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血桐的化感作用与构筑型对薇甘菊入侵的影响 专业：生态学 硕士生：王慧 指导教师：李鸣光教授 摘要 血桐( m a c a r a n g a t a n a r i u s ( l ) m u e l l - a r g ) ，大戟科血桐属植物，乔木， 广泛分布于我国沿海地区，在前期实验中，被选用为群落改造的主要树 种在治理外来入侵种薇甘菊( m i k a n i am i c r a n t h ah b k ) 的危害中表现出 对薇甘菊生长和蔓延具有良好的耐受和控制作用，但其机理不明确。本 研究从化感作用及乔木构筑型的角度探讨血桐与薇甘菊的关系，以揭示 血桐抗藤本攀援覆盖、控制薇甘菊的机理及群落改造树种的筛选原则， 为藤本有害种的治理提供理论依据。 对血桐改造林的土壤水浸液、成熟植株的茎、叶水提液进行生物测 定，以验证血桐是否通过根际分泌和茎叶淋溶途径释放化感物质。结果 表明，仅在叶水提液的处理下薇甘菊种子的萌发率和幼苗的根长得到促 进，苗高受到抑制；继依次利用正己烷，乙酸乙酯和乙醇三种有机溶剂浸提 血桐叶粉，对所得的浸提物进行生物测定的结果表明，血桐叶片的有机溶 剂提取物对薇甘菊种子萌发和生长几乎无抑制作用，即未见有抑制薇甘 菊种子萌发和生长的化感物质。 为揭示血桐落叶对薇甘菊幼苗的影响，采用在添加血桐叶粉的土壤 中种植薇甘菊幼苗的实验方法，结果显示，添加1 5 0 的血桐叶粉显著提 高了薇甘菊植株的根生物量和根冠比，但对叶片数目、叶生物量、相对 叶面积、茎长、茎生物量、比茎长、节数、总生物量等形态指标均无影 响。但在两个质量比血桐叶粉的处理下，叶绿素含量，光合作用，呼吸 作用和蒸腾作用均受到极显著的抑制，这表明血桐叶降解释放的化学物 质使薇甘菊对光的适应性减弱，光合作用受到抑制，生存竞争能力降低。 利用标记新叶的方法以掌握血桐叶片的生长和凋落动态，计算得血 桐的叶片寿命约为1 9 6 天，小于大多数常绿阔叶乔木；对血桐构筑形的观 测还发现，血桐生长迅速，冠幅较大，构筑形呈广伞状，叶片较集中于 树冠表面，树干光滑通直，成树的低层侧枝数量较少，且生长周期较短，质 地较脆，易断，在较短时间内可以形成郁闭生境。人工添加p v c 管和塑 料缆绳改变血桐的构筑形，结果表明，薇甘菊幼苗的成活率分别得到显著 和极显著的提高，净光合速率也显著或极显著高于对照，说明血桐的侧枝动 态对其的抗性具有很大贡献。 血桐通过根际分泌和茎叶淋溶方式基本不释放对薇甘菊有抑制作用 的化感物质；落叶腐解释放的化感物质对薇甘菊的光合和叶绿素等指标 影响显著，但对大多数形态指标不具影响；因此推断，血桐的化感作用 不足以遏制薇甘菊。特殊构筑形及可以在较短时间内形成郁闭生境是血 桐抵抗入侵藤本的主要原因，在华南地区或有血桐分布的东南亚等地，选 用地带性树种进行群落改造以抵抗入侵或本地藤本的危害时，可以使其作为 首选树种。 关键词血桐薇甘菊化感作用构筑形 t h ee f f e c t so fm a c a r a n g at a n a r i u s ( l ) m u e l l 一a r g a l l e l o p a t h ya n d a r c h i t e c t u r eo ni n v a s i o no f m i k a n i am i c r a n t h ah b k t k a n t am r e r a n t l l a m a j o r - e c o l o g y n a m e ：w a n g h u i s u p e r v i s o r ：p r o f l im i n g - g u a n g a b s t r a c t m a c a r a n g at a n a r i u s ( l ) m u e l l 一a r gi so n ek i n do fa r b o r , w h i c hb e l o n g st o g e n u sm a c a r a r a n g at h o u o ff a m i l ye u p h o r b i a c e a e t h e ya r ed i s t r i b u t i n ga b r o a d i ns o u t h e a s tl i t t o r a lo fo u rc o u n t r ya n dw e r ec h o s e nt ob et h em a i nc o m m u n i t y r e c o n s t r u c t i o nt r e ei nt h ep r e v e n i e n te x p e r i m e n tt oc o n t r o lt h ei n v a s i v ev i n e m i k a n i am & r a n t h ah b k ，a n di tw a sf o u n dt h a tmt a n a r i u sh a df a o r a b l ea b i l i t y i nt o l e r a t i n ga n dc o n t r o l l i n gt h eg r o w t ha n de x t e n d i n go ft h i sw e e d t h i sr e s e a r c h i sa i m e dt or e v e a ls o m em e c h a n i s mo ft h i si n h i b i t i o na n dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e n t h et w op l a n t st h r o u g ht h ea l l e l o p a t h yp o t e n t i a la n dt h es p e c i a la r c h i t e c t u r eo fm t a n a r i u s t h eb i o a s s a yr e s u l t so fa q u e o u se x t r a c t sf r o ms o i l , l e a v e sa n dc a u d e xo fm t a n a r i u ss h o w e dt h a tt h em i k a n i am i c r a n t h as e e d sw e r eo n l ya f f e c t e di nl e a f a q u e o u se x t r a c t s ，t h eg e r m i n a t i o na n dt h er o o tl e n g t hw a sp r o m o t e d ，b u tt h es h o o t l e n g t hw a sr e s t r a i n e d t h e nh e x a n e ，e t l a y la c e t a t ea n dg r a i na l c o h o lw e r eu s e dt o e x t r a c tt h el e a fp o w d e ro fmt a n a r i u s 嬲f o l l o w e d ，i tw a sc o n f n m e df r o mt h e o u t c o m et h a tt h eo r g a n i ci m p r e g n a n te x t r a c t i n go ft h el e a fh a dl i t t l ea l l e l o p a t h i c i n h i b i t e de f f e c to nm i k a n i am i c r a n t h as e e d s ，t h a ti s ，t h e r ei sn o ta n yc o m p o u n d e x i s ti nm ，t a n a r i u sa sa na n t i - m t k a n i am i c r a n t h aa l l e l o c h e m i c a l sw h i c hc a n c o n t r o lt h eg e r m i n a t i o na n dg r o w t ho fi t ss e e d m i no r d e rt oi n v e s t i g a t et h ee f f e c t so fmt a n a r i u s o nm i k a n i am i c r a n t h a s e e d l i n g s ，t h es e e d l i n g sw e r ep l a n t e di nt h es o i lm i x e dw i t hs o m el e a fp o w d e r a f t e rt w om o n t h s e x p e r i m e n t ，t h er o o tb i o m a s sa n dt h er a t i oo fr o o tw e i g h tt o c a n o p yw e i g h t ( r c ) i n c r e a s e di nt h e1 5 0l e a fp o w d e rt e s tg r o u p ，h o w e v e r , s o m e m o r p h o l o g i c a li n d e x e ss u c ha st h el e a fa m o u n t ，l e a fb i o m a s s ，r e l a t i v el e a fa r e a , e a u d e xl e n g t h , c a u d e xb i o m a s sa n dt o t a lb i o m a s sd i dn o th a v ea n ys i g i n i f i c a n t c h a n g e s i n t h eb o t ht w od i f f e r e n t d i s p o s a l s ，t h ec h l o r o p h y l lc o n t e n t ， p h o t o s y n t h e s i s ，r e s p i r a t i o na n dt r a n s p i r a t i o nw e r ea l ld e c l i n e ds i g n i f i c a n t l y , i tw a s i n d i c a t e dt h a tt h es u b s t a n c ed e c o m p o s e df r o mt h el e a v e sc o u l dw e a k e nt h ep h o t i c a d a p t a b i l i t yo fm i k a n i am i c r a n t h a , d e c r e a s ei t sp h o t o s y n t h e s i sa n dc o m p e t i t i v e a b i l i t y t h el i f eo fmt a n a r i u sl e a fi sa b o u t19 6d a y s ，i ti sl e s st h a nm a j o r i t yo f e v e r g r e e nb r o a d l e a v e s ，i ti sa l s oo b s e r v e dt h a tm t a n a r i u si so n ek i n do fa r b o r w i t hr a p i dg r o w t h , t r a i g h ta n ds m o o t hb o l e ，l i t t l ec r i s pb r a n c h e sa n d u m b r e l l a - t y p e a r c h i t e c t u r e ，m o s to ft h el a v e sg r o wo ni t ss u r f a c e ，a n di tc o u l df o r ma n s h e l t e r i n ge n v i r o n m e n ti nas h o r tp e r i o d a d dp v ct u b e sa n dp l a t i cc a b l e st o c h a n g et h ea r c h i t e c t u r eo f m , t a n a r i u s , t h e nt h es u r i v a lr a t i oo f m i k a n i am i c r a n t h a s e e d l i n g sw a si m p r o v e ds i g i n i f i c a n t l y , a n dt h ep h o t o s y n t h e s i sw a sm a r k e dh i g h e r t h a nt h ec o m p a r i s o n , i ti si n d i c a t e dt h a tt h eb r a n c hd y n a m i c sd i dg r e a te f f o r t st o t h ei n h i b i t i o nf r o m 膨t a n a r i u so nm i k a n i am i c r a n t h a k e yw o r d sm a c a r a n g at a n a r i u s m i k a n i am i c r a n t h a a l l e l o p a t h y a r c h i t e c t u r e i v 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独 立进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论 文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品成果。对本文 的研究作出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本 人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：王穗 日期：沙0 7 年罗月z f 日 学位论文使用授权声明 本人完全了解中山大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子 版和纸质版，有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文 进入学校图书馆、院系资料室被查阅，有权将学位论文的内容编入有 关数据库进行检索，可以采用复印、缩印或其他方法保存学位论文。 学位论文作者签名：五甏、 聊虢钍 日期：f ，年r 月二f 日 中山大学硕士学位论文 血桐的化感作用与构筑型对微甘菊入侵的影响 1 1 血桐 第一章前言 1 1 1 生物学特性与分类特征 血桐( m a c a r a n g at a n a r i u s ( l ) m u e l l 一a r g ) ，别名帐篷树( 中山、台山) ， 大戟科( e u p h o r b i a c e a e ) ，血桐属( m a c a r a n g a t h o u ) 植物，乔木，高5 1 0 r e ； 叶近圆形或卵形，长达3 0 c m ，宽达2 4 c m ，叶柄盾状着生，长1 4 3 0 c m ；托叶 三角形，长1 5 3 c m ，宽0 7 - 2 c m 。雄花序圆锥状；苞片卵圆形，基部兜状， 长3 5 c m ，边缘流苏状；雄花通常约1 l 朵簇生于苞腋：萼片3 ，长l m m ；雄 蕊5 1 0 枚。雌花序圆锥状；苞片卵形，长l 1 5 c m ，基部呈柄状，边缘蓖齿 状条裂；雌花1 。3 朵生于苞腋；花萼2 3 裂；子房2 3 室，近脊部具软刺数 枚，花柱2 3 ，稍舌状，长6 m m 。蒴果具2 3 个分果爿，密生颗粒状腺体， 具数条长软刺。花期4 5 月，果期6 月，产地为广州、珠海、台山、中山、 深圳等地；台湾、香港，亚洲东南部沿海地区，澳大利亚北部均有分布，速 生树种，稍耐盐碱，但不耐霜，适宜栽植于海滨地区作行道树或渔村宅旁作 遮阴树( 广东植物志，2 0 0 3 ) 。 血桐属( m a c a r a n g a t h o u ) 约2 8 0 种，是大戟科的一个大属；广布于非洲， 马达加斯加，大洋洲，亚洲东南部的热带地区。本属一些种类的速生树种可 选为建筑群绿化环境及行道树用。我国分布有血桐( m a c a r a n g at a n a r i u ( l ) m u e l l 一a r g ) ，印度血桐( m a c a r a n g ai n d i c aw i g h t ) ，盾叶木( m a c a r a n g a a d e n a n t h ao a g n e p ) ，鼎湖血桐( m a c a r a n g as a m p s o n i ih a n c e ) ，海南血桐 ( m a c a r a n g ah e m s l e y a n ap a xe th o f f m ) ，台湾血桐( m a c a r a n g as i n e n s i s ( b a i l l ) m u e l l 一a r g ) ，泡腺血桐( m a c a r a n g a p u s t u l a t ak i n ge xh o o k ) 等该属的1 5 种( 丘 华兴，1 9 8 2 ) 。 中山大学硕士学位论文血桐的化感作用与构筑型对微甘菊入侵的影响 1 1 2 研究历史及现状 对该属植物化学成分和药理作用的研究广受各国学者的瞩目。血桐在台 湾还作为一种重要的药草植物( l u ，1 9 9 2 ) ；在东南亚地区被当作传统民族 药使用，当地居民利用血桐属植物新鲜叶子或是干枯叶片外敷治疗刀伤擦 伤、溃疡肿痛和疖子等( d a e 等，2 0 0 6 ) 。 l i n 等1 9 9 3 年从血桐树皮中分离出1 0 种已知的单宁酸。采用硅胶柱层析 和制备薄层层析等分离纯化技术，对海南血桐茎皮中脂溶性部分进行分离纯 化，得到5 种单体化合物，对提纯的单体化合物进行结构鉴定，主要为甾体 和三萜类化合物( 王天山等，2 0 0 8 ) 。血桐叶片表面的角质和蜡质混合物由 伯醇，脂肪酸，醛类，烃基醋酸盐等组成，内部的蜡质层富含三萜系化合物， 这些特征可以有效的避免昆虫与叶片的直接接触( g u h l i n g 等，2 0 0 5 ) 。 f i a l a 等1 9 9 4 年发现东南亚的血桐属先锋树种伴生大量蚂蚁，它们与某 种特定的蚂蚁伴生并为它们提供巢穴，而其他非喜蚁植物的花外分泌物 ( e f ne x t r a f l o r a ln e c t a r i e s ) 则吸引各种不同的蚁类取食，叶片受到大量不通 种类的蚁类的取食，而血桐这种只与固定蚁类伴生的机制有利于其叶片的生 长。 花外分泌物是一种常见的热带植物间接防御机制，通常以蚂蚁为中介的，而 血桐的叶片就通过分泌这样的一种腺体分泌物来抵御草食动物的侵袭，这是一种 复杂的分泌机制，受到各种生物和非生物因素的影响( h e l i 等，2 0 0 0 ) 。 1 1 3 血桐的化感作用 t s e n g 等( 2 0 0 3 ) 认为血桐通过化感作用抑制其林下杂草的生长。经观 察发现，在我国台湾省血桐广泛分布的低地，林下地面积累大量落叶，在混 合血桐叶粉的土壤中种植莴苣( l a c t u c as a t i v a ) ，生长受到显著抑制，较低 密度种植的莴苣受抑制最为严重，推测叶片分解释放的植物毒素抑制了莴苣 幼苗的生长。土壤中添加血桐叶粉种植白花鬼针草( b i d e n sp i l o s a ) 银合欢 ( l e u c a e n al e u c o c e p h a l a ) ，其生长均受到抑制。血桐叶片水提液对莴苣和白 2 中山大学硕士学位论文 血桐的化感作用与构筑型对微甘菊入侵的影响 花鬼针草的生物测定结果也为显著抑制根的生长。从叶片中提取的混合物 中，脱落酸是主要的生长抑制剂，血桐叶片中的脱落酸含量约为3 - 5 m g g 干 重，显著高于之前对其他植物叶片中此种物质含量的研究结果，因此推测血桐的 这种抑制杂草的方式和对临近草本植被的入侵是由这种化感作用导致的( t s e n g 等，2 0 0 3 ) 。 1 2 薇甘菊 1 2 1 生物入侵 生物入侵所造成的巨大经济损失以及对生态系统稳定性和物种生存的 自然平衡造成的破坏和长期威胁，已经成为一个世界性的生态和经济问题， 成为导致全球生物多样性下降的第2 位因素( 徐凯扬等，2 0 0 4 ) ，越来越引起 政界，科学界及社会公众关注。 a l p e r t 等( 2 0 0 0 ) 提出群落的可入侵性有5 方面的原因：进化历史、群落 结构、繁殖体压力( p r o p a g u l ep r e s s u r e ) 、干扰以及胁迫( s t r e s s ) ，而且这些因素 往往是相互交织在一起起作用的。对于入侵成功的原因，最具影响力的是 e l t o n 提出的物种丰富度假说。该假说认为低的本地种多样性利于入侵，物种 贫乏的群落比物种丰富的群落更容易遭到入侵( 郑景明等，2 0 0 6 ) 。另外一 个关于生物入侵的被普遍接收的假说是天敌逃逸假说( e r he n e m yr e l e a s e h y p o t h e s i s ) ，即植物种在成功入侵某个区域之后，草食动物等天敌的数量减 少，从而导致分布和数量的迅速增加。一些成功的生物防治的例子很好的支 持了这个假说，但是更多的关于此假说的实验并无明确的结果( r y a n 等， 2 0 0 2 ) 。 李博( 2 0 0 1 ) 列举了入侵杂草的许多生物学特征，对于植物入侵种而言， 这些特征是普遍且典型的。它们是：( 1 ) 生长发育快，成熟早；( 2 ) 营养繁殖 力强或者果实和种子产量高；( 3 ) 种子寿命长，一般具有休眠特性，可以周期 性地萌发；( 4 ) 分布区广；( 5 ) 繁殖体具有长距离传播的机制；( 6 ) 能产生生物 毒素以抑制其他植物的生长：( 7 ) 有的具有寄生习性；( 8 ) 种子的形态性状相 中山大学硕士学位论文血桐的化感作用与构筑型对微甘菊入侵的影响 似于作物；( 1 0 ) 光合速率高，生长快，生物量大，具竞争优势等等。植物入 侵种一般具有其中一个或几个特性，这些特性使得它们能在被入侵植物群落 中与土著种的竞争时，具有一定的竞争优势，得以建立种群( 王绍明等， 2 0 0 4 ) 。 1 2 2 薇甘菊的研究历史和现状 薇甘菊( m i k a n i am i c r a n t h ah b k ) 是一种危害性极强的农林杂草，原产 于新大陆热带中、南美洲，多年生草质藤本，属菊科假泽兰属( m i k a n i aw i l l d ) 植物( 王伯荪等，2 0 0 3 ) 。l8 8 4 年在香港动植物公园采集到薇甘菊的栽培标 本，是在原产地之外最早的标本记录( 王伯荪等，2 0 0 3 ) ，2 0 世纪6 0 年代早 期传入包括海南在内的华南地区，8 0 年代传入广东省。以往文献认为我国 大陆最早的薇甘菊标本于1 9 8 4 年采自深圳银湖地区( 李鸣光等，2 0 0 0 ) ，而 昆明植物所的标本表明，1 9 8 3 年林芹就已经在滇西南盈江县铜壁关采到了 薇甘菊的标本，只是当时误定为其他种，这实际上应该是迄今我国大陆最早 采集到的薇甘菊标本的记录，9 0 年代末期，由薇甘菊带来的生态冲击已经引 起了社会各界的关注( d u 等，2 0 0 6 ) 。 薇甘菊具有上述植物入侵种的几个重要特征，给治理带来了很大难度， 种子具冠毛、重量轻、数量大、随风传播能力强、萌发率高，生长迅速，从1 个 茎节上长出的各级枝条总长在1a 内可达1 0 0 7m ( 咎启杰等，2 0 0 0 ；张炜银 等，2 0 0 2 ) 。 薇甘菊向光性强( 黄忠良等，2 0 0 6 ) ，受危害严重的多是人为或自然干 扰下的群落或生态系统，尤其是低矮灌木，次生林等。在以低矮灌木为主的 林缘或是人为砍伐或自然形成的林窗，薇甘菊开始攀援并逐渐扩散。被薇甘 菊攀援和覆盖的受侵植物，在重力和遮荫的条件下，光合作用受到严重干扰， 甚至停止生长而死亡( 王勇军等，2 0 0 3 ) ，薇甘菊取代这些植物成为受入侵 群落的单一优势植物，进一步排斥原有植物物种，取代原有的群落或生态系 统，使群落演替的方向逆行发展。目前仅见原有乔、灌木林被薇甘菊危害后 发生逆行演替，尚未见有薇甘菊受群落自然正向演替而被排斥的现象( 梁启 4 中山大学硕士学位论文 血桐的化感作用与构筑型对微甘菊入侵的影响 英等，2 0 0 6 ) 。 对薇甘菊的化感作用已有研究报道。秘鲁，马来西亚和中国都已研究发 现薇甘菊的水提物，挥发油成分和萜类化合物成分对多种植物的种子萌发和 生长表现出抑制作用( n i c o l l i e r 等，1 9 8 1 ；i s m a i l 等，1 9 9 3 ；z h a n g 等，2 0 0 2 ) 。 薇甘菊的挥发油成分对植物及植物的病原菌具有明显的生物学效应( z h a n g 等，2 0 0 2 ) 。从薇甘菊中提取的倍半萜烯内酯和酚类物质显著抑制菜心 ( 曰，口鼬f c 口p 口，口c 办砌p 胛s 括) 的根长和苗长( h u a n g 等，2 0 0 8 ) 。实验室、温室和 田间实验均表明，薇甘菊对紫鹤花( a s y s t a s i ai n t r u s a ) 、竹节草( c h r y s o p o g o n a c i c u l a t u s ) 和两耳草( p a s p a l u mc o n j u g a t u m ) 这三种杂草的种子萌发和生长 具有化感潜力( i s m a i l 等，1 9 9 3 ) 。 薇甘菊在广东省内伶仃岛国家级自然保护区已造成相当严重的灾害，全 岛的4 6 8 h a 乔灌木林中有6 0 被其覆盖，致使树木枯死，约7 h a 的乔灌丛林逆 行演替成草丛( 咎启杰等，2 0 0 0 ) 。截止至2 0 0 0 年，王勇军等研究表明在保 护区的危害主要体现在以下几个方面：1 ) 薇甘菊的向光性致使其向上生长， 覆盖其他植物和植被，并导致它们死亡；2 ) 内伶仃岛南峰坳与尖峰山面南 的缓坡地带，几乎全被薇甘菊覆盖：3 ) 岛的东北部、北部、东南部、东部 有薇甘菊生长的地段，土壤结构、肥力可能会受到较大的影响，呈现明显的 逆行演替趋势；4 ) 在岛的下缘四周蔓延，形成环岛杂草藤本群落，并向上 部发展，抑制常绿林的自然演替，威胁该岛整个生态环境、生态系统的良性 发育。钟晓青等( 2 0 0 4 ) 的统计结果显示：薇甘菊入侵造成内伶仃岛上森林 生态系统服务功能如涵养水源、固定c 0 2 、生产氧气、净化大气、减少污染、 减少病虫害、卫生保健等方面的经济损失为3 8 3 4 9 8 6 2 8 6 万元人民币。生物 多样性损失为每年6 6 8 0 15 0 3 1 万元人民币。估计全岛年损失近 4 5 0 2 9 1 0 1 3 1 7 万元人民币。 周先叶等( 2 0 0 5 ) 针对薇甘菊对内伶仃保护区的危害进行了具体的调查 和统计，结果表明：群落中薇甘菊盖度与群落垂直结构关联性最大，即群落 高度越高层片越丰富，薇甘菊盖度越小。群落中个体的受害比例与群落物种 多样性及群落密度的关联性最大，即群落中物种越丰富、群落密度越大，个 体受害比例就越小。群落中个体受害程度与其它藤本盖度关联性最大，即群 5 中山大学硕士学位论文血桐的化感作用与构筑型对微甘菊入侵的影响 落中其他藤本盖度越大个体的受害程度越高。 国内外学者对薇甘菊种子和幼苗的各项生理和形态指标均已进行了系统的研 究。 对薇甘菊危害严重的内伶仃自然保护区不同群落中的薇甘菊土壤种子库 动态进行研究发现，土壤上层( o - 3 c m ) 土壤种子库密度显著高于下层( 3 - 5 c m ) ， 从地表向下随着深度的增加，有活力的种子逐渐减少，5 e r a 下则没有萌发的种子 ( 李鸣光等，2 0 0 2 ) ，幼苗主要由上层土壤中的种子萌发而成。处于演替的较后 期群落中的薇甘菊种群，其土壤种子库储量明显下降。在较郁闭的群落中，薇甘 菊生长不良( 黄忠良等，2 0 0 0 ) 。进而影响薇甘菊的开花结实，影响到种子库的储 量。因此，增加群落郁闭度可减少薇甘菊幼苗的产生( 张炜银等，2 0 0 5 ) 。 种子的萌发除取决于种子本身的生活力、寿命等特征外，还取决于外在条件 ( 王伯荪等，1 9 9 5 ) ，李鸣光等( 2 0 0 2 ) 研究发现薇甘菊种子有一个l 2 个月之间 的后熟期，种子贮存1 个月后种子萌发率不高，而到2 个月后达到最高，而后随着 时间推移萌发率降低。薇甘菊种子的萌发率随着光强的减弱而下降，这应是在郁 蔽的森林群落内薇甘菊较少甚至没有( 温达志等，2 0 0 0 ) 的一个原因。 幼苗是植物生活周期的重要阶段，幼苗的出生和死亡影响着种群的动态。同 种子萌发一样，光照可能是薇甘菊幼苗生长和生存的主要影响因子之一。张炜银 等( 2 0 0 2 ) 的光照实验结果表明，薇甘菊幼苗对光照强度的变化反应不很敏感， 幼苗对遮荫有适应能力。支持结构生物量分配随光照强度减弱而提高，根生物量 比则随着光照强度增加而增加。各种光照条件下，薇甘菊幼苗总生物量没有显著 差异。在光照减弱时增加总叶面积、叶面积比和比叶面积的反应对适应有利，在 光照较弱的条件下，较长的叶柄有利于使叶片处于光资源丰富的环境下。但是， 对薇甘菊幼苗进行遮荫处理后，必将改变光合有效辐射、气温、土温、土壤含水 量等一系列的生境因子。对薇甘菊种群的种子生产特征进行研究发现，具有较高 光照水平的种群，开花率与结实率较高，产生较多的种子；实验结果还显示，在 较郁闭的群落中，薇甘菊繁殖分配较少的干物质用于有性生殖，产生较少的花和 种子。不利于其扩散和占领新的生境。因此，有可能通过植被改造，增加群落郁 闭度，达到控制或减少薇甘菊扩散的目的( 张炜银等，2 0 0 2 ) 。张炜银等( 2 0 0 3 ) 还指出，光照和水分都适宜的群落中，薇甘菊有大量的分枝，每一分枝都有可能 6 中山大学硕士学位论文血桐的化感作用与构筑型对微甘菊入侵的影响 生出不定根，成为新的个体，倾向于进行无性繁殖。但在光照强度较弱的群落中， 薇甘菊分枝较少，所处的环境不利于克隆繁殖，进行有性生殖可产生较多数目的 种子和幼苗，对适应弱光照的环境有利。 张炜银等( 2 0 0 2 ) 对薇甘菊种群幼苗的内伶仃野外实验结果揭示，薇甘菊幼 苗的出生率和死亡率均较低，幼苗死亡集中在3 5 月幼苗生长较快的季节，死亡 率最高的时间是5 月份，揭示这其间的某些环境条件极可能是其生存的限制因子， 或这段时期是幼苗对环境条件最敏感的时期。 1 2 3 薇甘菊的治理 一个入侵种在成功入侵某个区域的群落或生态系统之后，完全消灭就变 成非常困难或者说不可能的事情。所以，抓住早期阶段和生活史的关键环节， 尤其是从入侵中的传播到建群阶段实施严格的科学监控，就能在防止生物入 侵过程中起到事半功倍的作用( 徐汝梅等，2 0 0 3 ) 。 在已经遭受入侵种危害的群落或生态系统，采取综合治理( s y n t h e t i c a l c o n t r 0 1 ) 或称综合有害生物治理( i n t e g r a t e dp e s tm a n a g e m e n t ) ，抓住其早期 的关键环节实施严格的科学的综合防治和监控，也可以有效地防止生物入侵 ( 王伯荪等，2 0 0 4 ) 。综合治理即是采取生物防治、化学防除。物理防除及 生态恢复的综合体系来防治生物入侵，目标是管理而不是消灭，是把有害生 物降低到一个不危害的水平。 国际著名植被生态学家、日本横滨国立大学教授宫胁昭创造和倡导的造 林法一环境保护林重建法( 即生态造林法，简称宫胁造林法) 。该方法将植 被生态学理论应用于森林生态系统恢复并取得成功，依据潜在自然植被和演 替理论，提倡和强调用乡土树种重建乡土森林植被，目的是能够在较短的时 间内恢复当地的森林生态系统( 李国军等，2 0 0 7 ) 。宫胁生态造林法具有建 设成本低、后期管护少等优点。可以成为环城绿带建设的可选模式之一。目 前，宫胁生态造林法已在世界各地被广泛应用( 陈伟峰等，2 0 0 4 ) 。它提倡 应用顶级群落的组成种模拟自然，通过人工营造与植被自然生长的完美结合 超常速、低造价地建设以地带性植被类型为目标，群落结构完整物种多样性 7 中山大学硕士学位论文血桐的化感作用与构筑型对微甘菊入侵的影响 丰富、生物量高、趋于稳定状态后期完全遵循自然规律，少管护的近自然型 绿地( 王仁卿等，2 0 0 2 ) 。此种方法运用在改造被薇甘菊入侵的森林生态系 统也已取得了明显成效。 在各种防除措施中，物理防除是指人工借助小型工具或大型机器进行机 械清除，但难度大，劳动强度大，成本高且收效不理想；化学防除主要是利 用各种药物消除入侵种，但药剂种类、剂量等不易选择，对其他本地物种和 环境也造成一定的不利影响；生物防治通常是利用天敌来控制入侵种及其危 害，但是天敌的种群密度难以控制，引进天敌还有可能成为新的入侵种。 利用群落改造林对受入侵危害的地段进行生态恢复( e c o l o g i c a l r e s t o r a t i o n ) ( 王伯荪等，1 9 9 7 ) ，并结合以上防治方法的优势，完全可能将 被入侵危害地恢复到被入侵前较稳定的动态平衡，并促进群落向正向演替， 提高群落或生态系统抵抗入侵和外来干扰的能力。李鸣光等于2 0 0 1 年选取血 桐、幌伞枫、海南蒲桃等地带性速生树种在内伶仃岛薇甘菊危害严重山坡进 行群落改造，现改造林内未见或仅几株薇甘菊。林内种子、幼苗和成熟营养 体的生长也已受到抑制。 因此，从长期的环境和生态收益上来看，栽种被入侵地的本地物种，结 合天然物种的生长更新，恢复建立健康的群落或生态系统的群落改造方法， 可以从根本上解决入侵带来的植被退化问题，并进一步抵抗其他入侵种的危 害。 国外对薇甘菊的治理尚无成熟的经验可以借鉴，目前我国对薇甘菊的治 理包括人工清除，化学防治，生物控制，生态控制以及综合上述两种或多种 措施的综合防治等。 1 ) 人工清除 人工清除是没有办法的办法( 梁启英等，2 0 0 6 ) 。薇甘菊无性繁殖能力 极强，地上未完全铲除的茎节及大量尚未死亡的茎节短时间内能生根长成新 的植株，昝启杰等1 9 9 8 年7 月在内伶仃岛开展了试点：人工清除2 0 0 01 1 1 2 密布 薇甘菊的样地，3 4 1 月后薇甘菊恢复生长了8 0 ，6 4 月后恢复生长1o o ， 人工清除只适宜于对新传入、定居，尚未大面积扩散的情况。k u o 等( 2 0 0 2 ) 8 中山大学硕士学位论文血桐的化感作用与构筑型对微甘菊入侵的影响 的实验表明连续3 个月每月一次从地面附近人工砍除薇甘菊的藤茎，在夏季或秋 季实施这种措施，9 0 以上的藤茎可以被清除，但是由于在1 1 月至1 2 月薇甘菊大 量开花的，同样的方法在冬季和春季就收不到很好的效果。 2 ) 化学防治 采用除草剂进行化学防治薇甘菊收效较快，适用于对大面积薇甘菊危害 地的治理，是目前普遍采用的方法。早在1 9 6 1 年，d u t t a 等就试用化学除莠剂 治理薇甘菊；i p o r 等( 1 9 9 4 ) 对两中除草剂的实验结果为低光照水平可以很 大程度上增强百草枯对薇甘菊的杀灭效果，灭草烟的效果在高光照水平上得 到增强；森草净( 嘧磺隆) 已作为化学防除薇甘菊的首选除莠剂，在广东内伶 仃岛、深圳、香港的施用面积总共达数百公顷，是迄今为止唯一进行大面积 化学防除薇甘菊取得良好效果的实践( 梁启英等，2 0 0 6 ) 。 但是森草净等除草剂对喷施环境中的其他生物和非生物因素均具有较 大的影响，陈素芳等( 2 0 0 3 ) 研究发现森草净直接作用于土壤原生动物，而 土壤原生动物是土壤生态系统的重要组成部分，土壤中原生动物群落的变化 极有可能影响土壤肥力及发育，这种影响在两个月后依然可能存在，破坏土 壤生态环境进而影响土壤肥力及动植物的生长。森草净施用对环境生物多样 性也具有一定影响，主要表现在对草本植物的有一定影响，在短期内影响较 明显( 王勇军等，2 0 0 3 ) ，在喷药时还应避开一些敏感树种，如叶榕( f i c u s h i s p i d a ) 、构树( b r o u s s o n e t i ap a p r i f e r a ) 、野苎麻( b o e h m e r i as i a m e n s i s ) ( 徐 声杰，2 0 0 1 ) 。 3 ) 生物控制 薇甘菊在其原产地中、南美洲并没有疯狂蔓延成为害草，有自然天敌控 制是重要的原因之一，生物控制即是使用对外来入侵植物有控制作用的真 菌、天敌昆虫等对入侵种进行控制治理。 张玲玲等( 2 0 0 6 ) 称在治理薇甘菊的各项方法中生物控制是最理想的途 径，昆虫防治中安婀珍蝶( a c t i n o t ea r 盯e a s ) 和艳婀珍蝶( a c t i n o t et h a l i a p y r r h a ) 可以有效的控制这种杂草，柄锈菌( p u c c i n i as p e g a z z i n i ) 可以抑制薇 甘菊的生长甚至将其杀死。 其中，安婀珍蝶是薇甘菊的重要天敌昆虫，原产于南美洲的特立尼达和 9 中山大学硕士学位论文血桐的化感作用与构筑型对微甘菊入侵的影响 多巴哥、哥斯达黎加等地。 9 9 6 年，印度尼西亚从哥斯达黎加引进并成功地 连代繁殖该虫，经过寄主安全性测试后野外释放，已经能够在野外建立自然 种群，结果表明，安婀珍蝶对飞机草( c h r o mo l a e n ao d o r a t a ) 和薇甘菊有很好的 控制作用( 刘雪凌等，2 0 0 7 ) 。 在筛选、培育新的薇甘菊天敌方面，邵华等( 2 0 0 2 ) 提出，筛选取食薇 甘菊茎叶或者地下部分具有一定的取食专一性的昆虫，不会对原有的生态系 统造成冲击；筛选对薇甘菊具有高度专一世的致病细菌、真菌；筛选对薇甘 菊有化感抑制作用的植物提纯化感物质并进一步发展为除草剂；筛选对薇甘 菊有强烈竞争作用的植物物种培育、繁殖，使其通过对光照、养分和水分等 的竞争来控制薇甘菊的生长。 综上所述，通过以上几种途径抑制或治理薇甘菊，都存在相关的风险和 弊端，目前尚无大面积实施和成功的案例。 在大面积调查入侵珠江三角洲地区的外来恶性杂草薇甘菊的分布及危 害的过程中，相继在粤东的海丰县和陆丰县发现田野菟丝子( c u s c u t a c a m p e s t r i s ) 寄生于薇甘菊上，并致死薇甘菊的现象，提示田野菟丝子具有用 于防治薇甘菊灾害的前景( 韩诗畴等，2 0 0 2 ；王伯荪等，2 0 0 2 ) 。昝启杰等 ( 2 0 0 2 ) 后又在东莞、深圳、香港等地相继发现田野菟丝子较好控制薇甘菊 的情况。田野菟丝子寄生后生长迅速，分枝多，能够缠绕在薇甘菊茎上争夺其 养分和水分，使薇甘菊叶片变黄甚至整株枯死( 邓雄等，2 0 0 3 ) 。从侵染薇 甘菊，到产生吸器，再到最终致死薇甘菊，仅需要4 0 多天时间( 韩诗畴等， 2 0 0 2 ) 。在发现地建立样地监测，实验结果显示，样地群落中薇甘菊的盖度 由7 5 一9 5 降低到1 5 一2 5 ，较好地控制了薇甘菊的危害，并使受害群落 的物种多样性明显增加，在广东地区对其它植物尚未发现致死现象( 昝启杰 等，2 0 0 2 ) 。而且田野菟丝子在多种植物生长的环境中，较多地选择寄生于薇 甘菊上( 邓雄等，2 0 0 3 ) 。 利用化感作用进行杂草防除是一项具有广阔前景的工程，本实验室前期研究 发现，幌伞枫( h e t e r o p a n a x f r a g r a n s ) 对薇甘菊具有化感作用( 刘斌，2 0 0 6 ：成 秀媛，2 0 0 6 ) 。 1 0 中山大学硕士学位论文血桐的化感作用与构筑型对微甘菊入侵的影响 薇甘菊在台湾的低地森林和废弃地上大面积滋生，k u o 等( 2 0 0 2 ) 的遮阴实 验结果表明薇甘菊的幼苗在缺乏光照的林下难以成活，而根生物量随着光照强度 的升高而增加，并运用凤凰木( d e l o n i xr e g i a ) 等1 9 种植物对薇甘菊的幼苗进行 化感潜力的实验，结果表明，凤凰木的叶和花具有类似除草剂的潜力，可以作为 控制这种入侵藤本的方法之一。 廖周瑜等( 2 0 0 7 ) 的实验发现，薇甘菊在入侵过程中重要的伴生种之一 五爪金龙具有较强的抵御薇甘菊入侵危害的化学性防御潜力。华南地区集中常见 植物，三叶鬼针草( b i d e ns p i l o s a ) 、芒萁( d i c r a n o p t e r i s p e d a t a ) 、幌伞枫( h e t e r o p a n a x f r a g r a n s ) 、少花龙葵( s o l a n u mn i g r u m ) 等对薇甘菊生长具有不同程度的化感抑制作 用。这说明薇甘菊不能适应某些植物的化感作用，使其自身的生长受到抑制。其 中三叶鬼针草和芒萁有望开发用于对薇甘菊进行长期生物防治( 赵厚本等，2 0 0 7 ) 。 日本菟丝子( c u s c u t aj a p o n i c a ) 鲜茎的水浸提液极显著抑制薇甘菊根长，1 0 m g m l 1 的鲜茎水浸提液的有机萃取物对薇甘菊种子的萌发也表现出极显著的抑 制作用( 李秋玲等，2 0 0 8 ) 。但目前未见野外大面积运用化感作用成功防治薇甘菊 的报道。 4 )