻、熏眼氨臭，吸湿性强，易溶于水，呈碱性反应(pH8.2-8.4)。碳铵是一种不稳定的化合物，在常温下也很易分解释放出NH3，造成氮素的挥发损失。碳铵的最大优点是其不含酸根，其中三个组分(NH3, H2O, CO2)都是作物的必需养分，属生理中性肥料，长期施用不影响土质，是最安全的氮肥品种之一。碳铵适用于各种土壤和作物。碳铵的肥效与施用方法有关，以深施覆土的肥效比撒施要高。（三）硝态氮肥硝态氮肥包括硝酸铵、硝酸钠、硝酸钙和硝酸钾等，其共同特点是：1. 易溶于水，是速效性养分(与铵态氮肥相似)。硝态氮肥的溶解度大，吸湿性强，在雨季吸湿后能化为液体。2. 硝酸根为阴离子，难以被带负电的土壤胶体所吸附，在土壤剖面中的移动性较大。因此，在灌溉量过大的情况下易引起硝态氮肥向下层土壤淋失，不利于发挥其肥效。3. 在通气不良或强还条件下，硝酸根(NO3-)可经反硝化作用形成，N2O和N2g气体，引起氮的损失。4. 大多数硝态氮肥在受热(高温)下能分解释放出氧气，易燃易爆。故在贮运过程中应注意安全。作追肥时应避免在水田施用。硝酸铵：所含养分全部可被作物吸收利用，不残留任何酸根或盐基，是一种生理中性肥料。硝铵最适宜于旱地和旱作物的追肥，对烟草、棉花、果树、蔬菜等经济作物尤其适用。提倡深施，并注意降雨情况和对下渗水流的控制，尽可能减少NO3的淋失和反硝化损失。硝酸钠：生理碱性肥料。长期施用将使土壤局部pH升高，并影响土质，所以硝酸钠施用时应配合有机肥，和其他形态氮肥及钙质肥料，避免连年使用。硝酸钠宜作追肥，适用于酸性和中性土壤。硝酸钠在一些喜钠作物，如甜菜、菠菜及烟草、棉花等旱作作物上的肥效常高于其它氮肥。硝酸钙：弱的生理碱性肥料。适用多种土壤和作物。因其含有较多的水溶性钙(19%)，故对蔬菜、果树、花生、烟草等作物尤为适宜。（四）尿素：适应于各种土壤和作物，可作基肥和追肥施用。 施用时应深施覆土，施用时期上可适当提前几天，使其有一分解转化过程。 由于分子态尿素易淋失，故施用尿素后不宜立即灌水，淋洗至深层、降低其肥效。植物叶片和其他幼嫩的器官能直接吸收尿素，因此，尿素被广泛用作叶面追肥喷施的浓度随作物种类、年龄和栽培条件而异。 一般对禾本科作物约为0.1-0.5%,对果树约0.2%，蔬菜最低。作物生长盛期和成年期果树喷施浓度可适当高些。 但作为叶面肥时尿素中缩二腺的含量应小于0.5%，防止其对作物引起的毒害。从肥效上分：速效氮肥，长效氮肥长效氮肥：又称缓效氮肥或缓释氮肥，是指一类不同于常用氮肥速溶、速效特性的化学肥料。长效氮肥的目的主要通过控制氮肥的溶解度，达到援释、延长肥效，使之能与作物生育期间对氮的需求相适应的目的。长效氮肥主要有三种类型，即微溶化合物，尿醛缩合物和包膜肥料。（五）氮肥施用注意的问题：合理施用：合理的水肥综合管理。注意肥料的酸碱性、施用后对土壤的影响、肥效的保持、特殊作物的要求。配施：氮肥配施是合理施用氮肥另一个重要方面。氮肥与有机肥配合，及氮肥与磷肥配合是当前我国主要的氮肥配施途径。氮肥与有机肥的配合，不仅可以加速有机肥的分解，提高其对土壤理化性质的改善效果，而且有利于通过有机质强大的保肥能力减少氮素损失，提高氮肥的肥效。氮磷配合则是在缺磷土壤上进一步发挥氮肥的增产效果，保持作物高产稳产的必要手段。酸碱肥配合，水分供应配合深施：氮肥深施是合理施用氮肥的一项重要技术措施。同样数量的氮素化肥，深施利用率多40%60%以上，表面撒施利用率一般只有20% - 30%。氮肥深施的方法很多，如基肥深施，种肥深施液体氮肥深施及追肥沟施或穴施等多种方式。二、磷肥的种类、特性及施用（一）、水溶性磷肥：过磷酸钙、重过磷酸钙原则： 既要减少肥料与土壤的接触，避免水溶性磷酸盐被固定；又要尽量将磷肥施于根系密集的土层中，增加肥料与根系的接触，以利吸收。一般可采取以下的措施：采取的措施：(1) 集中施用(2) 与有机肥料混合施用 (3) 制成颗粒磷肥 (4) 分层施用(5) 用于根外追肥 水溶性磷肥是最好的缓解缺磷状况的磷肥（二）、弱酸溶性磷肥性 质：钙镁磷肥施入土壤后，在作物根系分泌的酸或土壤中的酸性物质作用下，逐步溶解释放出有效磷。在石灰性土壤上，钙镁磷肥的肥效不如等磷量的过磷酸钙，但后效较长。转化成CaHPO4和CaH2PO4等。施用方法：考虑： (1)作物种类 作物种类不同，对钙镁磷肥中磷的利用能力也不同。如水稻、小麦、玉米等作物的当季效果，一般约为过磷酸钙的7080，对油菜、豆科绿肥其肥效略高于过磷酸钙。(2)土壤性质 在酸性土壤上施用钙镁磷肥一般能获得较好的肥效。但在石灰性土壤上施用时，效果不太稳定。如果在pH值大于6.5的土壤上施用，钙镁磷肥的肥效是较低的，只是有较长的后效。(3)肥料细度 钙镁磷肥不溶于水，只溶于弱酸。为了增加其肥效，一般要求有8090的肥料颗粒能通过80号筛孔。我国南方酸性土壤对钙镁磷肥溶解能力较强，肥料颗粒可稍大一些。而北方石灰性土壤的溶解能力较弱，肥料的颗粒则要求更细一些。 钙镁磷肥宜作基肥，一般不作追肥施用。在南方酸性土壤上，可用钙镁磷肥拌稻种或沾秧根，有一定的肥效。为了提高其肥效，可预先与有机肥料混合堆沤。施用钙镁磷肥也应注意施用深度，且用量应高于水溶性磷肥。（三）、难溶性磷肥磷矿粉、骨粉等，其肥效的影响因素：(1) 作物种类(2) 土壤条件(3) 磷矿粉的细度和用量 (4) 与其它肥料的配合 (1) 作物种类 ： 与各种作物根系的特性，如根系阳离子的交换量、根系分泌物的酸度大小等有关。根系阳离子交换量大的作物(如豆科作物)，大多利用磷矿粉中磷的能力比较强，因而肥效好；根系分泌物的酸度大的作物，表现为肥效好；根系吸收CaO数量相对较多的作物，也表现出利用难溶性磷酸盐能力强的特点，施磷矿粉后效明显。 此外，多年生经济林木和果树对磷矿粉的利用能力都比较强，应提倡采用施磷矿粉作基肥。(2) 土壤条件 磷矿粉中磷酸盐的溶解直接受土壤本身酸度的影响。土壤酸度愈强，溶解磷矿粉的能力愈大，肥效也就愈高。因此，磷矿粉适宜施于酸性土壤上。在石灰性土壤上效果很差。 在有效磷含量极低的土壤中，施用磷矿粉有时有较好的增产效果。这可能和作物在严重缺磷时根系能分泌酸性物质有关。 (3) 磷矿粉的细度和用量 磷矿粉颗粒的大小也是影响肥效的重要因素。粒径愈小，颗粒愈细，磷矿粉与土壤以及作物根系的接触机会就愈多，这有利于提高其肥效。 磷矿粉具有溶解缓慢而后效较长的特点，因此每次用量不宜过少，过少不易表现出肥效。磷矿粉的肥效通常与用量成正比，但具体用量应根据磷矿粉的品位而定。一般用量每亩50100千克(公斤)。(4) 与其它肥料的配合 磷矿粉与酸性肥料(如过磷酸钙)或生理酸性肥料(如硫酸铵、氯化钾等)混合施用可提高磷肥的肥效。这是因为酸性物质增加了磷矿粉中难溶性磷酸盐的溶解度。磷矿粉与有机肥料共用堆腐，施于酸性土壤有稳定的增产效果，但在石灰性土壤上效果不很稳定。三、钾肥的种类、特性及施用我国钾矿资源：极度贫乏，有机肥的补钾意义重大 种类：一、氯化钾二、硫酸钾三、窑灰钾四、草木灰氯化钾白色晶体含有少量的钠、钙、镁、溴和硫等元素，因此有时也带有淡黄或紫红等颜色。 氯化钾是生理酸性肥料，施入土壤后，钾以离子形态存在使用注意事项1. 施用氯化钾应配合施用有机肥料和石灰，以便中和酸性。2. 氯化钾中含有氯离子，对于忌氯作物以及盐碱地不宜施用。如必须施用时，应及早施入，以便利用灌溉水或雨水将氯离子淋洗至下层。3. 氯化钾可作基肥和追肥，但不能作种肥。4. 有资料报道，由于氯可以减少茎内同化产物向外转移， 有助于纤维的形成，并提高其质量，因而氯化钾更适 宜施于棉花和麻类等纤维作物。硫 酸 钾 白色晶体 易溶于水，是速效性钾肥。土壤化学反应：在中性和石灰性土壤上生成硫酸钙，而在酸性土壤上生成硫酸使用注意事项：1. 应增施有机肥料以改善土壤结构、防止土壤板结 2. 酸性土壤上应增加石灰以中和酸性3. 硫酸钾作基肥、种肥、追肥均可。由于钾在土壤中的移动性较小，一般以基肥最为适宜，并应注意施肥深度。4. 应集中条施或穴施，使肥料分布在作物根系密集的湿润土层中。5. 硫酸钾的价格比氯化钾昂贵，因此通常情况下应尽量选用氯化钾，减少施肥的投资，增加经济效 益。但对于忌氯作物则应选用硫酸钾。应选用硫酸钾的作物：缺硫或硫含量不很丰富的土壤、需硫较多的作物、对氯敏感的作物、需优先保证品质的作物等均窑灰钾肥制造水泥、砖瓦时的副产品，含硫酸钾或碳酸钾等使用注意事项1. 施用前先加少量湿土拌和，以减少飞扬损失。2. 可把少量窑灰钾肥拌入有机肥料堆中以促进有机肥料的分解。3. 作追肥必须防止肥料沾在叶片上，早晨有露水时不能施用。4. 窑灰钾肥是强碱性肥料，因此不可与铵态氮肥混合施用，以免引起氮素的挥发损失。5. 不可与过磷酸钙混合，否则会降低磷肥的肥效。6. 窑灰钾肥最适于在酸性土壤上施用，或施在 需钙较多的作物上。7. 可作基肥或追肥，但不可作种肥、不适合用 来沾秧根。草木灰定义：植物残体燃烧后所剩余的灰分统称为草木灰。成分：1. 含有植物体内各种灰分元素， 如磷、钾、钙、镁以及各种微量元素养分， 其 中 钾 和 钙 数 量 较 多。2. 草木灰中含有各种钾盐。以碳酸钾为主， 其次是硫酸钾，氯化钾含量较少。3. 草木灰中的钾90都能溶于水，是速效性钾肥。4.草木灰中还含有弱酸溶性的磷，能被作物吸收利用。使用注意事项：1. 草木灰是以碳酸钾为主的碱性肥料，所以不能与铵态氮肥混合施用，也不应与人粪尿、圈肥等有机肥 料混合，以免引起氮素的挥发损失。 2. 草木灰可作基肥、种肥或追肥，其水溶液也可用于根外追肥。3.草木灰通常以集中施用为宜，采用条施或穴施均可。4.草木灰应优先施在忌氯喜钾的作物(如烟草、马铃薯、甘薯)上。5.我国西北和内蒙的某些内陆盐碱土和沿海的滨海盐碱土上生长的植物中含大量钠和氯，由这些耐盐植物所得到的草木灰不能用作肥料，以免把大量的盐分带回土壤。 6. 草木灰还可用作水稻秧田的盖肥，能起到供给养分，增加地温，减少青苔，防止烂秧以及疏松表土，便于起秧等多种作用。钾肥施用方法1. 条施钾肥通常比撒施效果好。 特别是在土壤固钾能力较强的情况下， 条施的效果更为显著。2. 在没有灌溉条件的干旱地区，干燥的表层土壤中 钾肥的有效性较低，此时应考虑钾肥与种子一起 施用或施在种子附近，其效果比撒施好。3. 钾肥分次施用也是提高钾肥肥效的一个重要措施。合理施用钾肥的原则1. 施于喜钾作物 豆科作物对钾最敏感，施钾肥后增产显著。含碳水化合物多的薯类作物和含糖较多的甜菜、甘蔗以及一些浆果等需钾量也较多。经济作物中的棉花、麻类和烟草等也是需钾较多的作物。禾本科作物中以玉米对钾最为敏感，而水稻、小麦对钾不太敏感，施钾肥后一般增产较少(尤其是在北方)。有限的钾肥应优先施于喜钾作物。钾肥对喜钾作物不仅能明显提高产量，而且还能改善产品品质。2. 施于缺钾的土壤质地粗的砂性土壤大多是缺钾土壤，施钾肥后效果十分明显。砂性土施钾时应控制用量，采取少量多次的办法，以免钾的流失。 有限的钾肥应优先施用于质地轻的土壤上，以争取较高的经济效益3. 施于高产田 低产田产量水平不高，需钾不迫切。 作物产量逐年提高后，作物每次收获都要带走大量的养分 在我国人们施氮、磷肥的意识很强，却很少注意补充钾肥， 因此许多高产田上出现供钾不足的现象。 常年大量施用有机肥料或秸秆还田数量较多的高产田， 钾肥可酌情减少或者隔年施用。4. 钾肥的肥效在气候条件不好的年份比正常年景效果好。遇作物生长条件恶劣、病虫害严重时，及时补施钾肥可以增强作物的抗逆性，能争取获得较好的收成。钾肥有一定的后效，在连年施用钾肥或前茬施钾较多的条件下，钾肥的肥效常有下降的趋势。解决钾肥供应不足的途径(一)大力提倡秸秆还田，加强钾在农业体系中的自身再循环谷类作物秸秆的含钾量远高于籽粒。大部分作物的秸秆或地上部分比籽粒或块茎、块根含有更多的钾。(二)积极寻求生物性钾肥资源许多野生植物的吸钾能力很强，可称得上富钾植物。土壤中钾的含量是比较丰富的，但9098是一般作物难以吸收的形态。(三)合理轮作换茬，缓和土壤供钾不足的矛盾种作物需钾量不同，吸钾能力也有差异。因此可以利用轮作换茬的方式调节土壤的供钾状况。(四)重视有机肥料和灰肥的施用我国多年来作物需钾量的90以上是靠有机肥料提供的。有机肥料和灰肥对解决钾肥资源不足将继续有重要作用。四、N、P、K的配合施用（一）、中国没用或停用化肥的后果如果中国一直没有使用化肥，粮食