光质对烟草叶片生长发育的效应.doc

_光质对烟草叶片生长发育的效应 摘要：本文就近年来蓝光、红光和远红光以及紫外光对烟草叶片生长发育的效应研究结果进行了综述。关键词：蓝光；红光和远红光；紫外光；烟草；生长发育光是影响植物生长发育的基本因素之一。光控发育的过程是个由多个光受体（光敏色素、隐花色素等）参与的复杂的过程。目前，已经证实了光形态建成由光信号受体介导，光信号受体有三种：1、光敏色素：感受红光和远红光；2、隐花色素：感受蓝光和近紫外光；3、UV-B受体：感受远紫外光。这些光受体感受不同波长的光，然后通过它们之间的差异调节且相互作用来调控作物的生长发育。光质对植物的生长、形态建成、光合作用、物质代谢以及基因表达均有调控作用。国内外有关光质对作物影响发育的研究报导不少，但是在烟草上，光质的研究还属于初级阶段。本文就近年来有关蓝光、红光和远红光以及远紫外光对烟草叶片生长发育的效应研究结果进行了综述，以期为该方面的研究和作物高产优质栽培提供指导。一、蓝光效应1、单色蓝光效应自从发现了蓝光受体隐花色素之后，人们对蓝光对作物生长发育的影响进行了广泛研究。在烟草上，史宏志（1998）1研究发现，与白光相比，纯蓝光对烤烟叶片生长具有显著的抑制效应，这种抑制作用随着叶位的升高和处理时间的延长，效果越明显。而且蓝光对叶长的抑制作用大于对叶宽的抑制。另外，也发现蓝光下生长的烟草叶片厚度增加，单位叶面积的内含物较多。叶绿素a/b的值可以反映叶绿体中类囊体的垛叠程度，即垛叠状态的类囊体膜比例的大小。而光抑制程度与类囊体的垛叠程度呈反线性关系，即叶绿素a/b比值越高，类囊体的垛叠程度越高，叶片对光抑制抗性越强。在单色蓝光条件下，烟草叶片叶绿素含量与辐照度相同的白光相比有所减少，但叶绿素a/b的比值有所提高，这说明了蓝光对烟草叶片叶绿素b的降低作用比对叶绿素a的作用强。另外，蓝光可以提高烟草叶片硝酸还原酶活性和呼吸速率，降低净光合速率，也可以提高叶片总氮、蛋白质、氨基酸含量，增加C/N的比值，使氮代谢增强显著。蓝光对烟草氮代谢的促进作用，与蓝光处理下叶片中硝酸还原酶活性增加和呼吸作用较强密切有关。前者为有机含氮化合物的合成提供了较多的可同化态的氨源，呼吸作用产生的有机酸为有机含氮化合物合成提供了充分的碳架。国内外也有不少关于蓝光光质对愈伤组织芽分化诱导的报导。蓝光明显影响烟草愈伤组织的芽发生，且光继代愈伤与暗继代愈伤有差异。宋东光（1989）研究表明蓝光和红光对暗继代烟草叶愈伤组织均具促进作用，蓝光的作用高于红光。而光继代愈伤，不同光质下芽发生差异不显著。董崇楣6测定了不同强度（04.2mW/cm-2）的红光、蓝光和白光对烟草叶片不定芽发生及生长的影响结果发现，蓝光在低强度（0.4mW/cm-2左右）时，对芽发生的诱导作用最强，随着光强的增加或减弱，芽的发生率均有所下降。国外Weis和Jaffe（1969）4及Seibert等（1975）5的烟草实验也指出蓝光促进暗继代髓愈伤组织和形成层愈伤组织芽的发生。2、混合光中高比例蓝光效应目前，国内也有实验通过增补蓝光比例，改变光质组成的方法来研究蓝光对烟苗生长发育的效应2。其结果表明，在与白光光照强度相同的条件下，增补蓝光处理的叶面积增加除新生叶外，与白光差异不显著，但烟苗健壮，叶色浓绿，显著提高了叶绿素a和叶绿素养b和总叶绿素的含量。蓝紫光、紫外光则能改变生长素（IAA）氧化酶的活性，对IAA起调控作用3。IAA是促进叶片生长和叶面积增大的激素，赤霉素（GA）可以促进细胞的分裂生长和蛋白质的合成，细胞分列素（CTK）也对细胞的分裂和生命活动有促进作用。增加蓝光比例可使烟草叶片内源IAA含量降低，GA和CTK含量增加。蓝光对这些激素效应，反映了蓝光对烟草叶片叶面积增大，叶片厚度和细胞密度增加，叶绿素含量的促进作用。同时，增补蓝光可以使烟草叶片净光合速率提高，呼吸速率提高，总氮和蛋白质含量提高，从而从另一个方面说明了蓝光有利于烟苗叶片的氮代谢。白光中增补蓝光不但增加单叶鲜重，增加新生叶单叶面积和叶绿素度含量，而且可以促进烟苗根系的发育，使根重增加。因此，在烟苗生长期间，通过用偏蓝色塑膜和在工厂化育苗中增加蓝光光源，改变光质比例，可以有效的促进烟苗的壮健发育，培育壮苗。二、红光、远红光效应1、单色红光、远红光效应红光对烟草叶长的效应与白光相比差异并不显著，但红光对叶面积的增加有促进作用。红光能使可使叶绿素含量下降，叶色减淡，比叶重降低，叶片变薄，这与其红光能使叶片IAA含量增加和GA及CTK含量降低有关。在代谢方面，红光可使叶片碳代谢增强，表现为红光使转化酶活性提高，净光合速率增加，光合产物多积累多，叶片总碳、还原糖含量高，总氮、蛋白质含量下降，C/N明显增加。国外也有实验研究了每天日照结束时增加红光或远红外光辐射烟株对未成熟烟叶生长发育的影响。结果表明，每天接收5分钟远红外光辐射的烟株比接收5分钟红光辐射或接收5分钟的远红外光辐射后紧接着又接收5分钟红光辐射的烟株长得更高，颜色更偏淡绿。但每株的叶片数与辐射处理过程没有什么关系。受远红外光辐射的烟株，除了长得更高一些之外，叶子长得更长、更窄，叶子的烟筋更长。最后一次受红光辐射的烟株，叶子所含的叶绿素总量较多，最后一次接收远红外光辐射的烟株，叶子中所含的叶绿素a要比叶子中所含的叶绿素b多。而且烟株只对最后一次接收的光质起反应，红光可起到反向或抵消远红外光的作用，表明植物光敏色素在烟叶的形态生长发育中起着相当重要的作用。烟草组织培养研究中，有关红光对愈伤组织芽分化作用的研究结果不太一致。宋东光（1989）7认为，蓝光和红光对暗继代烟草叶愈伤组织均具促进作用。Weis和Jaffe（1969）4及Seibert等（1975）5的烟草实验却指出红光对暗继代髓愈伤组织和形成层愈伤组织芽的发生效果不明显。董崇楣8也发现，红光在辐照度为04.2mW/cm-2的范围内，随着强度的增加，对芽的诱导作用也增大，但红光的影响类似于白光。造成这种研究结果的差异，可能与他们的光照幅度和实验材料不一致有关。2、混合光中高比例红光效应史宏志（1999）2研究表明，在相同的光照强度条件下，与白光相比，增补红光比例改变光质组成，对叶片生长发育的影响显著。在白光增补红光对叶面积的增加有显著的促进效应，从外观来看，其叶片大，叶形披，叶色淡，叶柄长。增补红光使叶绿素含量下降，但是叶绿素a/b的比值升高。能使净光合速率提高，呼吸速率提高，叶片总碳和还原糖含量降低，从而也说明了红光对叶片碳代谢的促进作用。三、紫外光效应紫外线胁迫是植物经常面临的胁迫之一，植物受到该胁迫后体内多种生理生化指标会出现改变。远紫外光（UV-B）辐射对植物生长发育、形态结构、生理生化、色素含量、基因表达、生物量和产量等多方面的均有影响。类胡萝卜素分子中共轭双键的存在决定了在光谱紫外区域的强烈吸收。类胡萝卜素一方面可吸收过多的光能，避免叶绿素的光氧化；另一方面，可通过直接吸收紫外线辐射，减少紫外线对植物的伤害。紫外线处理后的烟草叶片中类胡萝卜素、叶绿素a与叶绿素b含量、叶绿素a/b比值均有所增高，很可能是植物对UV-B辐射增强适应的结果8。过氧化物酶是植物体内的重要防御酶之一，它的主要生理功能是清除逆境（包括紫外辐射胁迫）下细胞内活性氧自由基的含量，抑制膜内不饱和脂肪酸的过氧化作用，提高植物抗逆性。逆境胁迫还可以诱导或抑制某些过氧化物酶同工酶的产生，从而调整代谢，适应逆境下细胞内特殊的代谢反应，使其得以生存。同时，过氧化物酶是一种对环境条件十分敏感的氧化酶类，其同工酶谱带的变化在一定程度上能反映植物抗逆性的强弱。紫外线胁迫能明显改变烟草叶片中过氧化物酶同工酶基因表达，提高叶片中过氧化物酶的活性，增强烟草清除活性氧的能力，促进烟草叶片出现新的过氧化物酶，这可能正是植物通过体内酶系统防止机体代谢紊乱的一种适应性反应。蛋白质作为生物有机体的重要组成部分和生物催化剂，在各种生理功能中起重要作用，但是蛋白质的最大吸收波长正好在UV-B辐射的波长范围内。因此，增强的UV-B辐射将会对蛋白质产生较大影响。刘敏（2007）8研究认为，紫外线处理后，前25min烟草叶片中的可溶性蛋白含量的增加。可能与UV-B辐射诱导了一些与抗性相关的基因表达有关，一些新的与抗性有关的蛋白质产生。其后可溶性蛋白含量的逐步下降，表明UV-B辐射增强可能抑制了其它与植物抗性无关或关系不大的蛋白质的合成，促进了蛋白质水解酶活性的上升从而使蛋白质的分解代谢加强和游离氨基酸的积累，降低了可溶性蛋白质的含量。四、光质对烟草生长发育研究展望植物通过光受体感受光质与光强的微妙变化，这些光受体激发信号传递途径来改变发育中的形态建成。在烟草研究中，光质的研究还属于初步阶段，目前我们总体对烟草的光质效应认识还比较肤浅，很多问题不十分清楚。随着技术的进步，研究方法的提高，光质对烟草的生长发育方面的研究必将日趋深入。1、研究过程中注意光质纯度具有最大辐射能量的波长和光辐射的波长范围（通常以半高宽、即一半辐射能量所在波长之间的范围来表示）是表示光质的两个最重要的参数。前者决定光质，后者决定纯度。而在以往的某些研究中，缺乏对光源光质纯度效应的一些科学认识，试验对光质纯度要求不严，造成了研究结果的相驳。所以，笔者认为，注意光强的同时，在基础研究过程中也要注意光质纯度，以便得到更科学的理论结果，而在应用研究中可根据经济效益对纯度适当放松。2、注意多种研究手段有机配合目前有关光质对烟草影响的研究多存在于生理生化方面，缺乏对光质效应的深入研究。光受体感受不同波长的光，通过信号传导引起一系列的基因表达。但是这些分子事件与其以后发育之间的联系，尚未完全阐明。所以，笔者认为应该采用多种研究手段如分子生物学、细胞学等，并把这些手段有机配合起来，以求全面的了解烟草的光质效应，为进一步探索光质效应机理奠定基础。3、关注其他波长光的效应随着光敏色素、隐花色素等光受体的发现，人们在研究光质过程中，对于蓝光效应、红光效应和紫外光的效应注意较多。但其它波长的光在调控烟草的生长发育方面是否具有决定性作用，烟草中是否也有感受这些波长光的光受体存在，值得进一步探讨。4、建立光控烟草生长模型光作为影响植物生长的一种重要环境因子，不同波长的光对作物的生长发育有重要的意义。随着生产水平的日益提高，我们在研究光质对烟草的生长发育作用的同时，可以尝试建立一种光控烟草生长模型，以便在生产上培育壮苗、提高产量和品质，为生产技术水平的进一步提高奠定基础。5、加强不同生态环境下烟叶质量与光质组成的研究我国地域广阔，生态环境差别很大，不同生态环境条件下生长的烟叶质量有显著的差异，其与光质比例的不同有一定的关系。值得进一步探讨。一般认为，海拔高有利于生产优质烟叶，这与较高海拔条件下云雾较多，漫射光比例高是一致的，但如果过高的海拔，篮紫光比例增加，生长受抑，烟叶小而厚，品质反而下降。参考文献1史宏志，韩锦峰，张国显等.单色蓝光和红光对烟苗叶片生长和碳、氮代谢的影响J.河南农业大学学报，1998，（03）：2582622史宏志，韩锦峰，远彤等.红光和蓝光对烟叶生长、碳氮代谢和品质的影响J.作物学报，1999，（2）：2152203BehringerJF，DaviesPJ，Indole-3-aceticacidlevelsafterphytochrome-mediatedchangesinthestemelongationrateofdark-andlight-grownPisumseedlingsJ.Planta，1992，188：85924WeisJS，JaffeM.F.Photoenhancementbybluelightoforganogenesisintobaccopithcultures.Physiolplant.1969，22：1711765SeibertM，WetherbeeP.J.JobPG.Theeffectsoflightintensityandspectralqualityongrow