（动物学专业论文）环境噪声对鸟类鸣声的影响.pdf

致谢 本论文是在丁平教授和姜仕仁副教授两位导师的共同指导下完成的。 在本论文完成之际，我首先要感谢我的导师丁平教授三年来对我的精心指导 和热情细致的关怀。先生渊博的知识、严谨的治学态度、良好的学术风范、诲人 不倦的高尚品德和崇高的敬业精神时刻鞭策和鼓舞着我，并使我终生受益。 我还要特别感谢浙江科技学院的姜仕仁副教授。姜先生在我三年攻读硕士学 位期间倾注了大量心血，是先生带我进入了鸟声的世界，使我对鸟声研究产生了 浓厚的兴趣。三年来，先生从亲身带我到野外教授录音方法，到论文的选题、研 究计划的设计和论文写作等多方面都给予了悉心的指导和帮助。 同时，杨月伟、郑家文、蒋萍萍、王彦平、李友邦、夏贵荣、李必成、蒋科 毅、彭岩波等师兄弟，三年来给予了我很大帮助，并对论文也提出了一些宝贵的 意见，在此表示感谢。 最后，我要由衷地感谢我的家人，是他们无私的关爱和不遗余力的支持帮助 我克服了种种困难，渡过了道道难关，并将激励我不断取彳导新的进步。 谨向所有给予我支持、指教和帮助的老师、同学和朋友们致以诚挚的谢意! 作者：韩轶才繇 ? j g 2 0 0 4 年5 月8 同于杭州j ” 浙江火学硕：b 学位论文：环境噪声对鸟类鸣声的影响 噪声环境中得以生存繁衍，显得至关重要。研究结果表明，白头鹎可以通过鸣声 结构、振幅和频率的改变来避免环境噪声对鸣声的影响，从而保证了在噪声环 境中声信息的传递。而白头鹎鸣声具有的可塑性，使得白头鹎较其它缺乏这种鸣 声可塑性的种类具有更高的适应能力，这可能是白头鹎能在城市高噪声环境下生 存繁衍，成为广布种的原因之一。 关键词：鸟鸣声；噪声；声强：鸣声结构：主频：谐波 2 浙江大学硕士学位论文： 环境噪声对鸟类鸣声的影响1 前言1 1 ，环境噪声对动物鸣声影响的研究概述 生活在一定环境中的动物也都生活在一定的背景噪声中。这种环境噪声从来源上看，可以分为两种：一种是自然状态下由栖息地的物理因子如风、海洋和 水流产生的，或者是在群落、动物合唱和求偶场中由同种和不同种的动物产生的； 另一种就是由人类的生产、生活和交通等活动产生的人为噪声。面随着城市化的 快速发展，人为噪声可以说是无处不在，不仅对人类的生存和健康产生了影响， 而且也对栖息在环境中的野生动物产生了影响。环境噪声对动物影响的研究主要 有以下几个方面： ( 1 ) 环境噪声对动物行为的直接影响 由于需要重复地抵抗噪声或避开噪声，这可导致个体的额外能量消耗或丧 失交配和取食机会(edge&marc啪，1985；勋ail甜d，1986：anderson甜 口，1990；harrington&veitch，1992；delancy甜口，1999)。动物也可能为了避开 令人生厌的人为噪声而被迫从其适宜的栖息地撤出(w娟【ins&scheviil，1975； v葫dvke甜以，1986)。在高水平的环境噪声中，鸣禽、蛙类和昆虫等动物在发 声和行为上的特殊适应已经得到确认，这些环境噪声通常是由栖息地的物理特征 因子如风、海洋和水流产生的( m i c h e l s e n & l a r s c n1 9 8 3 ；m a n c n s & g e d u l d 追 1 9 9 0 ：r o ”m e r1 9 9 2 ，1 9 9 3 ) ，也有由同种和不同种的动物产生的，比如群落 ( j o u v e n t i n 甜以，1 9 9 9 ) 、动物合唱( g r e e n 矗e l d ，1 9 8 8 ；l 叩e z 甜口f ，1 9 88 u m p 1 9 9 6 ) 和求偶场等( c 唧p b e l l & c l a r k e1 9 7 1 ；g e 胁r d t & k l u f n p1 9 8 8 ) 。 ( 2 ) 环境噪声对动物行为的间接影响 在依赖声通讯的物种中，人为噪声可以通过制造信号检测困难，以及由此 造成的发出者和接收者之间通讯信号的动态相互作用的改变，反过来影响个体的 行为( t e r h u n e 甜口f ，1 9 7 9 ；a 1 9 e r s & j e n s e n ，1 9 8 5 ：b o w l e s “8 王，1 9 9 4 ) ，例如，入 为噪声能够干涉海洋哺乳动物个体间的通讯和相互作用( m c h a r d s o n ，1 9 9 8 ) 。 浙睡薹囊萋鬟鼙蕈薹i 樊耋j 囊羹鬈也鍪雾筢臻爨 n ；羹醺 ￥i ；囊鬻薷蓍鬟野鼗鋈夔羹鋈器鍪鬻基塑 擎薹；蠢一嚣冀羹蓠型囊黉趔萨熬翼嚣臻蜮臻赘蓟潞鼙：噬幕巍辇囊嚣雾 缁警攀霞，鲺誊溶麓琶划；一羹蠢蠢鲤雾蓉囊雉纛基篓薹嚣羹鹫囊骥瓣；捌幽蓊 弑澎曙燃滴；举器黔潦谣粥。剜藤翳蓊鹜冀蠢裂攀篓篓帑璧嶷羹骥薹蠢冀露嚣爵j 翼慰嚣魏鼙毖簦劐瓤曲。蘸嚣毵戮臻受精d a n t s i n a q u a t i ca 1 1 i ma l s c b 唧b j d c 向p 删 p 蛳f d t ，l o o c ：1 7 3 1 7 6 y a m u n aa ，b h a v a np s ，( k r a l d i n e p 2 0 0 2 e n e c t s o f h g a 1 1 dc uo n h e m o c y t e s m e d i a t e d 如n c t i o n si n t h ep r a w n ，a 缸c 加6 r 卯矗f “聊m 口，c o f 川5 d 捌f z e 心v f r o 门b f d 正，2 3 ：7 1 3 z h o uzg19 9 5 t h ei n n u e n c eo fs e l e n i u m o nt h ea n t i o x i d a t i o ni n s p i r u l 血a j = 尸矗弦o ， x 浙江大学硕士学位论文： 环境噪声对鸟类鸣声的影响 ( 3 ) 环境噪声对动物种群动态的间接影响 虽然噪声对野生动物的直接影响可能最明显，但噪声也可以对种群动态产 生间接影响，这种影响是通过栖息地利用( m l d e r s o n “缸，1 9 9 0 ) ，求偶、交配和 双亲的照看等繁殖行为( a l g e r s & j e n s e n 1 9 8 5 ；h a r r i n g t o n & v e i t c h ，1 9 9 2 ) ，以及 可能的迁徙模式( w 砌面s & s c h c v i l l ，1 9 7 5 ；v a l l d y k e “以，1 9 8 6 ) 等方面的变化来 实现的，在特殊的栖息地，发声法的变化也可以导致最佳繁殖( m o n o n ，1 9 8 2 ； w i l e y & m c h a r d s ，1 9 8 2 ) 。另外，过分的噪声也可以导致听力丧失，以及捕食反 捕食相互作用中的一系列危险事件，从而影响成体的死亡率( w e b s t e r & w e b s t e r ， 1 9 9 2 ；k a s t a k & s c h u s t e m a n ，1 9 9 6 1 。 ( 4 ) 环境噪声对动物呜叫声的影响 环境噪声对动物呜叫声的影响包括两个方面： 对呜叫声振幅( 强度) 的影响。当背景噪声高时增强声音的强度，当背 景噪声低时降低声音的强度，通过调节声音的振幅，可以使发出声音信号的功效 得到提高，此现象被称为l 0 m b a r d 效应( l o m b a r d ，1 9 1 1 ) 。在许多动物中，如短 尾猴 如丘5 把栅括a n d m n 啪嚣护f n d ) 、猫c & 凰w o f o r ) 、鹌鹁( c b 拙埘髓 却d m f 册) 、相思鹦鹉f = 】泡 叼s f 加c 淞“砒砌e s ) 、斑胸草雀( z 砸行 叩膳曲剁f 幻唧、夜 鹰陋“j c 加扔m 唧哟，h 幽o j ) 和陆栖白唇蛙( 印f 0 如c 淞口舾j k 6 ，曲等种类都存在 l o m b a r d 效应( p o 切s h1 9 7 2 ；s i n n o t tg f 矗1 9 7 5 l o p e z 甜矗1 9 8 8 ；n 0 n a l 【a 盯矗 1 9 9 7 ；c v l l ) 【e fd ，1 9 9 8 ；m a i l a b e 甜以1 9 9 8 ；b m m m & t o d t ，2 0 0 2 ) 。斑胸草雀会 随环境噪声的变化调节振幅，即当噪声水平升高时，其鸣声振幅也随之升高 ( c v l l x “以，1 9 9 8 ) ；夜鹰可以根据掩蔽噪声的水平调节声音强度( b n l i i l m & 1 、o d t ，2 0 0 2 ) 。 对频率特征参数的影响。j o u v e 觚n ( 1 9 9 9 ) 发现在持续不断的背景噪声 中，小王企鹅( 却把 o 咖螂朋姐g d n f c 埘) 根据父母声音的频率特征而不是振幅识 别父母：在噪声环境中，大山雀( p “s 埘巧d ) 能利用高频发声来有效地进行通 讯( l a l l g e m a n n 甜以，1 9 9 8 ) ，其呜叫具有较高的最低频率，从而避免了一定程 度的低频噪声对鸣叫的掩蔽影响( s l a b b e k o o m & p e e t ，2 0 0 3 ) 。目前，这方面的 报道还是比较少的。 6 浙江火学硕士学位论文： 环境噪声对鸟类鸣声的影响 ( 5 ) 动物适应噪声环境的行为机制 有些研究结果着眼于能量输出的代价( b r a c k e n b u 珂1 9 7 9 ；c a l d e r l 9 9 0 ) ，动物 鸣唱或呜叫的速度和次数会受到许多相关因素的抑制，比如耗氧的新陈代谢、环 境温度和神经肌肉的疲劳等( l a m b r c c h t s1 9 9 6 ) ；振幅调节还有声行为的代价和 利益方面的机能含意( 1 ( i 曲s & d a w k 璐1 9 8 4 ) ；一定程度上，超过必要的更大声 的鸣唱会花费更大的代价，振幅调节将会给鸟类提供一种限制这种代价的方式。 鸟的鸣唱和呜叫也可以为了特殊的“活动空间”而被设计( m a r l e r1 9 5 5 ；b r c n o w i t z 1 9 8 2 ) ，也就是说，有一些发声法是用于短距离传输，而有一些发声法是为了最大 距离的识别。一些数据显示振幅调节确定了成体鸣声可塑性的一种普遍模式。虽 然除了人之外还没有进一步的振幅调节的数据来证明，但这似乎是一种不需要学 习的、很大程度上是本身的反应( a m a z i g a r b e r1 9 8 2 ；s i e g e l k _ e n n a r d1 9 8 4 ) 。 振幅调节也能够提供更多关于成体的听觉和声音产生之间的反馈循环的证据 州o r d e e n ，1 9 9 2 ) 。 1 2 白头鹎鸣声的研究现状 白头鹎俾w o n o 枷s f h e 琳捃) 广泛分布于我国的东南部，是最常见的留乌之， 多活动于山坡、城市公园、庭院和村落附近的乔木及灌丛中。对白头鹎鸣声的研 究，有过繁殖期鸣声行为、鸣声的地理差异和方言等方面的报道( j i a n g “口f ， 1 9 9 4 ，1 9 9 6 a - b ) 。白头鹎的鸣声根据季节和繁殖阶段的不同丽有很大的变化，在 冬季和早晨，一般到上午9 点之后开始活动，且二、三十只集群活动于常绿阔叶 树中；晴朗天气的中午，也活动于高大的落叶树上。这段时间的鸣声非常单调， 以单音节鸣声为主，变音鸣声很少，且只有一、二种。3 月中下旬开始进入繁殖 前期，成群的白头鹎异常活跃，出现互相追逐和多姿态的行为，随之出现该时期 特有额求偶炫耀呜叫。3 月底群体分散，开始成对活动，每对占有一定大小的领 域，进行繁殖中期，进行营巢、交配、孵卵等活动。4 月上旬开始，领域呜叫频 繁且鸣声多样。5 月中旬之后，随着雏鸟离巢，鸣叫次数和鸣声类型均减少。6 月底之后鸣声又变得单调。白头鹎繁殖期的鸣唱类型主要有求偶炫耀、晨鸣( 领 域鸣唱) 、告警和惊叫声等。其中，求偶炫耀鸣唱音节、频率复杂多变，而领域 浙江大学硕士学位论文：环境噪声对鸟类鸣声的影响 2 研究目的、内容和意义 鸟声通讯是鸟类相同类群或不同类群间的主要信息交流方式。在鸟类所发出 的声音信号中包含了多种多样的信息内容，如报警、求偶召唤、取食、御敌等， 这些声行为对鸟类的生存和繁衍也是至关重要的。随着城市化的快速发展，人类 活动的干扰对鸟类的生存繁衍也产生了巨大影响。 为了研究环境噪声对鸟类鸣声的影响，以及鸟类鸣声行为对噪声环境的适应 性，于2 0 0 2 年9 月2 0 0 4 年4 月，在浙江杭州、临安和安徽阜阳三个城市，从鸣声 的结构、振幅和频率等方面，开展了环境噪声对鸟类鸣声影响的研究。 本研究的意义有两个方面：加强了动物声学的理论性探讨与研究，对丰富 动物生态学具有理论意义。噪声是栖息地中的一种环境因子，探讨环境噪声对鸟 类鸣声的影响，可以拓展栖息地声学的研究内容。研究鸟类对城市高噪声环境 的适应性，有助于人们了解鸟类与人、环境三者之间的关系。目前由于城市化等 人为因素的干扰，造成了野生动物栖息地丧失，生存受到胁迫。本研究有助于了 解鸟类如何在受胁的生境中，进行声通讯，进而实现生存和繁衍。这对于在人类 的城市化过程中，如何保护好野生动物，达到人类与野生动物的和谐共存，实现 可持续发展，有着实际的意义。 9 浙江人学硕士学位论文：环境噪声对鸟类鸣声的影响 研究地区概况与研究方法 3 1 研究地区概况 3 1 1 杭州概况 杭州是浙江省省会和全国历史文化名城和重点风景旅游城市。位于浙江省的 西北部，京杭大运河南端，北距上海1 8 0 公罩。东临杭州湾。地理坐标介于北纬 2 9 。1l 3 0 。3 4 和东经1 1 8 0 2 0 1 2 0 0 3 77 之间。 地势西高东低，西部为曲型的丘陵地形，属天目山余脉，海拔一般在2 0 0 3 0 0 m 左右，最高峰为天竺山，海拔4 1 2 】丑。从西南高丘陵往东北方向逐渐过渡 到低丘陵至平原。东部为第四纪堆积平原，在武林门至艮山门一线以南海拔7 9 m 。往北降至3 4 m 。 杭州属亚热带季风性气候，温和湿润。年平均气温1 6 2 ；无霜期2 3 0 2 6 0 天；年平均降水量1 1 0 0 1 6 0 0 毫米；年日照时数1 8 0 0 2 0 0 0 小时。 城市属钱塘江水系。钱塘江从市区东南面经杭州湾喇叭口如海。平原上池 塘众多，京杭大运河贯穿其中。西湖位于城西，南、北、西三面依山，东为平 原。湖南北长3 3 k m ，东西宽2 8 k m ，周长1 5 k m ，面积5 6 6 k 群。 杭州西部山区属于低山丘陵，植被分布面积最广的是次生性常绿阔叶混交 林。在地带性上属北亚热带常绿落叶阔叶混交林地带，具有亚热带向暖温带交 替过渡区的植被特点。植物的主要种类为山毛榉科、樟科、山茶科、杜英科的 一些常绿乔木( 如苦槠铷泐螅筘豇即跆r 印砂洳、大升锥栗c f f 6 口枷锕、米槠 c c 删抛s 从青冈栎c 如f d 6 n k n 印s 括g 妇v 叩、石栎上泐o c 口r p 5g 缸6 e r 、香樟 c f n 口坍。川“m 彻聊砌o r d 、紫楠p o 口施s e e ，f 等) ，金缕梅科、山毛榉科、胡 桃科、榆科、樟科的一些落叶乔木( 如枫香三由缸函m 6 口，如r d o 脚阳n d 、枫杨 p l e r c 了ns t e n d p t e r a 、化香p l 口c ) i c a 哪ds t r o b n 口c e a 、慕拣铷g r c 祉s t 娃洒m a 、电 栎p 庙6 r f 、沙朴f 出把打口h 西口r 佩b 、榉盈f 幻阳s 西 硪扣r i 口溯、榔榆删m 淞 明n ，f 加，玩檫树s 口册q 伽既“m “等) ，共同组成常绿落叶阔叶混交林的乔木层 浙江大学硕上学位论文：环境噪声对鸟类鸣声的影响 片。乔木层中的主要层片的优势种，一般不显著，系“杂木林”。在一些石灰岩地区，落叶阔叶树占据群落的优势层。 城市绿地主要包括公园、居民区公园、斑块状小山，以及道路、河流两旁的 绿化带等。植被多为人工种植：园林植被在垂直结构上多缺乏灌木层和草本层； 不同树带因其在城区位置、种植时间、树种的不同，而在植被结构上表现出较大 差异。绿化树种多为香樟、法国梧桐p肠加以酊口卯r扣，蛔、水杉施eg“d妇 曲pt加6dfd妇、柳树曲溉6口砂fohf阳等，并以其中一种或两种为主。 1 9 4 9 年以前的2 1 0 0 多年期间，杭州城市的空间扩展是一个缓慢的过程。 1949年建国后，空间扩展极为迅速。19492000年，杭州城市建设用地从30k一左右扩大到l l o km2左右，增加了近3倍。城市建成区从最初的矩形发展到折扇 型，在发展到目前以钱塘江为轴心的沿江、跨江多核组团式布局模式，已初步 呈现出现代化大都市的空间格局。 2 0 0 2 年来杭州市户籍人口6 3 6 8 1 万人，其中非农业人口2 5 2 0 2 万人。市 区户籍人口3 8 7 0 1 万人，比上年增加7 5 2 万人。全市平均人口密度3 8 4 人k m 2 ， 市区1 2 6 1 人k m 2 ，其中上城区和下城区人口密度均超过1 力1 人k m 2 ，特别是上 城区高达1 7 4 7 9 人k 一。3 1 2 临安概况 临安地处浙江省西北部，位于杭州市西部，距杭州43公里。介于东经118。51 一119。52t，北纬29。56l-30。23之间。市境东西长110余公景，南北宽50余公 罩，总土地面积31268平方公里。临安市距杭州43公里，东邻余杭区，西接 安徽省歙县，南接富阳市、桐庐县、淳安县，北界安吉县及安徽省宁国县、绩溪县。 临安市呈狭长形。地势西北高，东南低，西北山岭起伏延绵，崇山峻岭，向东渐趋低缓，形成低山丘陵与宽谷盆地相问排列，交错分布的格局。全市大致可 分为中山一深谷、丘陵一宽谷、河谷平原三种地貌。临安市属亚热带季风气候，温暖湿润，年平均气温为158，年平均降雨量 1350一1500毫米，年平均相对湿度82，历年平均日照数1939小时，无霜期234天。 浙江大学硕士学位论文： 环境噪声对鸟类鸣声的影响 临安市森林植被状况较好，森林覆盖率749。植物资源品种繁多，约3000 余种，其中国家级保护植物3 5 种。珍稀植物有“活化石”野银杏、夏腊梅、柳杉、 清凉峰蠼称“生物基因库”和“天然植物园”。 城区绿化带树种多为水杉、樟、洋玉兰坳d 砌g 阳h 固m 等乔本。临安农 民种植竹子很普遍，故郊区、乡村植被类型多为竹林与灌丛。 临安市土地面积31268平方公里，2001年末总人口516382人，其中非农业人 口90862人。人口密度和城市化水平都不高。 3 1 3 阜阳概况 阜阳位于安徽省的西北部，地理坐标介于北纬32。7】33。32。和东经1 l5 。2 0 7116017之间。 阜阳地处华北平原南部，广袤的淮北平原，地势平坦。属淮河流域，境内河 流主要有淮河、颍河、泉河等，还有一人工运河茨淮新河。气候属暖温带半 湿润气候。四季分明，光照充足。一月平均气温o，无霜期78个月，年降水量7 5 0 1 7 0 0 毫米。 阜阳位于安徽省的西北部，地形属淮北平原。是主要的农业区，重要的商品 粮基地。农作物有小麦、大豆、棉花、芝麻、烟叶等。植被缺乏大面积的森林植 被，多为斑块状的人工林。城市绿地主要有旅游公园、居民区公园，以及道路、 河流两旁的绿化带等。郊区、农村多为人工种植在庭院、村落附近的落叶乔木， 普遍缺乏自然生长的灌丛和草层。树种多为泡桐p口“fdwn缸fo坍e竹fo阳、楝树如，胁 b妇阳c、杨树、柳树等乔木。阜阳市面积9 7 7 5 平方公里，耕地5 8 5 万公顷。辖界首市和太和、临泉、阜南、 颍上四县及颍州、颍东、颗泉三区。总人口9 0 0 万人，是安徽省人口最多的城市， 农村富余劳动力2 0 0 多万人。 2 浙江火学硕士学位论文：环境噪声对鸟类鸣声的影响 3 2 噪声的测量和分析方法 3 2 1 噪声测量 环境噪声测量使用爱华a w a 5 6 3 3 a 型声级计【灵敏度5 0 m v p 如频率范围( 2 0 1 2 5 0 0 h z ) 2 d b l 。根据城市区域环境噪声测量方法( g b t 1 4 6 2 3 9 3 ) ，声级计 的测量时间响应和计权网络分别置于“s 档”和“a 档”。选择无雨、无大风天气， 在采样点的中心，将声级计置于距地面高i 2 m 处，每隔5 s 记录一个瞬时a 声级。 每记录5 0 个数据后，转变一下方向，按东南西北4 个方向连续读取并记录2 0 0 个数 据。同时判断附近的主要噪声源，并用录音器材录下噪声，通过计算机分析其频 谱特征。 3 2 2 噪声分析 环境噪声的测量数据用统计值和等效声级( e q u i v a l e n t s o 蚰dl “e l ，e s l ) 表 示。从每次测得的2 0 0 个数据中，求出s l 5 ( 有5 的时间超过的噪声级，相当于 噪声的平均峰值) 、s l 5 0 ( 有5 0 的时间超过的噪声级，相当于噪声的平均值) 、 s l 。( 有9 5 的时间超过的噪声级，相当于噪声的本底值) 。e s l 值由下列公式 j 2 求得：e 趾= 观”+ 斋d = 乩s 一乩”。参照城市区域环境噪声标准 ( g b 3 0 9 6 9 3 ) 的一类标准，以e s l = 5 5 d b 作为区分标准，把两地的采样点分别 分为高噪声区( h n ) 和低噪声区( l n ) 两组。然后，将分属h n 和l n 的各样点 瓦：土争醪 的等效声级作算术平均值 聆智 ，表示h n 和l n 噪声的水平( 评价值) 。 3 3 鸣声分析的方法 3 3 1 参数的选择 声音包括三个要素：响度、音高、音色，它们可以在主观上用来描述具有振 幅、频率和相位三个物理量的任何复杂的声音。响度，又称声强或音量，它表 浙江大学硕士学位论文：环境噪声对鸟类鸣声的影响 示的是声音能量的强弱程度，主要取决于声波振幅的大小。声音的响度一般用声 压或声强来计量，声压的单位为帕 a ) ，它与基准声压比值的对数值称为声压级， 单位是分贝( d b ) 。响度的相对量称为响度级，它表示的是某响度与基准响度比值 的对数值，单位为口方( p h o n ) 。声压级和响度级的概念是完全不同的，除1 k h z 纯 音外，声压级的值一般不等于响度级的值。音高也称音调，表示对声音调子高 低的主观感受。客观上音高大小主要取决于声波基频的高低，频率高则音调高， 反之则低。音色又称音品，由声音波形的谐波频谱和包络决定。声音波形的基 频所产生的听得最清楚的音称为基音，各次谐波的微小振动所产生的声音称泛 音。单一频率的音称为纯音，具有谐波的音称为复音。每个基音都有固有的频率 和不同响度的泛音，借此可以区别其它具有相同响度和音调的声音。声音波形各 次谐波的比例和随时间的衰减大小决定了各种声源的音色特征，其包络是每个周 期波峰问的连线，包络的陡缓影响声音强度的瞬态特性。 另外，表征声音的其它物理特性还有：音值，又称音长，是由振动持续时间 的长短决定的。持续的时间长，音则长；反之则短。 主频( p r i n c i p a l 盘铷啪c y ，p f ) ：一个包括很多不同频率成份的复频信号中能 量占主要成分的频率称之为主频。是声音分析最重要的特征参数之一。 本研究除了从鸣声结构方面对白头鹎的鸣声进行分析以外，还选取声强 ( s o u n dd r e s s u r e ) 和主频两种参数对白头鹎的鸣声进行了分析研究。 3 3 2 鸣声声强的测量 鸣声声强的测量使用爱华a 1 嗽5 6 3 3 a 型声级计( 灵敏度5 0 m v p a ，频率范围 2 0 1 2 5 0 0 h z 2 d b ) ，声级计的测量时间响应和计权网络分别置于“s 档”和“a 档”。记录时，将声级计对准声源( 正在鸣唱的白头鹎) ，距离1 0 1 5 m ，记录下 鸣唱时的实测值，以此数值表示鸣声的声强值。然后，在白头鹎鸣唱结束后，记 录下当时环境噪声的实测值。 1 4 浙江大学硕士学位论文：环境噪声对鸟类鸣声的影响 3 3 3 鸣声的录音和处理 白头鹎鸣声的录音，使用s o n ym z r 9 0 9 数码录音机( 采样频率4 4 1 k 1 1 z ，频响 2 0 2 0 0 0 0 h z 3 d b ) ，外接帮华e m - 2 6 5 b 型定向话筒( 频响8 0 1 2 0 0 0 h z ) 。录音 时间选择早晨噪声较小的4 ：3 0 7 ：o o 之间。录音距离在5 1 5 m 之间。由于白头鹎 鸣声多样( 尤其在繁殖季节) ，但其中有一个基本的主句，即经常出现的主要呜 声( 领域鸣唱) ，其句型( 音节和语调) 常年不变，也是构成其它多种句型的基 础( j i a l l g “烈，1 9 9 6 b ) 。为达到可比性，每一个体用于鸣声结构和主频分析的 句型均选取领域鸣唱句型。 将白头鹎领域鸣声的数据输入计算机( 单声道、1 6 位、4 4 1 k h z ) ，以“w w ” 格式文件贮存，再通过计算机声谱分析系统( j i a n g ，2 0 0 3 ) ，分析其声学特征。 每一个体的鸣声经1 0 2 4 点窄带分析后作出语图。同时，对全旬和每个音节以4 0 9 6 点分段递推，分别进行快速傅立叶分析( f f t a ) ，分析频谱特征，统计其主频。 一塑坚奎兰堡主兰竺丝塞! 堑堡壁主型墨耋堕苎塑墅堕 4 环境噪声对鸟类鸣声声强的影响 4 1 引言 环境噪声对鸟类鸣声声强( 振幅) 影响的研究主要是有关l o m b a r d 效应的研 究。所谓l o m b a r d 效应，是指通过调节声音的振幅，使得声音的强度随着环境噪 声水平的提高而增强的现象( l o m b a r d ，1 9 1 1 ) 。这方面的研究，已有不少报道 ( p o t a s h ，1 9 7 2 ；c y n x 盯讲，1 9 9 8 ；m a n a b e 甜比1 9 9 8 ；b n 蛐m & t 0 d t ，2 0 0 2 ： p y t t e “口，2 0 0 3 ) 。有些研究者通过实验观察验证了鸟类鸣声中的l o m b a r d 效应 ( p o t a s h ，1 9 7 2 ；c y n x 甜以，1 9 9 8 ；m a i l a b e 甜以，1 9 9 8 ； b m m m 1 i o d t ，2 0 0 2 ) 。 最近，也有一些研究者研究了环境噪声对声音衰减距离的影响( p y t t e “耐， 2 0 0 3 ) 。不过，环境噪声对鸟类鸣声声强影响方面的研究，国内至今还未见有报 道。 本研究通过对浙江杭州的鸟类鸣声声强和鸣唱时环境噪声声强的调查，以白 头鹎和麻雀( p 甜腮，蹦d 枷n 淞) 为例，探讨了在自然环境状态下，白头鹎和麻雀 如何适应高噪声的环境，它们的鸣声中是否也存在l o m b a r d 效应。这对于研究鸟 类声行为对噪声环境的适应性，并为进一步从动物声学的角度探讨生态环境的变 化对鸟类的影响，以及鸟类对环境变化的适应性有着重要意义。 4 2 研究方法 4 2 1 野外调查时间 2 0 0 2 年9 月至2 0 0 3 年4 月。 4 2 2 研究地点 采样地点主要在浙江大学华家池校区、杭州植物园、环城北路、环城东路和 中河路的绿化带及附近地区，还有郊区的留下镇( 距城区约8 h 1 ) 和瓶窑镇( 距 1 6 浙江大学硕上学位论丈； 环境噪声对鸟类鸣声的影响 城区约1 8 k m ) 的附近乡村。 4 2 3 研究方法 呜声声强的测量方法见前面“3 3 2 鸣声声强的测量”。 数据分析：应用s p s s 统计分析软件，对鸟类呜声的声强与对应的环境噪声值 进行线形回归分析。 4 。3 结果 研究期间共记录到包括白头鹎、麻雀( p 口船e r 坍d h 册淞) 、乌鸫( 而砌岱 p o i t o c e p h d l 曲、喜鹊( c o p s y c h 淞s 删l 甜曲、j 哥r i d o t 沁r e sc 嘲t q t e l l 钍心、大山雀 ( j p m 用q 纠、白鹊钨( 且如纰f f 胁日z 6 口) 、棕头鸦雀( r 粕如肋聊插w 6 6 胁”蝴、强脚 树莺( f f f 口力r 印e s ) 、红嘴蓝雀( c 心口8 r f 梳咖n f 曲、黑领椋鸟( 姗 螂n 堙r f ，打) 和扶胸竹鸡( b 蜊如f c o 缸腩d m c f ) 等1 2 种鸟类4 5 7 个个体的鸣声声强数据，其中白 头鹎1 4 7 个，麻雀5 9 个，其余种类的个体在1 0 3 0 之间。 考虑到声音的衰减，白头鹎以1 0 1 5 m 的测量距离为标准，麻雀以7 1 0 m 为 标准，对记录的声强数据进行选择，共选取白头鹎5 0 个、麻雀2 5 个个体的声强数 据分别进行统计分析，结果如下： 4 3 1 环境噪声对白头鹎鸣声声强的影响 记录到的杭州白头鹎鸣声的声强在4 1 1 6 8 8 d b 之间，环境的噪声水平在 3 6 ，2 6 5 6d b 之闯，对白头鹎鸣声的声强和对应的环境噪声值进行线性回归分析 ( 图4 一1 ) 。分析表明，白头鹎鸣声的声强和环境噪声值之间存在线性关系，白头 鹤鸣声的声强随着环境噪声水平的升高而提高。具体分析结果如下： 相关系数r = o 8 8 5 ，判定系数r 2 = o 7 8 3 ，调整判定系数r 2 = o 7 7 9 ，回归估计 的标准误差s = 3 0 5 0 0 3 。 方差分析：统计量f = 17 3 2 5 7 ，相伴概率值p o 0 0 1 。 回归系数分析：回归系数检验统计量# 1 3 1 6 3 ，相伴概率值尸 o 0 0 1 。回归方 程如下： 一塑垩查兰堡圭堂垡丝兰! 至苎堕兰型墨耋堕主墼整堕 已 噬 巳 姐。 管 薜 球 皿 y = o 6 7 6 x + 2 2 9 8 1 环境噪声声强( d b ) 图4 一l 白头鹎鸣声声强与环境噪声水平的关系图 4 3 2 环境噪声对麻雀鸣声声强的影响 记录到的杭州麻雀鸣声的声强在4 3 5 6 4 d b 之间，环境的噪声水平在4 1 3 6 1 1d b 之问，对麻雀鸣声的声强和对应的环境噪声值进行线性回归分析 图 4 2 ) 。分析表明，麻雀鸣声的声强和环境噪声值之间存在线性关系，白头鹎鸣声 的声强随着环境噪声水平的升高而提高。具体分析结果如下： 相关系数r = 0 8 5 9 ，判定系数r 乏= o 7 3 8 ，调整判定系数r 2 ：o 7 2 7 ，回归估计 的标准误差s = 2 4 5 4 8 。 方差分析：统计量f = 6 4 8 9 3 ，相伴概率值p 0 o o l 。 回归系数分析：回归系数检验统计量t = 3 ，6 7 4 ，相伴概率值p = 0 0 0 l 。回归方 程如下： y = 0 7 51 x + 17 0 3 6 一塑垩查堂堡兰兰些笙塞! 墅塑些主型皇鲞堕主塑丝堕 3 嚼 已 设 窖 靴 矮 环境噪声声强( d b ) 图4 2麻雀鸣声声强与环境噪声水平的关系图 4 4 小结与讨论 从结果来看，随着环境噪声水平的提高，白头鹎和麻雀会通过振幅调节来提 高鸡声的强度。表明白头鹎和麻雀的鸣声也都存在l o m b a r _ d 效应，这对于它们的 声通讯有着重要意义。 鸟类的鸣声通讯会受到环境中许多因素的干扰，特别是随着城市化的快速发 展，人为因素尤其是人为噪声对鸟类的声通讯产生了巨大的干扰。鸟类如何调节 自己的发声使声通讯有效地进行，进而保证物种能够在噪声环境中得以生存繁 衍，显得至关重要。白头鹎和麻雀鸣声的强度会随着环境噪声水平的提高而提高， 显示了它们鸣声具有可塑性。有入认为，振幅调节可以增强通讯效果( l a i l e & t r a n e l ，1 9 7 l 、。虽然除了人之外还没有进一步的振幅调节的数据来证明，但这 似乎是一种不需要学习的、很大程度上是本身的一种反应( a m a z i & g a r b e r ， 1 9 8 2 ：s i e g e l & k e n n a r d ，1 9 8 4 ) 。 1 9 浙江大学硕士学位论文：环境噪声对鸟类鸣声的影响 振幅调节对动物的生理活动也是有益的。动物鸣唱或呜叫的速度和次数会受 到许多相关因素的抑制，比如耗氧的新陈代谢、环境温度和神经肌肉的疲劳等 ( l a m b r e c h t s ，1 9 9 6 ) 。鸟的鸣唱和鸣叫也可以为了特殊的“活动空间”而被设计 ( m a r l e r ，1 9 5 5 ；b r e n o w n z ，1 9 8 2 ) ，也就是说，有一些发声法是用于短距离传输， 而有一些发声法是为了最大距离的识别。振幅调节也提供了关于成体的听觉和声 音产生之间的反馈循环的证据( n o r d e e n ，1 9 9 2 ) 。另外，一定程度上，更大声的 超过必要的鸣唱会花费更大的代价，振幅调节将会给鸟类提供一种限制这种代价 的方式。因此，振幅调节还有声行为的代价和利益方面的机能含意( k r e b s d a w k i n s ，1 9 8 4 1 。 虽然，振幅调节使白头鹎和麻雀的鸣声具有的可塑性，增强了它们适应环境 的能力，使其能在高噪声环境里生存繁衍。然而，对于白头鹎和麻雀来说，鸣声 的振幅调节是否只是一种瞬间的对环境噪声“应激式”的反应行为，还是长期的 高噪声环境导致了一种高响度的鸣声模式，或者两种情况兼而有之，还需要做进 一步的研究。 除白头鹎和麻雀以外，研究中记录到的其它鸟类的数据，特别是高噪声环境 中的记录数据较少。这仅仅是由于高噪声的影响，还是由于其它的( 如建筑物指 数、人为干扰等) 城市化特征参数的影响所导致的结果，以及这些鸟类中是否也 存在l o m b a r d 效应，也还需要做进一步的研究。 浙江大学硕士学位论文： 环境噪声对鸟类鸣声的影响 5 环境噪声对鸟类鸣声结构和频率的影响 5 1 引言 鸟类的鸣声结构( s o n gs t r u 【删包括音节( s y l l a b l e ) 、音长( s o n gt 硫i n g ) 、时域 波形结构等。目前，关于环境噪声对鸟类鸣声结构影响的研究，仅见j o u v e m i n ( 1 9 9 9 ) 有过报道。频率是声音最重要的特征参数之一，频率特征参数也是动物 鸣声模式的一种决定因素。目前，有关环境噪声影响鸟类鸣声频率方面的报道还 比较少( l a n g e m 蛐吖以，1 9 9 8 ；j o u v e n t i n “以，1 9 9 9 ；s l a b b e k o o m & p e e t ， 2 0 0 3 ：r a b i n 酊口f ，2 0 0 3 ) 。现有的研究主要集中在环境噪声对鸟类鸣声的最低频 率( s l a b b e k o o m p e e t ，2 0 0 3 ) 和基频( l b i np f n f ，2 0 0 3 ) 方面，对鸟类鸣声 主频影响的研究还未见有报道。 本研究通过对临安、阜阳和杭州三地的高、低不同噪声区白头鹎鸣声结构， 以及鸣声主频和谐波的分析，来探讨环境噪声对鸟类鸣声的影响，及鸟类鸣声行 为对人为的高噪声环境的适应性。这一方面有助于扩展栖息地声学( h a b i t a t a c o l l s t i c s ) 的研究，另一方面也为进一步从动物声学的角度研究生态环境的变化对 鸟类的影响，以及鸟类对环境变化的适应性，提供基础资料。 5 2 研究方法 5 2 1 野外调查时间 2 0 0 2 年9 月至2 0 0 4 年4 月。 5 2 2 研究地点 选取浙江省的杭州、临安和安徽省的阜阳三个城市作为研究地点，以环境噪 声水平为参数，选择高噪声区( h n ) 和低噪声区( l n ) 两种类型的样点。 杭州高噪声区( h n ) 采样地主要设在城区公路两旁的绿化带、校园和闹市 2 1 5 2 3 3 鸣声的录音、处理和分析 见前面“3 3 3 鸣声的录音和处理”一节。 根据计算机声谱分析系统分析得出的白头鹎领域鸣声的时域波形图、语图和 全旬的频谱图，对其进行分析比较。 数据分析：对临安和阜阳两个城市的 n 和l n 白头鹎鸣声的全旬和每个音节 的主频数据分别进行比较分析，检验方法选择m 籼w 抽恤e yu 检验 ( d y t l 锄，2 0 0 3 ) 。所有统计分析借助s p s s 统计分析软件完成。文中数据以平均 值标准差( m e a n s d ) 表示。 5 3 。结果 研究期闯在临安共记录到包括自头鹎、麻雀、乌鸫、大山雀、棕头鸦雀、强 脚树莺、灰胸竹鸡、画眉( 6 钮 “ 鼎c 册d r “s ) 、棕颈钩嘴鹛妒d m 口f d 砌加w ，舻c d 抽) 、 珠颈斑鸠( s 孵印p 胁c 眦m 曲、黑短脚鹎( 协p 驴咿f p 5 珊积曙船阳r f p m 动和黄强山 雀f 此m 聊，驸2 如) 等1 2 种鸟类1 8 4 个个体的鸣声录音：在阜阳共记录到包括白 头鹎、麻雀、强脚树莺、珠颈斑鸠、棕背伯劳犯硎f 珊s c 触c 砷和黑尾蜡嘴雀但印 o ”口 掰珏即f o ，撕) 等6 种鸟类1 7 6 个个体的鸣声录音：在杭州共记录到包括白头鹎、麻雀、 乌鸫、喜鹊、八哥、大山雀、白鹊钨、棕头鸦雀、强脚树莺和黑领椋鸟等1 0 种鸟 类2 4 9 个个体的鸣声录音。 本文仅对记录到的白头鹎的鸣声进行了分析。 5 3 1 环境噪声状况 根据测量，杭州、临安和阜阳三地的h n 的平均等效声级e 乩分别为6 6 2 6 1 d b 、6 5 1 1 2d b 和6 5 5 2 3d b ，l n 的平均等效声级分别为：4 5 2 4 5d b 、 4 3 3 4 4d b 和4 3 9 1 7d b 。通过计算机声谱分析系统分析噪声的频谱特征，显 示三地的l ，n 均属1 0 0 0 h z 以下的低频噪声，而在h n 则有1 0 0 0 h z 以上的高频噪声。 噪声源主要来自交通工具发出的马达声、喇叭声和刹车声。( 图5 一1 ) 5 2 3 3 鸣声的录音、处理和分析 见前面“3 3 3 鸣声的录音和处理”一节。 根据计算机声谱分析系统分析得出的白头鹎领域鸣声的时域波形图、语图和 全旬的频谱图，对其进行分析比较。 数据分析：对临安和阜阳两个城市的h n 和l n 白头鹎鸣声的全旬和每个音节 的主频数据分别进行比较分析，检验方法选择m 籼w h i t n e yu 检验 ( d y t t m m ，2 0 0 3 ) 。所有统计分析借助s p s s 统计分析软件完成。文中数据以平均 值标准差( m e a n _ s d ) 表示。 5 3 。结果 研究期闯在临安共记录到包括自头鹎、麻雀、乌鸫、大山雀、棕头鸦雀、强 脚树莺、灰胸竹鸡、画眉( g a r r u l a xc a n o r u s ) 、棕颈钩嘴鹛( p o m a t o r h i n u sr u f f c o l l i s ) 、 珠颈斑鸠( s t r e p t o p e l i ac h i n e n s i s ) 、黑短脚鹎( h y p s i p e t e sm a d a g a s c a r i e n s 动和黄强山 雀( p a r u s sv e n u s u l u s ) 等1 2 种鸟类1 8 4 个个体的鸣声录音：在阜阳共记录到包括白 头鹎、麻雀、强脚树莺、珠颈斑鸠、棕背伯劳( l a n i u ss c h a c h ) 和黑尾蜡嘴雀( e o p h o n a m i g r a t o r i a ) 等6 种鸟类1 7 6 个个体的鸣声录音：在杭州共记录到包括白头鹎、麻雀、 乌鸫、喜鹊、八哥、大山雀、白鹊钨、棕头鸦雀、强脚树莺和黑领椋鸟等1 0 种鸟 类2 4 9 个个体的鸣声录音。 本文仅对记录到的白头鹎的鸣声进行了分析。 5 , 3 1 环境噪声状况 根据测量，杭州、临安和阜阳三地的h n 的平均等效声级e s l 分别为6 6 2 + 6 1 d b 、6 5 1 1 2d b 和6 5 5 2 3d b ，l n 的平均等效声级分别为：4 5 2 - 1 - 4 5d b 、 4 3 3 4 4d b 和4 3 9 1 7d b 。通过计算机声谱分析系统分析噪声的频谱特征，显 示三地f l q l n 均属1 0 0 0 h z 以下的低频噪声，而在h n 则有1 0 0 0 h z 以上的高频噪声。 噪声源主要来自交通工具发出的马达声、喇叭声和刹车声。( 图5 - 1 ) 燮兰堕圭堂垡堡奎!堑丝竖苎型皇鲞堕主塑墅堕 5 3 2 鸣声结构分析 图5 一l 高、低噪声区噪声的音图和频谱图 5 3 2 1 临安白头鹎的领域鸣声的对域波形和语图特征 临安白头鹎的领域鸣声音节之间间隔时间较长，最后个音节有较长的颤 音。比较高低噪声区白头鹎的鸣声，从时域波形和语图上可以看出：低噪声 区白头鹎的领域鸣声多为3 个音节，而高噪声区多为4 个音节。高噪声区的鸣 声是在低噪声区鸣声3 音节的结构的前面增加了一个振幅( 能量) 较小的音节， 并且该音节与第二音节之间的间隔时间更长。低噪声区鸣声最后一个音节的 前半部分振幅和频率都较低，且与后半部分间隔时间很短；而高噪声区鸣声最 后一个音节的前半部分振幅和频率都较高，与后半部分的间隔时间也较长( 图 5 2 和图5 3 ) 。 2 4 塑坚盔堂堡：! 竺垡笙皇：至堡竺主翌皇壅堕主塑墅堕 二个音节的振幅和频率都较高。( 图5 4 和图5