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Chapter4CellDisruption第四章细胞破碎 Keyknowledgepoints 知识点 Chemicaldisruption化学破碎方法osmoticshockdetergentsolubilizationlipiddissolutionMechanicaldisruption机械破碎 4 1Cellmembranes细胞膜 4 0Summary概述 4 2Chemicaldisruption化学破碎方法 4 3Mechanicaldisruption机械破碎 4 0Summary概述 Bioseparationsusuallybeginwiththeseparationofbiomassfrombroth TheseparationcommonlyusesfiltrationorcentrifugationasdescribedinChapters2and3 Inmanycases thedesiredproductisinthebroth Antibiotics arecommonlyinthebroth soareextracellularenzymes manypolysaccharides andmostaminoacids Inallthesecases theseparatedbrothcanbetreatedtoisolateandpurifytheproduct asabyproduct 生物分离的第一步是将一定量的生物质从发酵液中分离 通常使用过滤和离心等方法 这在第二 三章中已有陈述 大多数情况下 抗生素 胞外酶 一些多糖 及氨基酸等目标产物存在于发酵液中 在上述过程中 需被分离的发酵液可被看作一种副产物来处理 以此分离和纯化产物 Insomecases theproductsofinterestarenotinthebrothbutareinthebiomass Inparticular mostproteinsproducedinquantitybygeneticallymanipulatedbacteriaarenotexcretedintothebroth butareprecipitatedwithinthecell Lipidsandsomeantibioticsarealsotrappedinthebiomass Inafewcases likebaker syeast thedesiredproductisthecellmassitself Inafewothers desiredproductslikesteroidscanbeextractedwithoutrupturingthecells Inmanycases theproductistrappedinthebiomass Itisintracellular 有些目标产物不在发酵液中 而是存在于生物体中 尤其是由基因工程菌产生的大多数蛋白质不会被分泌到发酵液中 而是在细胞内沉积 脂类物质和一些抗生素也是包含在生物体中 还有一些目标产物就是细胞本身 如面包酵母 还有 产物如类固醇不必通过细胞破碎提取 大多数情况下 产物还是包裹在生物体内 属胞内产物 Releasingthistrappedmaterialusuallyinvolvesrupturingthecellwall andisthesubjectofthisshortchapter Themethodsofcellrupturehavelargelybeendevelopedinbiochemistry andhenceareofsmallscale Theirapplicationtothelargerscaleoperationsimpliedbygeneticengineeringisspeculative Theequipmentwhichisusedisnotdesignedforbiotechnology 使胞内产物释放出来一般需要破碎细胞壁 这也是这一章的主题 细胞破碎的方法在生物化学领域中得到了很广泛的运用 但多数在小规模生产中 在大规模生产尤其是基因工程中应用极少 Inthischapter webegininSection4 1byreviewingthestructureofthecellwall Wethenconsiderthemethodsforcellrupturemostlikelytobeusefulatlargerscales Thesemethods listedinTable4 0 1 areconvenientlysplitintotwogroups describedas chemical and mechanical InthechemicalmethodsdetailedinSection4 2 thecellmembraneisrupturedbyosmoticpressure dissolvedbydetergents orenfeebledbyorganicsolvents Thesechemicalcasesareoftengentlesothattheproductsarenotirreversiblydenaturedevenwhilethecellsareruptured Scale upiseasy Ifwewanttotreat10timesthebiomass weneedtouse10timesasmuchchemical 4 1节回顾一下细胞壁的结构 从中可知 在大规模生产中 细胞破碎方法是十分有用的 我们很容易将这些方法划分为两大类 化学法和机械法 表4 0 1中已经列出 化学法我们将在4 2节作详细介绍 有渗透冲击法 表面活性剂增溶法或有机溶剂溶解法 这些化学法较温和 细胞破坏后产物也不会不可逆的变性 规模也容易放大 如果需要处理10倍量的生物有机体 需要加入10倍的化学药品剂量 TABLE4 0 1 ChemicalCellDisintegrationTechniques 表4 0 1 细胞化学破碎法 TABLE4 0 1 MechanicalCellDisintegrationTechniques 表4 0 1 细胞物理破碎法 ThemechanicalmethodsdescribedinSection4 3aredominatedbyhomogenizationandbyballmillgrinding Inbothcases cellsarebrokenbyhighmechanicalshear Heatgenerationisaproblemandscale upisobscure Ifwefindthatamethodworksatalaboratoryscale weoftenhavelittleideahowitwillworkatalargescale Asaresult thispartofthechapterismoreaguidetoplanningexperimentsthanasynopsisofengineeringanalysis 4 3节机械法主要有匀浆法和研磨法 这两种方法中 细胞通过高的机械剪切力被破坏 热量的产生是该法的一个缺点 而且不容易规模放大 如果一种方法可以在实验室规模下操作 我们并不知道这种方法是否在大规模生产中可行 所以 这部分内容仅作为实验的指导 而不是工程分析 Thestructureofcellwall细胞壁的结构Bacteriacellwall细菌细胞壁Yeastcellwall酵母细胞壁Plantcellwall植物细胞壁 Table4 0 2 ThestructureofcellwallcomparisonbetweenG andG 表4 0 2 革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌细胞壁结构比较 Structureofbacterialcellwall细菌细胞壁结构 8022 zuo xztupian htmStructureofyeastcellwall酵母细胞壁结构 Structureofbacterialcellwall细菌细胞壁结构 8022 zuo xztupian htmStructureofyeastcellwall酵母细胞壁结构 Cellstructuraldifferencebetweenplantsandanimals动植物细胞的结构区别 4 1CellMembranes细胞膜 Atthispoint wepausebrieflytoexplorethephysicalstructureofmicrobialmembranesandthecomplexityoftheproblemswhichweface Atpresent knowledgeofthisgeneralstructuredoesnotprovideadirectguidetomethodsofcellrupture Inthefuture itmay Asaresult wefeelthatasynopsishasmerit Inthissynopsis weemphasizeGram negativeprocaryotes 本节主要探寻微生物细胞膜的物质结构及我们所面对的几个复杂问题 现在所有的关于细胞膜结构的基本知识 并不能为细胞破碎方法提供基本的引导 也许将来可以 正因如此 对此进行提纲切领的介绍很有必要 主要强调的是革兰氏阴性原核生物 其细胞结构中没有细胞核 基因物质位于单链DNA上 典型的生物是大肠杆菌 是生物技术研究的主体 通过这种细胞生产了很多细胞重组的产物 Suchcellshavenonuclei TheirgeneticfactorsarecarriedinasinglestrandofDNA ThebestexampleofthistypeofcellisEscherichiacoli thehostorganismformanyeffortsinbiotechnology Thisisthecellwhichproducesmostrecombinantproductsdevelopedtodate 此细胞结构没有细胞核 基因在单链DNA上 典型的是大肠杆菌 是生物技术研究的主体 通过这种细胞生产了很多细胞重组的产物 ThebasiccellenvelopeforGram negativecells showninFigure4 2 hasthreelayers Theouterlayer about8nmthick consistsofapolymercontainingbothproteinandlipopolysaccharide Thesecondthinnerlayerispeptidoglycan Belowthissecondlayerisagap calledtheperiplasmicspace whichisalso8nmthick Enzymesareoftenlocatedinthisgap Gram positiveprocaroytes showninFigure4 3aremissingthefirstouterlayer buthaveboththesecondpeptidog1ycanlayerandtheperiplasmicspace 革兰氏阴性细胞结构如图4 2所示 有三层 最外层约8nm厚 酶大多数镶嵌在这层膜上 革兰氏阳性原核生物缺少最外层结构 但有第二层肽聚糖层和胞浆空间 教材p32 Gram negativeprocaryotes革兰氏阴性原核生物 E coli Thethirdmembranelayer calledtheplasmamembraneortheinnermembrane iscommontobothGram positiveandGram negativeorganisms Itconsistslargelyofphospholipids butalsocontainsdispersedproteinsandmetalions 第三层为浆膜层或内膜层 革兰氏阴性菌和革兰氏阳性都有这一结构 该层主要由磷脂组成 还有分散的蛋白质分子和金属离子 Theselipidmoleculeshavetwoparts ahydrophobicpartandthehydrophilicpart Thehydrophobicpartor tail oftencontainstwoalkylgroups andthehydrophilicpartor head oftenincludesachargedgroup azwitterion oranalcohol Inthisinnermembrane thephospho1ipidtailsaggregatetogether andtheheadsareexposedtothewater asshowninFigure4 1 2Theresultisalamellarbi1ayer 磷脂分子由疏水和亲水基团组成 疏水基团尾部有两烷基基团 亲水基团头部有两性基团 或者说是醇基 在内膜层中 磷脂的尾部聚集在一起 头部暴露在水中 如图4 1 2所示 形成磷脂双分子层 structureofmicrobialmembranes细胞膜结构 Thesethreelayershavedifferentfunctions Theoutermembranesandthepeptidoglycanlayerprovidemechanicalstrength itistheirrupturewhichisacentralsubjectofthischapter Theweakerplasmamembrane theinnermostlayer controlsthepermeabilityofthecell includingtransportofnutrientsintothecell sinteriorandexportofmetabolitesintothesurroundingsolution 这三层有不同功能 外层及肽聚糖层使细胞有一定的机械强度 破坏该层是本章讨论的重点 浆膜层和细胞内膜控制细胞的渗透压 即将营养物质运送到细胞内 将代谢物排出胞外 Thiscellinterior calledthecytoplasm isanaqueoussolutionofsalts sugars aminoacids andbiopo1ymers Thebiopo1ymersincludeproteins manyofthemareenzymes ribonucleicacid RNA anddeoxyribonucleicacid DNA 细胞膜内部包含的物质称为细胞质 它是一种液态的溶液 溶有很多盐 糖 氨基酸和生物聚和物 生物聚和物包括蛋白质 酶 RNA DNA Innaturallyoccurringprocaryotes theproteinsareinsolution butinmanygeneticallymodifiedprocaryotes excessproteinissynthesizedandprecipitatedwithinthecytoplasm Often weseektorupturethecellwallsolelytorecoverthisprotein Inothercases wewanttoremoveonlysomeofthelayerstoreleasespecificenzymes 一些自然生长的细胞中蛋白质都溶解在细胞质中 在一些基因控制细胞中 合成的过量蛋白质在胞浆中沉降 有时破碎细胞壁的目的就是为了获得蛋白质 有时则为了使细胞释放出特殊的酶 Eucaryoticcells thosewithtruenuclei arestructurallymorecomplicatedthanprocaryotes Thesecells exemplifiedbytheyeastinFigure4 4 haveamembranesurroundingthecellwhichissimilarinstructuretotheprocaryotemembrane 真核细胞 具有真正的细胞核 其结构要比原核生物复杂的多 以图4 4中所示的酵母菌为例 和原核细胞一样真核细胞也具有一层细胞膜 Animalcells Plantcells Eucaryotemembranesapparentlydocontainsteroids whichareabsentinprocaryotemembranes Inadditiontothissurroundingmembrane thecellscontainorganelles真核生物的细胞膜中含有固醇 而原核生物中没有 除了细胞膜 真核细胞具有一些有特殊作用的细胞器 Eachorganellehasaspecializedfunction Forexample themitochondriaareresponsibleforrespirationandthenucleuscontainstheDNA aschromosomes Eachstructureissurroundedbyamembranewhichissimilartotheinnerplasmamembraneofprocaryotes Theincreasedstructuralcomplexityoftheeucaryotesisnotmirroredbyincreasedchemicalcomplexity 每个细胞器也都由一层膜包着与原核细胞的内膜浆膜层比较类似 真核生物的结构复杂并不反映其性质也很复杂 4 2CHEMICALMETHODS化学方法 ThechemicalmethodsofcellrupturelistedinTable4 0 1aredominatedbyosmoticshock detergentsolubilization andlipiddissolution Thesethreemethodsaredescribedinthefollowingparagraphs Beforethisdescription wewanttogivesomebriefgeneralizationsabouttheothertwomethods enzymedigestionandalkalitreatment 表4 0 1介绍了主要的几种化学方法 有渗透冲击法 表面活性剂增溶法 脂溶法 首先简单的介绍一下酶消化法和碱处理法 Bothenzymedigestionandalkalitreatmentareeffectivemethodsofcellrupture buteachhasamajordisadvantage 酶消化法和碱处理法都是细胞破碎的有效方法 但是也都有各自的缺点 Thedisadvantageofenzymedigestionisthecostoftheenzymeswhichfrequentlymakesthismethodprohibitiveatalargescale Thisisunfortunate becausethemethodisbothgentleandselective Itisnothingmorethanaddingtoacellsuspensionenzymeswhichreactquicklywiththecellwallsanddestroythem Becausetheenzymesselectivelycatalyzethesecellwallreactions theyreactonlysparinglywithothersoluteswithinthecell 酶消化法的缺点在于酶的价格昂贵限制了在大规模生产中的使用 虽然条件温和 具有选择性 细胞悬浮液中加入酶能迅速和细胞壁反应并破坏它们 酶选择性的催化细胞壁反应 不破坏细胞内的其它物质 Alkalitreatmentistheantithesisofenzymedigestion foritisharshratherthangentle nonselectiveratherthanspecific andcheapratherthanexpensive Alkaliaddedtoacellsuspensionreactswiththecellwallsinanumberofways includingthesaponificationoflipidsinthecellwalls 碱处理法和酶消化法相反 反应激烈 不具选择性 而且较便宜 碱加入细胞悬浮液中后和细胞壁进行了多种反应 包括使磷脂皂化 Inasense thetreatmentisanextremeexampleofsolubilization foritconvertscellwallcomponentsintodetergents Includingproteindenaturations Asaresult themethodtendsbothtorupturecellwallsandtodestroyproducts Eventhoughitischeap alkalitreatmentislessusefulthanthethreemethodswhicharedetailednext 该操作是细胞增溶的很好的例子 因为它使细胞壁的成分溶于表面活性剂 也使蛋白质变性 该法不仅破坏了细胞壁也破坏了产物 因此即便很便宜 碱处理也是一种很不常用的方法 A OsmoticShock 渗透冲击法 Thesimplestofthethreemajorchemicalmethodsisosmoticshock Thisisnothingmorethandumpingagivenvolumeofcellsintopurewateroftenabouttwicethevolumeofcells Thecellsswellbecausetheycontainsoluteswhichcauseanosmoticflowofwaterintothecells Insomecases theyswellsomuchthattheyburst Theircontents releasedintothesurroundingsolution cannowbeseparatedusingthemethodsinfollowingchapters 三种主要细胞破碎化学方法中最简单的是渗透冲击法 此法将一定体积的细胞液加到2倍体积的水中 细胞中溶质浓度高 水不断进入细胞 使细胞膨胀 最后导致破裂 细胞破裂后释放到周围环境中的胞内物可用后面章节介绍的方法分离 Thesusceptibilityofcellstolysisdependsstronglyontheirtype Redbloodcellsareeasilylysed Animalcellsoftencanbelysed butonlyafteranimaltissuehasbeenmechanicallymincedorhomogenized asdescribedinSection4 3 Plantcellsaremuchmoredifficulttolyse fortheircellwallsoftencontainstrongwoodymaterialwhichisrelativelyimpermeabletoosmoticflow 细胞破碎的难易决定于其类型 红血球细胞容易溶破 动物细胞只有当其组织被用4 3节所介绍的方法机械切碎或匀浆后才易溶破 植物细胞很难溶破 因为植物细胞中含有大量的木质成分 通过渗透流很难渗透 Theosmoticflowinvolvedcomesfromtheosmoticpressure whichissurprisinglylarge Toestimatethesizeofthispressure weturntothedefinitionofchemicalequilibrium whichstatesthatthechemicalpotentialofwater H20mustbeconstant 渗透流的动力来自渗透压 渗透压可能很大 可以通过化学平衡来估算 水的化学电势是常数 即 H20 outside H20 inside 4 2 1 Thechemicalpotentialofthepurewateroutsidemustincludeareferencevalueandapressurecorrection thecorrespondingpotentialinsideinvolvesareferencevalue pressurecorrection andacorrectionforsolutionconcentration Foranidealincompressiblesolution thesecorrectionsconvertEq 4 2 1 intothefollowing 细胞外纯水的化学电势包括标准化学电势和压力修正项 与之平衡的胞内的化学电势包括三项 即标准化学电势 压力修正相和浓度修正项 对于理想的不可压缩溶液 这些修正相和式 4 2 1 可改写为 0H20 VH2oPout 0H20 VH2oPin RTln 1 x1 4 2 2 Where 0H20isthereferencevalue VH2oisthepartialmolarvolumeofwater x1isthetotalmolefractionofsolutesinsidethecell Ifthecell scontentsareadilutesolution VH2oisalmostequaltothemolarvolumeofwater VH2o andx1issmall 0H20 标准化学电势VH2O 水的偏摩尔体积x1 细胞内所有溶质的总摩尔分数若包内物为稀溶液 其偏摩尔体积等于纯水的摩尔体积 且x1很小时就有 ThusPout Pin RT VH2o ln 1 x1 RT VH2o x1 RTc1 4 2 3 Thisrelationiscalledvan tHoff slaw 该式称为范德霍夫定律 Thusatequilibrium thepressureoutsidethecellmustbelessthanthatinside Ifthisisnotthecase thenwaterwillflowintothecellandpotentiallylysesthecell WecanuseEq 4 2 3 toestimatethesizeofthepressure Manycellshaveasoluteconcentrationroughlyequivalentto0 1MNaCl or0 2Msolutes 由该方程知细胞内压力必须大于细胞外压力 否者 水会流入细胞内 溶破细胞 我们可以采用等式4 2 3估算出渗透压的大小 许多细胞内溶质浓度大约为0 1MNaCl或0 2M溶质 Thisosmoticpressureis forus alwayssurprisinglylarge Thislargepressureiswhatcanleadtocellrupture 由此可见渗透压必须很大 才导致了细胞的破碎 B Solubilization增溶法 Thesecondmajormethodofchemicallyrupturingcellsissolubilizationbydetergents Typically aconcentrateddetergentsolutionisaddedtoabouthalfthesolution svolumeofcells Thedetergentdisruptsthecellmembrane Theresultingsuspensioncanbecentrifugedtoremovecellfragments andthenrunthroughanadsorptioncolumnoranextractortoisolatetheproduct 第二种是利用表面活性剂的增溶法 最典型的是将体积为细胞体积两倍的某浓度的表面活性剂加入到细胞中 表面活性剂能将细胞壁破碎 制成的悬浮液可用离心分离除去细胞碎片 再用吸附柱或萃取剂分离制得产品 Thereasonthatsolubilizationiseffectiveliesindetergentchemistry ThischemistrydependsondetergentstructureslikethoseinFigure4 2 1 Allthesestructureshaveahydrophilicportion whichisoftenionic andahydrophobicpart whichisfrequentlyahydrocarbon 方法有效在于表面活性剂的化学性质 化学性质由图4 2 1所示的化学结构表示 结构中有一个亲水基团 通常是离子 一个疏水基团 通常是烃基 Asaresult thesedetergentsareallamphipathic capableofinteractingwithbothwaterandlipid 表面活性剂通常是两性的 既能和水作用也能和脂作用 AmphiphileFromWikipedia thefreeencyclopedia RedirectedfromAmphipathic Amphiphile fromtheGreek isatermdescribingachemicalcompoundpossessingbothhydrophilic water loving polar andlipophilic fat loving properties Suchacompoundiscalledamphiphilicoramphipathic Thisformsthebasisforanumberofareasofresearchinchemistryandbiochemistry notablythatoflipidpolymorphism Organiccompoundscontaininghydrophilicgroupsatbothendsofaprolatemoleculearecalledbolaamphiphilic Commonamphiphilicsubstancesaresoapsanddetergents Thisamphipathicnatureholdswhetherthedetergentsareanionic cationic ornonionic Alltypesareillustratedinthefigure Sodiumdodecylsulfate SDS whichistheexamplegiven isthemostwidelystudiedoftheanionicdetergents Theanionicmaterialsalsoincludethesoaps whicharethesaltsoffattyacids 无论表面活性剂是阴离子 阳离子还是非离子型 都是两性的 SDS 十二烷基硫酸钠 是典型的阴离子表面活性剂 阴离子表面活性剂还包括肥皂 脂肪酸盐 Becausesoapsdependonacarboxylicacidgroup theyareeffectivedetergentsonlyathighpH wherethisgroupremainsionized Theyareineffectiveinhardwater wherecalciumionscanreactwiththemtoforminsolubleprecipitates 由于肥皂的增溶作用依赖于羧基 因此只有在pH值较高 羧基解离的情况下 肥皂才是有效的表面活性剂 在硬水中 由于Ca2 与羧酸基团形成不可溶的沉淀 而使肥皂失效 Thedisadvantagesofconventionalsoapscanbeavoidedbyreplacingthecarboxylicacidgroupwithasulfate Thesulfateinmostcurrentlaundrydetergents againthosepurchasedatthesupermarket isattachedtoalinearalkylchain Thesulfatecanalsobeattachedtoabenzenering makingasulfonate sulfatelikethatshowninFigure4 2 1 Suchsulfonates sulfatesaremoreeffectiveatcellrupturethanalkylsulfatesare perhapsbecauseofthis sulfonates sulfatesarenoteasilydegradedmicrobiologicallyandsoarenolongercommonlyusedinlaundrydetergents 可通过将肥皂的羧基用硫酸盐代替来改变传统肥皂的缺点 硫酸盐代替的肥皂是目前洗衣店常用及超市中常见的表面活性剂 硫酸盐可连在苯环上 结构如图4 2 1所示 这种磺酸盐或硫酸盐表面活性剂比碱对细胞破碎的作用更好 磺酸盐或硫酸盐不易被微生物降解 所以洗衣店中并不常用 Cationicdetergentslargelyarebasedontetraalkylammoniumsalts Cetyltrimethylammoniumbromide theexampleinFigure4 2 1 istypical Itcontainsonelongalkyltail the16carbon cetyl and3methylgroups allattachedtoapositivelychargednitrogenatom Thecounter ionisoftenahalide Inthesupermarket thesedetergentsaremostfrequentlyfoundinshampoos correctlysuggestingthattheywillofferamoregentlemeansofcellrupture 阳离子表面活性剂主要是四烷基胺盐 图4 2 1中的十六烷基溴胺是典型的例子 它有一个长烷烃链 十六烷基 和三个甲基 都连接在一个带正电的氮原子上 负离子通常是卤素 市场上常做洗发剂出售 细胞破碎时条件较温和 Inpassingweshouldnotethatcationicdetergentswithtwolongchainsareoftenoilsoluble andareimplicatedintheformationofmembranepores Theyhaverarelybeentestedasaroutetocellrupture 过去认为带有两个长尾的阳离子表面活性剂溶于油 和细胞膜孔的形成有关 但是很少用于细胞破碎 Nonionicdetergents ofwhichthecommercialmaterialTritonXisanexample aremostcommonlybasedonwatersolublepolymers Theyarelesswelldefinedchemically Inthesupermarket theyshowupindishwashingliquidswhoseadvertisingissuchacurseoneveningtelevision Again moleculesofthesedetergentshaveahydrophobicportionandahydrophilicone Now however thehydrophilicpartisnotasulfateoratetraalkylammonium butanalcohol 非离子表面活性以聚乙二醇辛基苯基醚为例 它是溶于水的聚合物 化学定义不明确 市场上用于做洗碗剂 同样 这种清洁剂既有亲水基团又有疏水基团 亲水基团不是硫酸盐 不是烷基胺盐而是醇 Thekeyaspectofeachofthesedetergentsistheirabilitytosolubilizelipidsincellwalls andthusrupturethesewalls TheamountofthissolubilizationisshownschematicallyinFIGURE4 2 2 Inhighlydilutedetergentsolution lipidssuddenlybegintogointosolution abovethishigherconcentration thesolubilityoflipidsvarieslinearlywiththedetergentconcentration Otherpropertiesbesidestheamountsolubilizedalsochangeatthissameparticularconcentration thesurfacetensionhitsaconstantvalue andtheresponseofadetergentselectiveelectrodesuddenlychanges 这类表面活性剂起作用在于能溶解细胞壁中的脂 进行细胞破碎 图4 2 2表示了该表面活性增溶的原理 在高度稀释洗涤剂中 脂会溶解在溶液中 超过这个浓度溶解的物质的量与浓度成正比 还有 表面活性剂的表面张力是常数 表面活性的选择电极可以突然改变 AmountSolubilized SurfaceTension MonomerActivity DetergentConcentration Fig4 2 2Typicaldetergentproperties Therationalebothforsolubilizationandfortheseotherphenomenaisthatdetergentsformsmallaggregatescalledmicelles Thesemicellesarecommonlyvisualizedasacollectionofhydrophobictailssurroundedbyashellorskinofthehydrophilicheadgroups Solubilizedlipidisencapsulatedwithinthemicelle score Asaresult micellesareviewedratherlikeanorange Theskinofhydrophilicheadgroupsisattachedtoapulpofhydrophobictails andcontainsajuiceofsolubilizedlipid 增溶和表面活性的其它现象的原理在于 清洁剂形成小的聚和物称为胶束 胶束可看成是疏水尾部聚合在一起的 被一层壳或者是亲水的头包围着 增溶的脂被微囊包围 并存在于胶束核心 胶束象橘子 橘皮是亲水的头部 内皮是疏水的尾部 橘汁就是内溶的脂 Asanexampleoftheseexperiments weturntotheruptureofcellwallswithsodiumtaurocholate showninFigure4 2 1 Thisspeciesisonecomponentofbile whichisthebody sdetergent Bile sphysiologicfunctionistosolubilizefatsintheintestine Thensweptawaytobemetabolized Interestingly almostalllivinganimalsusethesebilesaltsastheirdetergent onecuriousexceptionisthelobster whichusesanalkylsulfate 以牛黄胆酸钠为例 如图4 2 1所示 它是胆汁的成分之一 是人体的 去污剂 胆汁的生理机能是增溶小肠内的脂肪 这种清除可以称之为代谢 几乎所有的生物都用这种胆酸盐作为人体去污剂 除了龙虾是用烷基硫酸盐的 Bilesaltsareunusuallyeffectiveatrupturingcellwalls Unfortunately theyareexpensive andsowilloftenneedtobereplacedbysomethingcheaper Still theyarealovelyexampleofwhydetergentswork Toseewhy weagainconsiderthestructureinFigure4 2 1

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