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u v - b 辐射增强对两种海洋桡足类影响效应的初步研究 u v _ b 辐射增强对两种海洋桡足类影响效应的初步研究 摘要 为探讨u v - b 辐射增强对海洋生态系统的影响,本试验通过实验生态学的方 法,研究了u v - b 辐射对指状许水蚤( s c h m a c k e r i ai n o p i n u s ,b u r c k h a r d t ) 和猛水 蚤( h a r p a c t i c u ss p ) 致死率、摄食率、抱卵、发育及增殖的影响结果如下: 一i j v - b 辐射增强对指状许水蚤的影响 1 u v - b 辐射对指状许水蚤致死率的影响 在实验所设定的辐射剂量下,u v 扭辐射对指状许水蚤雄性成体的致死率明 显高于雌性成体的致死率;u v - b 辐射对雄性成体的2 4 h 的半数致死剂量( 2 4 h l d r , o ) 为5 7 7 k j i m 2 ,而对雌性成体4 8 h 的半数致死剂量( 4 8 h l d 蚰) 为5 0 4 u m 2 2 u v - b 辐射对指状许水蚤摄食率的影响 u v - b 辐射对指状许水蚤成体的摄食率和滤水率有明显的抑制作用,并且作 用的趋势是一致的随着u v o b 辐射剂量的增大,雌雄成体的摄食率和滤水率都 有的明显降低,辐射剂量越大,抑制作用越明显, , 在同一龄期,d v - b 辐射剂量越大,抑制作用越明显另外,在d v - b 辐射 剂量相同的情况下,u v - b 辐射对幼体摄食率的影响随龄期的增加出现下降的趋 势 3 u v - b 辐射对指状许水蚤抱卵的影响 增强的u v - b 辐射使试验指状许水蚤雌体的抱卵率明显的降低,并且辐射剂 量越大,抱卵率下降越明显 4 u v - b 辐射对指状许水蚤发育的影响 在l r v - b 辐射影响下,指状许水蚤从幼体发育到成体的发育时间延长、发育 成的成体体长减小 5 u v - b 辐衬对抬炊许水蚤增殖的影嚷 u v - b 辐射增强对指状许水蚤增殖产生显著的不利影哺,指状许水蚤幼体的 存活率明显降低。 二i f v - b 辐射增强对猛水蚤的影响 1 u v - b 辐射对猛水蚤致死率的影响 在实验所设辐射剂量下,u v - b 辐射会使猛水蚤雌性、雄性成体的致死率升 u v - b 辐射增强对两种海洋桡足类影响效应的初步研究 高;在相同剂量下,受u v - b 辐射的雄性成体的致死率比雌性成体的致死率高。 2 l r v - b 辐射对猛水蚤摄食率的影响 在同一龄期,l i v - b 辐射剂量越大,抑制作用越明显。在u v - b 辐射剂量相 同的情况下,u v - b 辐射对幼体摄食率的影响随龄期的增加出现下降的趋势。 3 l i v - b 辐射对猛水蚤抱卵的影响 增强的u v - b 辐射使试验猛水蚤雌体的抱卵率明显的降低,并且辐射剂量越 大,抱卵率下降越明显。 4 u v - b 辐射对猛水蚤发育的影响 在u v - b 辐射影响下,猛水蚤从幼体发育到成体的发育时间延长、体长减小。 5 i j v - b 辐射对猛水蚤增殖的影响 u v - b 辐射增强对猛水蚤增殖产生显著的不利影响,猛水蚤幼体的存活率与 出现明显降低。 关键词:i n - - b :指状许水蚤;猛水蚤;影响 2 i j v - b 辐射增强对两种海洋橇足类影响效应的初步研究 e f f e c t so fe n h a n c e du v br a dia tio no r , it w os pie e e s o fm a t in ec o p e p o d a a b s t r a c t i no r d e rt oi n q u i r yi n t ot h ei n f l u e n c eo ft h e 弧br a d i a t i o nt ot h eo c e l l l l e c o s y s t e ms y s t e m , w es t u d i e dt h es c h m a c k e r i ai n o p i n u sa n dt h eh a r p a c t i c u ss p t h r o u g ht h em e t h o do ft h ee e o l o g ye x p e r i m e n t w eo b e s e r v et h a tw h e nt h e 呻b r a d i a t i o ni ss t r e n g h t e n e d ,t h em o r t a l i t y ,i n g e s t i o n , t h ee g gp r o d u c d o n ,d e v e l o p m e n j : a n dp r o p a g a t e so ff e m a l e sa n dm a l e so ft h es c h m a c k e r i a i n o p h u sa n dt h e h a r p a c t i e u ss p b ye x p o s u r et ov a r y i n gd o s eo fi j v - bi l t l l d i a n c c t h er e s u l to ft h e e x p e r i m e n ti s 觞f o l l o w s : at h ei n f l u e l m c eo f 伍e1 i v - bn d i s t i o l at ot l a e s e a m a e a e t ai n o p i n w 1 t h ei n f l u e n c eo f t h eu v - bl d d i a t i o nt ot h em o r t a l i t yo f & h m a c k e r i ai n o p i n u 5 t h or e s u l t so ft b ee x p c r i m e l 吐s h o w e dt h a t 缸t h es e td o s e t h ee f l e e t so nt h e m o r t a l i t yo fa d u l tm a l e sw e 犯s i g n i f i c a n t l ys t r o n g e rt h a nt h a to ff e m a l e s t h o 2 4 h l d s ov a l u e so fi j v - br a d i a t i o ni z e a l m e n tt ot h ea d u l tn l a l c so fs c h m a c k e r a i n o p i n u sw e r e5 7 7 1 d i m 2 t h e4 8 h l d s o v a l u e so fu v - br a d i a t i o nl r e a m l c n tt ot h e a d u l tf e m a l e so f s c h m a c k e r ai n o p i n u sw o l f e5 0 4 k j m 2 2 t h ei n t l u e n e eo f t l a cu v - br a d i a t i o nt ot h ei n g e s t i o no f s c h r n a c k e r i ai n o p i n u s t h ei n g e s t i o na n df i l t e r i n gr a t e so fa d u l tf e m a l e sa n dm a l e sw e 佗e v i d e n t l y i n h i b i t e db yi j v - br a d i a t i o na n dt h ei n f l u e n c et r e n dt ot h e 蛐e d e g r e e s t h em o l et h e d o s eo f t h el r v - br a d i a t i o ni s ,t h em o r et h ei n g e s t i o nd e c r c a s e a tt h es l t l l l ep e r i o do fl a r v a , t h ei l a o l et h ed o s eo ft h eu v - br a d i a t i o ni s , t h e m o 聆e v i d e n t l yi n h i b i t e db yl i v - br a d i a t i o n m o r e o v e r , u n d e rt l a es a l l l cd o s eo f u v 二b r a d i a t i o n , t h ei n g e s t i o na p p e a l st h ed e s c e n d e n tt r e n dw i t ht h ei n c r e a s eo f l m i o d s 3 t h ei n f l u e n c eo f t h eu v - br a d i a t i o nt ot h ee g gp r o d u c t i o no f s c h m a c k e r ai n o p i n u s t h ee n h a n c e du v - br a d i a t i o nm a k e st h ee g gp r o d u c t i o no f , s c h m a c k e r a i n o p i n u sl o w e ro b v i o u s l y , a n d 也el l l o r et h ed o s eo f t , h ei j v - br a d i a t i o ni s t h em o l e t h ee g g p r o d u c t i o nd e c r e f l 4 t h ei n f l u e n c eo f t h eu v 二br a d i a t i o nt ot h ed e v e l o p m e n to f & h m a c k e r ai n o p i n u s 3 u v - b 辐射增强对两种海洋桡足类影响效应的初步研究 u n d e rt h eu v - br a d i a t i o n , h et i m eo fg r o w t hf i o ml a r v at oa d u l ti se x t e n d e d , a n dt h el e n g t ho f t h eb o d yb e c 沁m es m a l l e rt h a nu n d e rt h en o r m a lc o n d i t i o n 5 n ei n f l u e n c eo f t h eu 弘br a d i a t i o nt ot h ep r o p a g a t e so f s c h m a c k e r i ai n o p i n u s 1 ke n h a n c e du v - br a d i a t i o nh a v et h ed i s a d v a n t a g e o u se f f e c to nt h ep r o p a g a t e o f s c h m a c k e r ai n o p i n u s , a n dt h es u r v i v a lr a t eo f l a r v ai sl o w e ro b v i o u s l y bt h e i l i n u 如0 f 恤e l ,v - b r a d i a t i o n 伽t h e 矗叼m c 斑埘印 1 1 1 圮i n f l u e n c eo f t h eu v - br a d i a t i o nt ot h em o r t a l i t yo f h a r p a c t i c u ss p t h er e s u l t so ft h ee x v c d m 蹦ts h o w e dt h a ta tt h es c td o s e ,t h em o r t a l i t yo fa d u l t m a l e sa n df e m a l e sr i s eu n d e rt h eu v - br a d i a 虹o i la tt h es a m ed o s eo f u v 二br a d i a t i o n , t h e m o r t a l i t y o f a d u l t f e m a l e s w e r es i g n i f i c a n t l ys t r o n g e r t h a n t h a t o f f e m a l e s 2 n ei n f l u e n c eo f t h eu v - br a d i a t i o nt ot h ei n g e s t i o no f h a r p a c t i c u ss p a tt h es a m ep e r i o do fl a r v a , t h em o r ot h ed o s eo ft h eu v - br a d i a t i o ni s , t h e l l l o r ee v i d e n t l yi n h i b i t e db yu v - br a d i a t i o n m o r e o v e r , u n d e rt h es a m ed o s eo f u v - b r a d i a t i o n , t h ei n g e s t i o na p p e a r st h ed e s c e n d e n t 扛e n dw i t ht h ei n c r e a s eo f p e r i o d s 3 n ei n f l u e n c eo f t h eu ubr a d i a t i o nt ot h ee g gp r o d u c t i o no f h a r p a c t c u ss p n 岵e n h a n c e du v - br a d i a 矗o nm a k o st h ee g gp r o d u c t i o no fh a r p a c t c u ss p l o w e ro b v i o u s l y , a n dt h em o l et h ed o s eo ft h eu v 二br a d i a t i o ni s , t h em 0 1 et h ee g g p r o d u c t i o nd e c d 僦 4 1 1 犯i n f l u e n c eo f t h eu v :br a d i a t i o nt ot h ed e v e l o p m e n to f h a r p a c t i c u ss p u n d e rt h eu v - br a d i a t i o n , t h et i m eo fg r o w t hf r o ml a r v at oa d u l ti sa x t e n d e x t , a n dt h ei c l l g t ho f t h eb o d yb e c o m es m a l l e rt h a nu n d e rt h en o r m a lc o n d i t i o n 5 t h ei n f l u e n c eo f t h eu v - br a d i a t i o nt ot h ep r o p a g a t e so f h a r p a c t i c u ss p 1 1 地c n h 锄e e du v - br a d i a t i o nh a v et h ed i s a d v a n t a g e o u se f f e c t0 1 1t h ep r o p a g a t e o f h a r p a a i e u ss p ,a n dt h es u r v i v a lr a t eo f l a r v ai sl o w e ro b v i o u s l y k e yw o r d s :u v _ b :8 c h m a c k e r i ai n o p i n u $ ;h a r p a c t i c u ss o ;e f f e c t u v - b 辐射增强对两种海洋桡足类影响效应的初步研究 0 引言 浮游动物作为海洋生态系统物质循环和能量流动中的重要环节,在食物链中 起着承上启下的关键作用,其动态变化控制着初级生产力的节律,规模和归宿; 并同时控制着鱼类资源的变动,浮游动物种群动态变化和生产力的高低。对于整 个海洋生态系统的结构、功能、生态容纳量以及生物资源补充量都有着十分重要 的影响。因此,浮游动物的研究对理解浮游动物的生存策略和生态系统动力学具 有重要意义,对浮游动物行为的研究逐渐成为浮游动物研究的热点问题之一。 1 9 8 4 年在新奥尔良,1 9 8 7 年在佐治亚举行了两次“浮游动物行为研讨会 ( z o o p l a n k t o nb e h a v i o rs y m p o s i u m ) ”,会议的议题有:摄食机制、摄食率、捕食、 昼夜垂直迁移、游泳和集群所以,对于浮游动物的摄食研究一直是海洋生态学 研究的活跃领域,也是当今几个重大国际计划g l o b e c ,j g o f s 、l o i c s 等的 重点研究内容。 浮游动物始终处于一个变化的环境中,而光是一天中变化较大的环境因子之 一其中,光研究最多的主要是可见光( 4 0 0 - - 7 0 0n m ) 和紫外线( 1 0 0 - - 4 0 0a m ) 。 太阳光谱中的紫外光波段依生物效应不同可分为三类,即弱效应波长( i - a , 3 2 0 4 0 0 n m ,对生物影响不大) ,强效应波长( u v m ,2 8 0 3 2 0 n m ,对生物有 杀伤作用) 和超强效应波长( u v ,2 0 0 2 8 0 n m ,属灭生性辐射) 在过去的 l o 多年里,许多研究表明由于环境污染等各种原因造成了地球臭氧层的严重破 坏,从而导致大量的太阳紫外线辐射( u l 也a v i o l e tr a d i a t i o n , 巩瓜) 到达地球表面; 在中纬度地区,夏季的紫外线强度增加了7 ,这个数值在冬季则高达3 5 最近,紫外线对中纬度海区浮游动物的影响研究正逐渐增加( k e r r & m c e i r o y , 1 9 9 3 ) u v b 辐射增强对生物和生态的影响,引起了国内,国外科学工 作者的广泛关注。国内舢b 辐射的研究主要集中在小麦、水稻等农作物和藻 类上w i e b k ej b o e i n g 等人研究了u v b 辐射对桡足类及浮游动物的垂直分布的 影响u v - b 辐射也会降低海洋桡足类的孵化率,并且在累积剂量相同的情况下, 长时间低剂量辐射比短时间大剂量的辐射更有害u v - b 辐射增强对浮游动物的 影响,正在成为海洋生态学研究的热点之一,而国内对这方面的研究处于起步阶 段,相关报道非常少。 指状许水蚤是我国近海浮游动物广泛分布的常见种;猛水蚤( h a r p a c t c u ss p ) 5 u v b 辐射增强对两种海洋桡足类影响效应的:田步研究 也是潮间带的常见种类。本研究致力于探讨u v b 辐射对两种蚤生存、摄食率和 滤水率的影响,以此阐明u v b 辐射增强对海洋生态系统的影响,以期为研究海 洋生态系统对全球变化的响应提供有价值的参考依据。 6 u v - b 辐射增强对两种海洋桡足类影响效应的初步研究 1 综述 浮游动物作为海洋生态系统中的重要的次级生产力,其动态变化控制着初级 生产力的节律、规模和归宿,并同时控制着鱼类资源的变动。而海洋桡足类又是 海洋浮游动物中最重要的类群之一,种类多,数量大,分布广,在海洋食物链( 食 物网) 中发挥着承上启下的重要作用,其种群动态变化和生产力的高低对于整个 海洋生态系统结构功能、生态容纳量以及生物资源补充量都有着十分重要的影 响。 桡足类作为有机物由初级生产向更高营级转移的关键环节,对桡足类研究一 直是海洋生态学研究的活跃领域,也是全球海洋生态系统动力学研究计划 ( g l o b a io c e a ne c o s y s t e md y n a m i c s ,g l o b e c ) 和全球海洋通量联合研究( j o i n t g l o b a lo c e a nf l u xs t u d y , j g o f s ) 等几个重大国际计划的重点研究内容。随着这 些计划在中国的逐渐实施,我国科学家也将对海洋桡足类更加重视,也将做进一一 步的研究 对于由于同温层的臭氧变薄引起u v - b 辐射增强的影响,已经有各种不同的 研究被做j c r l o v ( 1 9 5 0 ) 通过在中纬度地中海东部海区的研究表明,对于3 1 0m 的紫外线,水深每下降l m 紫外线强度就减少1 4 ;对于3 7 5 盥的紫外线,则 减少5 到达地球表面的紫外线在海水中具有很强的穿透力,如在温带清澈的 海水中,相对于海水表面的紫外辐射,有5 0 7 5 的紫外辐射能到达水深5 m 处( s i v a l i n g a m & n i s i z a w a , 1 9 9 0 ;m a e g a w ac t a l ,1 9 9 3 ) 。在南极海域的l o 月份, 水深1 0 i n 处仍有大量紫外辐射,。在水深2 0 - 3 0m 处仍能观察到紫外辐射对生物 的影响( k a r e n t z & l u t z e , 1 9 9 0 ) 。 u v - b 辐射对浮游植物的影响已经被广泛研究,浮游植物是海洋生态系统的 主要的生产者,而且研究已经显示增强的u v - b 辐射,尤其是较短波长,可以导 致初级生产力的减少( c u l l e ne ta 1 ,1 9 9 2 ;s m i t he ta 1 ,1 9 9 2 ;n e a l ee ta 1 ,1 9 9 8 ) ,而 且扰乱浮游植物群落的结构( b o t h w e l le ta 1 ,1 9 9 3 ;s a n t a se ta 1 ,1 9 9 7 ) 。 增强的u v - b 辐射也直接地或间接地经过食物链影响浮游动物( k a r a 腿e t a 1 ,1 9 7 9 ;d a m k a e re ta 1 ,1 9 8 0 ;m o s t a j i re ta 1 ,1 9 9 9 ) 。在海洋生态系统中,桡足类 动物是最重要的牧食者,它们的摄食活动是浮游植物群落变化( w e l s c h m e y e rc t a 1 ,1 9 9 1 ) 和生物量( s a i t oe ta 1 ,2 0 0 2 ) 的控制因素之一同时,桡足类动物也是 7 u v - b 辐射增强对两种海洋桡足类影响效应的初步研究 食肉动物( 如鱼类尤其是仔) 鱼的主要饵料。因此,桡足类也能间接地经过食物 链影响处于更高营养级的动物。 国内对u v - b 辐射的研究主要集中在小麦( 张富存等,2 0 0 3 ) 、水稻( 李韶 山等,2 0 0 0 ) 等农作物和藻类( 于娟等,2 0 0 5 ;蔡恒江等,2 0 0 4 ) 上对于u v - b 辐射对桡足类影响的研究,虽然尚未全面展开,但是已经开始有人开始着手迸行 研究,如陶振铖等( 2 0 0 5 ) 做的可见光和紫外线对中华哲水蚤( c a l a n u ss i n i c u s ) 趋光性、卵的孵化律及摄食几种行为的影响研究。目前,国内外所作u v - b 辐射 对桡足类的研究主要有以下几方面的内容: 1 1u f b 辐射对桡足类致死率的研究 u v b 辐射对生物产生有害的影响已经被大量的研究证实。j e r l o v ( 1 9 5 0 ) 在 测量了地中海东部水深2 0 m 处紫外线辐射量后,指出太阳的紫外线辐射对海洋生 物存在着潜在的威胁。m a l l o yc ta l ( 1 9 9 7 ) 研究证实,即使,6 a 2 0 m 水深处采得的 浮游动物样品中也发现紫外线对浮游动物的妣造成损伤的情况。不少研究表 明紫外线能被d 1 妊和蛋白质强烈的吸收,紫外线能严重的损伤d n a ,破坏蛋白 质和酶的活力( m u r p h y ,1 9 7 5 ;n a c h t w e y ,1 9 7 5 ) 。近些年来,大量研究都证明, u v - b 辐射对浮游动物的是有伤害作用的( w t l l i a m s o ne ta l ,1 9 9 4 ;c u l l e n & n e a l e 。 1 9 9 4 ) 。 而早在1 9 2 9 年b r o o k e r l a u g h 就指出紫外线对桡足类有致死作用。c h r i s t a e t a l ( 2 0 0 0 ) 对a c a r t i u r as p p a c a n t h a c a r t i as p p 和一种歪尾水蚤t o t t m m s d e x t r i l o b a t u s 等在紫外线下行为的研究表明,7 7 d e x t r i l o b a t u s 和cp a l l a s i 的早期 幼体对紫外线反应很敏感,并且1 7 d e x t r i l o b a t u s 在完全暴露在紫外线的情况下, 死亡率出现明显上升。这完全证实了b r o o k e rl m 曲的紫外线对桡足类有致死作的 观点。g o n c a l v c s r j 髓a l ( 2 0 0 2 ) 的研究表明在辐射剂量大于等于4 0 k j m 2 时, d a p h i am e n u c o e n s i s 和m e t a c y c l o p sm e n d o c i n u s 的死亡率都有明显的升高,在低于 这个剂量下,彪m e n d o c i n u 没有观察到明显的死亡率下降现象;而d m e n u c o e n s i s 则对u v b 辐射非常敏感,在辐射剂量只1 0k j 艋2 有时,也会出现死亡率为1 5 的 显著下降。桡足类对u v - b 辐射的耐受性在所试验两种间的差异非常大,膨 m e n d o c i n u 对u v - b 辐射的耐受性较高。g o n e a l v e sl u 认为,膨m e n d o c i n u 对u v - b 辐射的高耐受性可能与它体内含有较多的m a a s ( m y c o s l x n i n 争l i k e a m i n o a c i d s ) i i n - b 辐射增强对两种海洋挠足类影响效应的初步研究 和类胡萝卜素有关;另外,光修复作用能明显的降低这两种桡足类的死亡率。 k a n o e l a n ik a n ee ta l ( 2 0 0 1 ) 对t i g r i o p u sc a l i f o r n i c u s 的研究也发现,u v - b 辐 射剂量在1 2 1 5k j m 2 1 6 2 k j m 2 之间时,zc a l i f o r n i c u 的成体和幼体的死亡率都 出现了明显的上升,当剂量达到2 4 3k j m 2 所有受u v - b 辐射的个体均已死亡。一 些研究发现幼体对紫外线反应比成体敏感,而雌性成体对u v b 辐射有相对较强 的耐受性。d o r o t h yg l a c u n a 等人又g i s i n o c a l a n u st e n e l l u s 的研究表明,t e n e l l u s 雌体对u v - b 辐射的耐受性高于对雄体和各幼体阶段的耐受性。 陶振铖( 2 0 0 5 ) 对中华哲水蚤( c a l a n u ss i n i c u s ) 的研究表明在4h 的连续 照射中,l o o 眈m 2 的u v - b 照射的中华哲水蚤没有个体死亡,中华哲水蚤对低于 1 0 0 ,吼2 的u v b 可能有很好的抵御机制;而对较高强度( 2 0 0 ,3 0 0 和 5 0 0 i l w c m 2 ) 的u v - b ,其致死率也随着强度的增大和照射时间的增加明显上升, 4 h 连续i 举j 3 0 0 1 t w e m 2 u v - b 照射后,中华哲水蚤的死亡率高达9 7 7 8 ,在2 0 0 , 3 0 0 矛 1 5 0 0 1 t w e m 2 u v - b 下的半数致死时间( l t s 0 ) 分别是3 0 4 7 ,2 8 6 和1 9 6h 。 1 2w - b 辐射对桡足类摄食的研究 摄食作为生态系统中的物质能量由低营养级向高营养级流动的主要途径,对 摄食强度的量化研究一直是营养动力学研究的主要内容。经过多年的基础研究, 人们对于桡足类的摄食及其影响因素已有了初步认识,影响桡足类摄食率的一般 因素主要包括光照、饵料浓度和颗粒大小,个体体重、温度、所处发育期和生理 状态等。 光照与摄食的关系一直还很难提出一个量化的关系式,桡足类夜间摄食强度 通常提高。特别是用肠道色素和酶分析进一步证实了这一现象( h e a d 就 a 1 ,1 9 8 4 ;m o r a l e se ta 1 ,1 9 9 3 ;w a n gda 1 ,1 9 8 6 ) 但至今对于导致1 5 1 夜间摄食行为差 别的机理还不清楚,是由于桡足类自身节律还是由于光照对摄食的影响,还需进 一步探讨。 f r o s t ( 1 9 7 2 ) 综合饵料浓度和颗粒大小对摄食的影响,提出了关于哲水蚤摄 食与饵料浓度的线性关系式,认为在饵料浓度达到一个阈值后,哲水蚤摄食率将 保持恒定:在低于阈值浓度时,清滤率是恒定的,只与饵料颗粒的大小有关虽然 以后的一些研究结论认为清滤率在饵料低于阈值浓度时并不是一成不变的 ( p a f f e n h o f e r ;1 9 9 1 ) ,但大多研究结果支持f r o s t 的观点桡足类的摄食率与饵料 9 u v - b 辐射增强对两种海洋桡足类影响效应的初步研究 浓度呈线性关系,但桡足类的摄食率并非随食物浓度的升高而无限变大,存在一 个阈值。当食物的浓度达到一定浓度时,其清滤率将不再升高,甚至下降( 王荣 和孙松,1 9 9 1 :h u n t l e y , 1 9 8 l ;h a r r i s , 1 9 9 4 ) 。 桡足类体重与摄食的关系很早就有报道并且给出了二者之间关系的数学表 达式( m u l l i n & b r o o k s , 1 9 7 6 ) 温度对于桡足类的摄食的影响也有许多报道,并且 温度已经被认为是影响桡足类生产力的一个极关键的因素 ( h u n f l y & l o p e z , 1 9 9 2 ) 。 浮游动物的摄食强度大小通常表达为清滤率( c l e a r a n c er a t e ) 、摄食率 ( i n g e s t i o nr a t e ) 。清滤率就是我们通常所说的滤除率,它是指单位时问内浮游动 物个体或者单位生物量将多少水体中的食物颗粒滤除掉。此即假设试验容器中饵 料颗粒分布均匀并且浮游动物对流经其口器的水体中的饵料颗粒的捕食效率为 1 0 0 ,则清滤率为单位时问浮游动物滤过水的体积。摄食率指单位时间内浮游 动物个体或者单位生物量摄食的饵料的量。 陶振铖( 2 0 0 5 ) 通过排粪法对摄食的研究发现,在1 0 0 ,2 0 0 和4 0 0 岬,a n l 2 的 u v - b 照射下,中华哲水蚤( c a l a n u ss i n i c u s ) 的摄食都受到明显的抑制,u v - b 辐射对其排粪率的抑制率可达5 0 ,而且三个强度对中华哲水蚤摄食的抑制作用 没有显著差异。d o r o t h yg i a c 衄a 等人以肠道色素法研卿b 辐射对$ i n o c a l a n u s t e n e l l u s 摄食的影响,发现随着辐射剂量的增加桡足类的摄食率呈现波动性的下 降,u v - b 辐射对& t e n e l l u s 的摄食有显著的抑制作用。 自从开展桡足类摄食生态学研究以来人们一直在寻求种方便有效的测定 方法,目前研究桡足类摄食率的方法主要包括饵料递减法,排粪法,和肠道色素 法等。用排粪率估计摄食率,不能得出摄食率的绝对值,只能得出摄食活动的相 对趋势。肠道色素法也存在一些缺陷,首先是桡足类摄食过程中的色素降解影响 测定的准确性;其次是难以做到桡足类肠道排空率的准确测定。本试验采用的饵 料浓差法,能比较直接的算出桡足类的摄食率。 1 3u v _ b 辐射对桡足类生殖的研究 “由于桡足类会出现昼夜垂直移动( d v m ,d i dv e r t i c a lm i g r a t i o n ) 现象,在 夜间移动到海水表层中( s a i t o 和h a t t o r i , 1 9 9 7 ) ,而且产卵活动主要在晚上进行, 并在黎明达到最高值( u y e 和s h i b u n o ,1 9 9 2 ) ,这样大多数的卵产在表层水中 u v - b 辐射增强对两种海洋桡足类影响效应的初步研究 然而,卵的个体小、密度稍高于海水,在海水中又受到浮力的作用,卵会较长 时问分布在表层的水中,缺乏游泳能力的卵没有主动逃避u v b 的能力,所以被 认为是桡足类生活史中最易受到u v - b 辐射的时期。 紫外线可以增加海洋桡足类幼体的死亡率,并且能降低雌体的存活率和怀卵 率,改变种群的性比( k a r a n a se ta l ,1 9 8 1 ;c h a l k e r - s c o t t ,1 9 9 5 ;n a g a n u m a , 1 9 9 7 ; c a b r e r a , 1 9 9 7 ;k o u w e n b e r ge ta 1 1 9 9 9 ) 。w i l l i a m s o nc ta l ( 1 9 9 4 ) 和c u l l e ne ta l ( 1 9 9 4 ) 的研究显示u v - b 对浮游动物有伤害作用,它能降低浮游动物的繁殖率。 c u l l e n ( 1 9 9 4 ) 和w i l l i a m s o ne ta l ( 1 9 9 4 ) 的研究也证实,u v - b 辐射确实能够 降低了浮游动物的繁殖率。 k a r a n a s 在1 9 7 9 年首次对紫外线照射下浮游动物的生殖量进行了研究,研究 表明紫外线辐射对克氏纺锤水蚤的生殖很不利。近些年来,这方面的研究也逐渐 多起来,k o u w e n b e r g e ta l ( 1 9 9 9 ) 在圣劳伦斯湾( g u l f o f s t l a w 圮n c e ) 入海口 处对该海区浮游动物飞马哲水蚤的研究证实,紫外线( 尤其是波长在2 8 0 - - , 3 1 2s i n 之间的u v 书) 能够对飞马哲水蚤的卵孵化率产生强烈影响,并且该卵孵化率的 降低是通过破坏其卵内胚胎d n a 的组成造成的。r o d r i g u e ze ta l ( 2 0 0 0 ) 对可 见光和不同波长紫外线照射下浮游动物卵孵化率的研究表明,紫外线能够降低飞 马哲水蚤的卵孵化率;他们还提出,u v 二a 对飞马哲水蚤卵的孵化率也有着负面 影响,今后应该加强l a 对于浮游动物影响方面的研究。此外,s a i t o & t a g u e h i ( 2 0 0 3 ) 研究发现,长时间低强度、低剂量的紫外线辐射比短时间、高强度的紫 外线辐射对小拟哲水蚤( p a r a c a l a n u s p a r v u s ) 卵孵化率的影响更大 1 4u - 电辐射对桡足类生长发育的研究 已经揭示了桡足类生长所遵循的一些基本规律如等比例生长规律,它可以解 释为在一定的温度条件下,如果有足够的食物浓度,那么,桡足类的各个发育期 的生长时间占总发育时间的比例不变( c o r k e = t t ,1 9 8 4 ;c o r k e t t ,1 9 8 6 ;m c l a r e n 1 9 8 6 ) 有些挠足类的生长模式遵循。等时”规律,比如a c a r t i a ( m i l l c l ge t a 1 ,1 9 7 7 ;u y e , 1 9 8 0 ) ,c p a c i f i c u s ( l a n d r y , 1 9 8 3 ) ,c m a r c h a l l a e0 e t e r s o n , 1 9 8 6 ) 的 生长遵循这种生长模式。张芳( 2 0 0 1 ) 的研究发现中华哲水蚤的生长时间是不“等 时”的,其中n i 和n i l 的发育时间相对来说比较短,n i i i 和n i v 的发育时间则 u v - b 辐射增强对两种海洋桡足类影响效应的初步研究 比较长,n v - c i i 倾向于等时生长,c i i i c v 发育时间又开始延长。另外,张芳 ( 2 0 0 1 ) 的研究还发现对中华哲水蚤整个幼体的发育来说,平均生长率基本随着 发育期的增长而增大 u v - b 辐射对桡足类的影响主要集中在致死率、摄食、卵的孵化等几个方面 的研究,而对生长发育的研究未见相应的报道。 1 5u v _ b 辐射对桡足类的其他影响 大多数的桡足类的动物表现出有规律的昼夜垂直移动v m ) ,白天在较深 的层中停留,而在日落后移动到浅层来摄食。虽然昼夜垂直移动被认为是一个 经过进化来逃避依靠视觉觅食的捕食者的行为( l a m p e r t , 1 9 9 3 ) ,但昼夜垂直移 动也有利于减少u v - b 辐射引起的伤害。 紫外线能影响浮游动物的趋光性,由于紫外线对浮游动物有伤害作用,白天 浮游动物处于水体深层可能与阳光中的紫外线有关。最近有些研究集中在紫外线 对浮游动物昼夜垂直迁移的影响。a a r s e t h & $ c h r a r a ( 1 9 9 9 ) 研究证实飞马哲水 蚤( c a l a n u s f i n m a r c h i c u s ) 可以感知紫外线,并能区分紫外线和可见光,且对紫 外线呈负趋光性。陶振钺( 2 0 0 5 ) 的研究表明中华哲水蚤( c a l a n u ss i n i c t m ) 对 高于1 0 1 t w e m 2 的u v - b 辐射表现出负趋光性,而对5 l a w e r a 2 的u v - b 却无明显 趋光性。 暴露在u v - b 辐射下,一些浮游动物会移动到水体下层,比正常的停留水层 更深( im ) ( h e s s e n , 1 9 9 4 ;s p e e k m a n ne ta 1 ,2 0 0 0 ) 。c h r i s me ca l ( 2 0 0 0 ) 亦发现 zd e x t r i l o b a t u s 和cp a l l a s i 的早期幼体对紫外线反应很敏感,表现出了明显的避 害行为,比正常无强紫外线情况下的停留水层要深5 0 c m 。l e e c h & w i l l i a m s o n ( 2 0 0 1 ) 的实验表明,在中午和午后表层水处于高紫外线照射情况下,潘属浮游 动物大部分个体会移动到水体下层,而在给予了遮挡后,他们却又会很快回到近 水表层r h o d ena l ( 2 0 0 1 ) 对数种涵属浮游动物的研究表明,研究中的所有潘 属种类个体在紫外线照射下都有逃往深层水域的行为,因而紫外线是造成浮游动 物昼夜垂直移动的另一个因素,同时他们也指出浮游动物的昼夜垂直移动应当是 多种因素协同作用的结果。 u v - b 辐射增强对两种海洋桡足类影响效应的初步研究 2u v _ b 辐射增强对指状许水蚤( s c h m a c k e r i ai n o p i n u s ) 影 响效应的研究 本试验研究了增强的u v b 辐射对指状许水蚤致死率、摄食率、抱卵率、发 育以及增值的影响,希望能为探讨u v - b 辐射对浮游动物的影响机制及发生机理 提供相应的科学依据,为研究海洋生态系统对全球变化的响应提供有价值的参考 依据。 2 1 叶b 辐射增强对指状许水蚤致死率的影响 2 1 1 材料与方法 2 1 1 1 材料来源 本实验所用实验材料,指状许水蚤( s c h m a c k e r i ai n o p i n u s ) 系2 0 0 4 年l o 月份 以中型浮游生物网采自山东省胶南市虾池,并经过水产学院李德胜老师等专家的 鉴定样品采回后,于3 h 内进行实验室分离,分离出的指状许水蚤置于盛有过滤 消毒海水的直径为3 0 c m 的圆形玻璃缸中 2 1 1 2 培养方法和条件 取青岛近岸鲁迅公园的天然海水,用孔径为0 4 5 t t m 的微孔滤膜抽滤,煮沸 消毒,冷却后与蒸馏水配制盐度为2 0
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