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1,第五章维生素和辅酶,Chapter5VitaminsandCoenzymes,2,一、概述,1、概念,机体内含量很少人体、动物和多数微生物都不能自行合成，必须从食物中获得在生命活动中，维生素既不是构成组织的基础物质，也不是能量物质，其主要功能是通过作为辅酶的成分参与代谢，在代谢中起重要作用机体缺乏维生素时，物质代谢将发生障碍，导致缺乏症,维生素是维持机体正常生命活动所不可缺少的一类小分子有机化合物。,3,2、命名,按发现的先后，在“维生素”之后加上A、B、C、D等字母根据化学结构或生理功能来命名，如硫胺素、抗癞皮病维生素最初发现时以为是一种，后来证明是几种维生素混合存在，便又在字母下方注以1、2、3、等数字加以区别，如B1、B2,3、分类,4,二、脂溶性维生素,不溶于水，而能溶于脂类溶剂（如苯、乙醚及氯仿等），故称脂溶性维生素。在食物中，常和脂类共同存在，因此它们在肠道吸收时也于与脂类吸收密切相关，当脂类吸收不良时，脂溶性维生素的吸收也大为减少，甚至会引发缺乏症。吸收后的脂溶性维生素可在体内（尤其是肝脏）储存。,每种维生素按结构、来源、性质、生理功能、引起的疾病来讲,5,（一）维生素A(视黄醇),化学本质：不饱和一元醇，有A1和A2两种,1、结构,视黄醇（维生素A1）,3脱氢视黄醇（维生素A2）,6,2、来源,VA只存在于动物性食物中，鱼肝油中含量较多。A1和A2来源不同，A1存在于哺乳动物及咸水鱼的肝脏中，A2只存在于淡水鱼肝脏中。植物中尚未发现VA，但植物中存在维生素A原，其中最重要的是胡萝卜素，它在动物肠粘膜及肝脏中可被加氧酶裂解转变成A1。,7,3、性质,VA1为淡黄色粘性油状物，纯VA1可结晶成黄色三棱晶体，VA2尚未制成晶体。VA不溶于水，易氧化，易被紫外光所破坏，故VA制剂应装在棕色瓶内避光储存。由于在VA结构中具有共轭双键系统，因而有紫外光吸收，VA1在325nm，VA2在345nm及352nm。在乙醇溶液中，VA与三氯化锑作用呈兰色反应，可作定量测定。,8,4、生理功能,维持上皮组织结构的完整与健全维生素A是维持上皮组织结构完整及功能的必需因素，有预防眼结膜、泪腺、鼻腔、消化道、呼吸道、泌尿道、汗腺、皮脂腺等粘膜变质、干燥及角质化的功能。当VA缺乏时，上述器官的组织结构即会变质而失去分泌功能，因此对外界微生物侵蚀的防御力减弱甚至完全丧失，容易感染疾病。,9,维持正常视觉,这两种感光物质均由视蛋白和视黄醛构成。其中视紫红质由视蛋白与11顺式视黄醛结合而成，在光中分解，而在暗中合成。视紫红质在光下分解为全反式视黄醛和视蛋白，由于全反式视黄醛和视蛋白分子间构型的不贴切而相互分离，这个过程叫“漂白”，此时，在光线弱的暗处看不见物体。分离后的全反式视黄醛可通过两条途径转化为11顺式视黄醛，这样11顺式视黄醛和视蛋白结合重新形成视紫红质，从而出现暗视觉，即在暗处能看清物体。,10,5、缺乏病,夜盲症,11,（二）维生素D(抗佝偻病维生素),化学本质：环戊烷多氢菲的衍生物。VD因为具有抗佝偻病作用，故又称抗佝偻病维生素。,1、结构,维生素D3(胆钙化醇)维生素D2(麦角钙化醇),12,在体内，不论VD2或VD3，本身并不具有生物活性，它们必须进行一定的代谢变化后才能生成具有活性的化合物，称为活性维生素D。这种代谢变化主要是在肝脏及肾脏中进行羟化反应，生成1,25二羟维生素D3。,2、来源,VD都由VD原转变而来，VD原在动植物中均存在。,3、性质,VD为无色晶体，不溶于水而易溶于油脂及脂溶剂，相当稳定，不易被酸、碱及氧化剂破坏；在265nm处有特征吸收光谱，可用作定量测定。,13,4、生理功能,促进肠壁对钙和磷的吸收，调节钙、磷代谢，有助于骨骼钙化和牙齿形成。,5、缺乏病,儿童引起佝偻病，成人引起软骨病。VD摄入过量会呈毒性，VD中毒的早期症状为乏力、疲倦、恶心、头痛、腹泻等，较严重时可引起软组织（包括血管、心肌、肺、肾、皮肤等）的钙化，导致重大病患。过量的VD之所以产生毒性，主要是因VD不易排泄。,14,（三）维生素E(生育酚),化学本质：都是苯骈二氢吡喃的衍生物。天然的生育酚共有8种，其中、这4种有生理活性。,1、结构,()3,不同的生育酚，其R1、R2和R3基团不同。,15,2、来源,VE分布甚广，以动植物油，尤其是麦胚油、玉米油、花生油及棉子油含量较多，此外，蛋黄、牛奶、豆类、蔬菜中也含有。植物的绿叶能合成VE，动物不能，动物组织（包括奶、蛋）的VE都是从食物中取得的。,3、性质,VE为淡黄色油状物，对酸、碱及热较稳定，在无氧环境中加热至200仍不被破坏；对白光相当稳定，但易被紫外光破坏，在紫外光259nm处有一吸收光带。VE对氧十分敏感，易被氧化，有首先代替其他物质被氧化的作用，故可用作抗氧化剂。通常在浓缩鱼肝油中稍加含有生育酚的麦胚油就可保护鱼肝油中的VA不被氧化。,16,4、生理功能,VE能抗动物不育症VE是强抗氧化剂，能保护细胞膜上不饱和脂肪酸不被氧化成脂褐色素，从而维护细胞的完整和功能，故有一定的抗衰老作用。,5、缺乏病,由于人类食物中VE来源充足，人类尚未发现因缺乏VE所引起的不育症，但临床上常用VE治疗先兆流产和习惯性流产。,17,（四）维生素K(凝血维生素),化学本质：是一类能促进血液凝固的萘醌衍生物。天然的维生素K有K1和K2两种。,1、结构,18,2、来源,猪肝、蛋黄、苜蓿、白菜、花椰菜、菠菜、甘蓝和其他绿色蔬菜都含有丰富的VK。人和动物肠道内的细菌能合成维生素K。,3、性质,VK1为黄色油状物，VK2为淡黄色晶体，均有耐热性，但易被光和碱破坏，故保存时需避光。,4、生理功能,促进血液凝固，因维生素K是促进肝脏合成凝血酶原及几种其他凝血因子的重要因素。,19,5、缺乏病,成人一般不会缺乏VK，因人类肠道中的微生物可以合成VK，而且普通膳食中所含的VK已可满足正常需要。只有当长期服用抗菌素或磺胺药物使肠道细菌生长被抑制或脂肪吸收受阻，或食物中缺乏绿色蔬菜时，才会发生VK的缺乏病。新生婴儿因肠道中还缺乏细菌，可能出现暂时性缺乏病。,20,三、水溶性维生素,水溶性维生素包括VC和B族维生素。B族维生素在体内通过构成辅酶或辅基，而发挥其对物质代谢的影响。与脂溶性维生素不同，进入体内的多余水溶性维生素及其代谢产物均自尿中排出，体内不能储存。,21,（一）维生素C(抗坏血酸),化学本质：是一种含有6个碳原子的酸性多羟基化合物,1、结构,L抗坏血酸(还原型),脱氢抗坏血酸(氧化型),22,2、来源,VC的主要来源为新鲜水果及蔬菜。水果中含量最多者首推橙类，其中包括柠檬、橘子及橙子等。此外，番茄含VC也很多。蔬菜中以辣椒的含量最富，胡萝卜、甘蓝以及绿叶菜和嫩芽中的含量都相当多。,3、性质,VC为无色片状结晶体，味酸，溶于水及乙醇，具很强的还原性（用于VC定量测定）。在酸性溶液中比在碱性溶液中稳定，不耐热，易被光及空气氧化，金属离子（Cu2、Fe2等）可加速其氧化破坏。,23,4、生理功能,VC在体内参与氧化还原反应，在生物氧化过程中作为氢的载体，既可作供氢体，又可作受氢体。VC在体内促进胶原蛋白和粘多糖和合成，增加微血管的致密性，降低其通透性及脆性，增强机体抵抗力。缺乏时，引起微血管壁通透性增加，脆性增强和血管易破裂出血，严重时，肌肉、内脏出血死亡，这些症状临床上称为坏血病。Vc是羟化酶维持活性的必需辅助因子之一。,5、缺乏病,坏血病,24,（二）维生素B1(硫胺素)和脱羧辅酶,VB1是由一个嘧啶环和一个噻唑环结合而成的化合物，因其分子中含有硫和氨基，故又称为硫胺素。其纯品通常以盐酸盐的形式存在。,1、结构,25,2、来源,主要存在于种子外皮及胚芽中，米糠、麦麸、黄豆、酵母、瘦肉等食物中含量最为丰富，另外，白菜、芹菜、车前子、杏仁等含量亦较丰富。在动物及酵母中，VB1主要以硫胺素焦磷酸(简称TPP)形式存在，在高等植物体中以游离硫胺素的形式存在。,硫胺素焦磷酸(TPP),26,3、性质,硫胺素盐酸盐为无色晶体。在酸性溶液中较稳定，在中性及碱性溶液中易被氧化。有特殊香气，微苦。VB1溶液有两个紫外线吸收光带（在233nm和267nm）。亚硫酸盐可在室温下使VB1裂解成嘧啶和噻唑两部分。氰化高铁碱性溶液可使氧化成深蓝色荧光的脱氢硫胺素（又称硫色素），可作为测定的VB1基础。,27,4、生理功能,以TPP形式，作为脱羧辅酶，参与糖代谢中酮酸（如丙酮酸、酮戊二酸）的氧化脱羧反应。TPP之所以具有辅酶的功能是由于TPP中噻唑环上C-2上的氢可解离成H和反应性很强的负碳离子，负碳离子可亲核攻击酮酸的羰基碳原子，进而脱去羧基。,28,TPP,2羟乙基TPP,TPP负碳离子,TPP负碳离子,29,VB1能抑制胆碱酯酶的活性，减少乙酰胆碱的水解，使神经传导所需的乙酰胆碱不被破坏，保持神经的正常传导功能。同时，乙酰胆碱有增加肠胃蠕动和腺体分泌的作用，有助于消化。当VB1缺乏时，消化液分泌减少，肠胃蠕动减弱，出现食欲不振、消化不良等症状。,30,5、缺乏病,脚气病：是因VB1严重缺乏而引起的多发性神经炎。患者的周围神经末梢及臂神经丛均有发炎和退化的现象，伴有烦躁易怒、四肢麻木、肌肉萎缩、心力衰竭、下肢水肿等症状。这些症状主要是由于缺乏VB1，不能形成足够的TPP，糖的分解代谢受阻所引起的。,31,（三）维生素B2(核黄素)和黄素辅酶,VB2是一种含有核糖醇基的黄色物质，故又称为核黄素。其化学本质为核糖醇与7,8二甲基异咯嗪的缩合物。,1、结构,32,在机体内VB2主要以黄素单核苷酸(FMN)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)的形式存在，它们是多种氧化还原酶(黄素蛋白)的辅酶，一般与酶蛋白结合较紧，不易分开。,33,2、来源,核黄素分布较广，酵母、绿色植物、谷物、鸡蛋、乳类及肝脏中含量较多，植物和许多微生物能合成，动物不能合成，但在昆虫体内及哺乳动物肠道内寄生的微生物能合成核黄素而被动物吸收。,34,VB2为桔黄色针状晶体，耐热，微溶于水，极易溶于碱性溶液，见光容易分解，对酸相当稳定。其水溶液呈黄绿色荧光，荧光的强弱与核黄素的含量成正比，此性质可用于定量测定。核黄素的异咯嗪环上的第1和第5位氮原子与活泼的双键相联，能接受氢而被还原，还原后很容易再脱氢，因此具有可逆的氧化还原特性，反应过程如下：,3、性质,35,氧化型核黄素(黄色)还原型核黄素(无色),R核糖醇基,2H,2H,1,1,5,5,36,4、生理功能,VB2的主要功能是作为黄素酶的辅酶，广泛参与体内多种氧化还原反应，在生物氧化中起递氢作用（是重要的递氢体），从而促进糖、脂肪和蛋白质在体内的代谢。,5、缺乏病,人类缺乏VB2，常见症状是口腔发炎、舌炎、口角炎、眼皮红肿、角膜发炎、阴囊皮炎等。我国医学中有用醋浸鸡蛋治疗口疮的记载。,37,（四）维生素B3(泛酸、遍多酸)和辅酶A,泛酸是自然界中分布十分广泛的维生素，故又名遍多酸。其化学本质是、二羟、二甲基丁酸与Ala通过肽键缩合而成的酸性物质。,1、结构,38,2、来源,广泛分布于动植物组织中。肝、肾、蛋、瘦肉、脱脂奶、糖浆、豌豆、菜花、花生、甜山芋等的泛酸含量较为丰富；肠内细菌及植物能合成，哺乳类不能。,泛酸为淡黄色粘性油状物，具酸性，易溶于水及乙醇，在酸性溶液中易分解，在中性溶液中较为稳定。泛酸为辅酶A（简写成CoA或CoASH）的组成成分，在机体内泛酸与ATP和Cys经过一系列反应可合成辅酶A。,3、性质,39,40,4、生理功能,泛酸是辅酶A的组成成分，在动植物组织中，泛酸几乎全部用以构成辅酶A，所以辅酶A的作用即是泛酸的生理功能。CoA是酰化作用的辅酶，其分子中所含的SH可与酰基形成硫酯，在代谢过程中作为酰基的载体，起转移酰基的作用。因此，与糖、脂和蛋白质代谢都有密切关系，后面物质代谢各章中要讲。,5、缺乏病,由于泛酸广泛存在于动植物组织中，一般人的食物中泛酸含量相当丰富，同时肠内细菌也能合成泛酸供人体利用，因此人类尚未发现泛酸缺乏病。,41,（五）维生素B5(Vpp或抗癞皮病维生素)和辅酶I、II,VB5包括尼克酸(也称烟酸)和尼克酰胺(也称烟酰胺)两种物质，它们都是吡啶的衍生物，且都有生物活性，但在体内主要以尼克酰胺形式存在，尼克酸是尼克酰胺的前体。,1、结构,42,在体内，烟酰胺主要是与核糖、磷酸、腺嘌呤组成辅酶I(CoI)和辅酶II(CoII)。辅酶I的化学名称是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(简称NAD)，辅酶II的化学名称是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(简称NADP)，二者都是脱氢酶的辅酶，它们结构如下：,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(简称NAD),43,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(简称NADP),44,2、来源,Vpp多分布于肉类、酵母、花生、米糠、豆类、蔬菜等中。植物和某些细菌以及少数动物可以通过Trp代谢合成烟酸，再由烟酸转变成烟酰胺，但多数动物和一些微生物需要从外界摄取。,烟酸和烟酰胺皆为无色晶体，前者熔点为235.6236，后者熔点为129131，是维生素中较稳定的，不被光、空气、热和酸破坏，对碱也很稳定。与溴化氰作用产生黄绿色化合物，可作为定量基础。,3、性质,45,NAD和NADP是多种脱氢酶的辅酶，它们与酶蛋白的结合非常松，容易脱离酶蛋白而单独存在。它们之所以是多种脱氢酶的辅酶，是由于它们分子结构中烟酰胺吡啶环上第34碳位间的双键具有可逆的加氢和脱氢的特性，即能可逆地进行氧化还原，这样，它们在催化底物脱氢的代谢反应中，通过氧化型与还原型的互变起递氢作用。,46,4、生理功能,作为辅酶成分参加代谢。烟酰胺是NAD和NADP的主要成分，而NAD和NADP为脱氢酶的辅酶，是生物氧化过程中不可缺少的递氢体。维持神经组织的健康。烟酰胺对中枢及交感神经系统有维护作用。缺乏，常产生神经损害和精神紊乱。烟酸可使血管扩张，并具有降低血浆胆固醇和脂肪的作用。,47,5、缺乏病,癞皮病，又称对称性皮炎。主要临床表现为神经营养障碍，特别是发生皮炎、消化道炎、神经炎等。此病的特征是开始时全身无力，以后在两手、两颊、左右额及其他裸露部位出现对称性皮炎，皮炎处有明显而界线清楚的色素沉着，与此同时，伴有胃肠功能失常、口舌发炎，甚至严重腹泻等。,48,（六）维生素B6(吡哆素)和磷酸吡哆醛、磷酸吡哆胺,VB6又名吡哆素包括吡哆醇、吡哆醛和吡哆胺三种化合物，都是吡啶的衍生物，在体内可以互相转化。其结构如下：,1、结构,吡哆醇吡哆醛吡哆胺,49,2、来源,VB6的分布较广，酵母、肝脏、谷粒、肉、鱼、蛋、豆类及花生中含量都较多。动物组织中多以吡哆醛和吡哆胺形式存在，植物组织中多以吡哆醛的形式存在。某些动植物和微生物能合成维生素B6。,VB6为无色晶体，对酸较稳定，易被碱和光破坏；吡哆醇耐热，吡哆醛和吡哆胺不耐高温；与三氯化铁作用呈红色，与重氮化对氨基苯磺酸作用生成桔红色产物。,3、性质,50,VB6在体内经磷酸化作用变为相应的磷酸酯，它们之间也可相互转变，参加代谢作用的主要是磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺，它们的结构如下：,它们是氨基酸转氨基作用、脱羧基作用和消旋作用的辅酶，即是氨基酸转氨酶、氨基酸脱羧酶、氨基酸消旋酶的辅酶，在氨基酸代谢中非常重要。,51,转氨基作用,52,Glu,Ala,-酮戊二酸,丙酮酸,谷丙转氨酶(GPT),53,脱羧基作用,消旋作用,RCH2NH2CO2,LAa胺,LAaDAa,氨基酸消旋酶,脱羧酶,54,4、生理功能,VB6在机体内主要以辅酶的形式参与代谢，特别是氨基酸代谢，主要是参与氨基酸的转氨、脱羧、消旋等反应。不饱和脂肪酸的代谢也需要VB6。磷酸吡哆醛还可促进氨基酸和K进入细胞的速度。,5、缺乏病,人体很少发生缺乏症，因为许多食物中都含有，同时某些肠道细菌能合成。若长期缺乏VB6会导致皮肤、中枢神经系统和造血机构的损害，产生抑郁、精神紊乱、血色素降低，白细胞类型反常，皮脂溢出、舌炎、口炎和鼻炎等。此外，大剂量（每公斤体重34g）会引起痉挛。,55,（七）维生素B7(生物素),VB7结构为带有戊酸侧链的噻吩与尿素所结合的骈环。,1、结构,2、来源,分布广泛，许多生物都能自身合成，有的动物如牛、羊也能合成，人体不能合成，但肠道中的细菌能合成部分生物素。,56,3、性质,生物素为细长针状晶体，溶于热水而不溶于有机溶剂，耐热和耐酸、碱，易被氧化剂破坏。,4、生理功能,生物素是多种羧化酶的辅酶，在体内与酶蛋白结合催化CO2的固定以及羧化反应。作用机制：生物素与其专一性的酶蛋白（一种酶，称为生物素羧基载体蛋白，代号为BCCP）通过生物素的侧链羧基与酶蛋白中Lys的-NH2以酰胺键相连形成生物素-BCCP复合物。,57,第一步：生物素-BCCP复合物在ATP供能情况下其生物素环上的N与CO2结合，形成CO2生物素-BCCP中间体。,生物素-BCCPCO2ATPCO2生物素-BCCPADPPi,第二步：CO2生物素-BCCP中间体将生物素上结合CO2的转给适当的受体。,CO2生物素-BCCPRH生物素-BCCPRCOOH,58,5、缺乏病,生物素来源广泛，加上肠道细菌也能合成为人体利用，故人体缺乏极为罕见。在已报告的实例里，生物素缺乏是人为诱发或摄入大量生蛋清的结果，这是因为蛋清中含有一种碱性蛋白质抗生物素蛋白，它能和生物素结合使生物素不能发挥作用（失去活性）；鸡蛋清经加热处理，这种抗生物素蛋白被破坏，便不能与生物素结合。所以人若大量食进生的鸡蛋清，即有可能患生物素缺乏病，其症状是疲乏、食欲不振、恶心呕吐、舌炎、苍白、抑郁、胸骨下疼痛及皮屑性皮炎、嘴唇鳞状上皮细胞脱落等。此时，若给予生物素，上述症状全部消失或显著改善。,59,（八）维生素B11(叶酸)和叶酸辅酶,叶酸最初是由肝脏分离出的，后来发现绿叶中含量十分丰富，因此命名为叶酸。其分子是由蝶呤、对氨基苯甲酸与LGlu连接而成。,1、结构,叶酸(folicacid)的结构,2-氨基-4-羟基-6-甲基蝶呤对氨基苯甲酸L-Glu,1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,60,2、来源,分布较广，绿叶、肝、肾、菜花、酵母中含量较多，其次为牛肉、麦粒。,3、性质,叶酸为鲜黄色物质，微溶于水，在水溶液中易被光破坏。食物在室温下储存时，其所含叶酸很容易损失。叶酸的5、6、7、8位置，在Vc和NADPHH存在下，可被还原成具生理活性的5,6,7,8四氢叶酸(代号为FH4)。,叶酸,2NADPH2H2NADP,叶酸还原酶,四氢叶酸(FH4),6,5,7,8,9,10,61,4、生理功能,叶酸在体内主要以四氢叶酸形成存在。四氢叶酸在体内作为一碳单位转移酶的辅酶，是一碳单位的传递体。一碳单位包括甲基(-CH3)、亚甲基(又称甲叉基、甲烯基，-CH2-)、甲川基(又称次甲基、甲炔基，-CH=)、甲酰基(-CH=O)、亚胺甲基(-CH=NH)等。这些一碳单位主要连接于四氢叶酸的N5位和N10位。根据结合的一碳单位及连接部位不同，名称也不同。,62,在适当条件下，四氢叶酸与一碳单位的结合体又可将其所载运的一碳单位转给其他适当受体，供合成新的物质，发挥它在核苷酸（嘌呤、嘧啶）、某些氨基酸等合成代谢中的重要作用。,N5甲基FH4FH4,甲基转移酶,FH4N5,N10-亚甲基-FH4,丝氨酸转羟甲基酶,H2O,SerGly,高半胱氨酸Met,63,人体缺乏叶酸时，出现贫血症状。由于叶酸参与嘌呤、嘧啶的合成，嘌呤嘧啶是合成核酸原料，核酸又是与蛋白质生物合成密切相关，因此，叶酸对于正常红细胞的形成有促进作用。缺乏叶酸时血红细胞的发育与成熟受到影响，造成巨红细胞性贫血症。人类肠道中细菌能合成叶酸，故一般不易发生缺乏症。但当吸收不良，或长期使用肠道抑菌药物（如磺胺类）等情况下，皆可造成叶酸缺乏。,5、缺乏症,64,（九）维生素B12和B12辅酶,VB12是一种含金属元素钴的化合物，故又称为钴胺素，它是维生素中结构最复杂的环系化合物。其主体结构是由一个类似卟啉的咕啉核(环)和一个拟核苷酸两部分组成。咕啉核位于一平面上，中心有一个三价钴原子；拟核苷酸位于咕啉核平面的上方，含有5,6二甲基苯并咪唑、3磷酸核糖和氨基丙醇。,1、结构,65,咕啉核同拟核苷酸有两个连接键，一处是拟核苷酸的5,6二甲基苯并咪唑的一个N以配位键与咕啉核中心的Co相连，另一处是拟核苷酸部分的氨基丙醇的氨基以酰胺键与咕啉核的吡咯环(D环)的丙酸支链连接。咕啉核中心的钴原子以6个配位键与6个原子或基团相连。,66,67,一般所称的VB12是指分子中钴同氰基结合的氰钴胺素，而5脱氧腺嘌呤核苷钴胺素是VB12在体内的主要存在形式，又称为B12辅酶。,68,3、性质,VB12为红色晶体，晶体及水溶液都相当稳定，但酸、碱、日光、氧化剂及还原剂都可使之破坏。,2、来源,VB12主要存在于肝脏、酵母中，其次肉、蛋、乳、肾等也含有，VB12只有微生物能自行合成，动物肠道细菌也可合成。,69,4、生理功能,VB12及其类似物对维持动物正常生长和营养、上皮组织细胞的正常新生以及红细胞的新生和成熟都有很重要的作用。它以辅酶的形式参与体内一碳单位代谢（因此与叶酸的作用常常是相互关联的），是生物合成核酸和蛋白质所必需的因素。参与分子内重排甲基转移促进DNA合成促进血细胞成熟,5、缺乏症,恶性贫血,70,（