（生态学专业论文）库布齐沙漠两个不同土地利用类型生态系统呼吸比较研究.pdf

摘要 摘要 陆地生态系统的呼吸作用是全球碳循环的一个主要通量和响应全球变化的 一个潜在的重要正反馈机制。研究陆地生态系统的呼吸作用特征及其对生物环 境因子的响应具有重要意义。本实验利用涡度相关技术对内蒙古库布齐沙漠两 个不同土地利用类型的生态系统( 人工种植杨树林和天然的油蒿灌丛) 2 0 0 6 年 生长季( 4 - 1 0 月) 的生态系统呼吸特征进行比较研究，并分析了控制生态系统 呼吸( r e ) 的生物与环境因子。结果表明：在这两种生态系统中r e 存在着显著 的日变化和季节变化，两个生态系统之间r e 也存在着显著差异。r e 日平均最 大值分别2 0 岬o lc 0 2m - 2s 1 和1 7 岬o lc 0 2m - 2s - 1 ，都显著低于其他类似生 态系统。杨树林和油蒿灌丛的生态系统r e 与空气温度都表现出明显的指数相关 关系，温度敏感指数q 。分别为1 1 1 和1 1 2 。两个生态系统的r e 都与土壤水分 含量呈显著的线性正相关关系，表明库布齐沙漠的生态系统的r e 受到了土壤水 分条件的限制。杨树林和油蒿灌丛生态系统呼吸r e 都与叶面积指数的有线性回 归关系，说明叶面积指数对生态系统呼吸有很好的指示作用。 本文还选择了两个生态系统内四种常见的土壤覆盖类型( 分别是：杨树林 生态系统的沙地s l 和低洼地b l ；油蒿灌丛生态系统的灌丛间b s 和灌丛内w s ) ， 利用动态密闭气室测定了5 9 月土壤呼吸的季节动态以及植株尺度的小尺度空 间异质性。结果表明：1 ) 不同土壤覆盖类型的土壤呼吸存在着很大的差异，其 中低洼地b l 和沙地s l 分别有着最大和最小值，灌丛内w s 的土壤呼吸要明显高 于灌丛外b s 。根生物量是导致它们之间差异的主要原因。2 ) 土壤呼吸与土壤 含水量之间的线性关系表明，土壤水分是两个生态系统土壤呼吸的限制因子。3 ) 两个生态系统土壤呼吸存在着明显的小尺度差异，在靠近植株( o 5 m 内) 地方 的土壤呼吸的值明显高于距植株o 5 m 外的值，而0 5 m 外的土壤呼吸没有显著 差异。小尺度土壤呼吸与根生物量之间明显的线性关系，说明根生物量是导致 小尺度土壤呼吸差异的原因。本实验对沙漠生态系统的土壤呼吸和生态系统呼 吸特征及其影响因子的研究，对准确的估计这一地区的碳收支有很大的帮助， 为深入的理解干旱半干旱地区的生态系统碳循环提供了有价值的信息。 关键词：生态系统呼吸，土壤呼吸，生物非生物因子，异质性，沙漠 摘要 a b s t r a c t r e s p i r a t i o no f t e r r e s t r i a le c o s y s t e m si sak e yp r o c e s so ft h eg l o b a lc a r b o nc y c l ea n d ap o t e n t i a l l yi m p o r t a n tm e c h a n i s mo fp o s i t i v ef e e d b a c kt oc l i m a t ec h a n g e s t u d yo n h o we c o s y s t e mr e s p i r a t i o nw i l lr e s p o n dt oe n v i r o n m e n t a lp e r t u r b a t i o n si sac r u c i a l s t e pt o w a r db e t t e ru n d e r s t a n d i n go fg l o b a lc a r b o nr e s e a r c h i nt h i ss t u d y , v a r i a t i o ni n e c o s y s t e mr e s p i r a t i o n ( r e ) d u r i n gt h eg r o w i n gs e a s o n ( a p r i l o c t o b e r ) o f2 0 0 6w a s i n v e s t i g a t e du s i n gt h ed a t af r o mc o n t i n u o u se d d yc o v a r i a n c em e a s u r e m e n t si nt w o d i f f e r e n tl a n du s ee c o s y s t e m s ( aa r t e m i s i ao r d o s i c as h r u b l a n da n dap o p l a rp l a n t a t i o n ) i nk u b u q id e s e r t ，i n n e rm o n g o l i a t h ee c o s y s t e mr e s p i r a t i o nh a ds i g n i f i c a n td i u r n a l a n ds e a s o n a lv a r i a t i o n s t h es e n s i t i v i t yo fe c o s y s t e mr e s p i r a t i o nt ot e m p e r a t u r e ( q l o ) w a s1 11a n d1 1 2f o r t h ep o p l a rp l a n t a t i o na n da r t e m e s i ao r d o s i c as h r u b l a n d ， r e s p e c t i v e l ye c o s y s t e m s t h e s e v a l u e sa r es i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h o s ef o rs i m i l a r e c o s y s t e m sl i m i t e ds o i lw a t e rc o n t e n t e c o s y s t e mr e s p i r a t i o no f t h e s et w oe c o s y s t e m s h a dal i n e a rr e l a t i o n s h i pw i t hl a j ia l s oe v a l u a t e dt h es e a s o n a lp a t t e r n sa n d s m a l l s c a l es p a t i a lv a r i a t i o n so fs o i lc 0 2e f f l u xi nt h et w oe c o s y s t e m sd u r i n gt h e s a m eg r o w i n gs e a s o nu s i n gac l o s e dd y n a m i cc h a m b e rm e t h o d is e l e c t e dt h ef o u r m o s tf r e q u e n ts o i lc o v e rt y p e si nt h es t u d ys i t e ：s a n d y - l a n da n db o t t o m l a n di np o p l a r p l a n t a t i o ne c o s y s t e m ( s la n db l s u r f a c et y p e s ，r e s p e c t i v e l y ) ，a n dw i t h i n - s h r u ba n d b e t w e e n - s h r u bi ns h r u b l a n de c o s y s t e m ( w sa n db ss u r f a c et y p e s ，r e s p e c t i v e l y ) t h e r ew e r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si nt h ev a r i a n c e so fs o i lc 0 2e f f l u xa m o n gf o u r d i f f e r e n ts o i ls u r f a c et y p e s b l ( b o t t o m l a n d ) a n ds l ( s a n d y l a n d ) h a dt h eh i i g h e s t a n dl o w e s ts o i lc 0 2e f f l u xr a t e ，r e s p e c t i v e l y ，a n di n c r e a s e dc 0 2e f f l u xw e r ef o u n di n w i t h i n s h r u bt h a nb e t w e e n s h r u b t h em a i nr e a s o ni sb e c a u s ed i f f e r e n c er o o td e n s i t y b e t w e e nd i f f e r e n ts o i ls u r f a c et y p e s t h es i g n i f i c a n tl i n e a rr e l a t i o n s h i pb e t w e e ns o i l c 0 2 e f f l u xa n ds o i lw a t e rc o n t e n ts u g g e s t e dt h a ts o i lw a t e rc o n t e n ti sal i m i t i n gf a c t o r f o rt h es o i lc 0 2e f f l u xi nt w oe c o s y s t e m s t h e r ew a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rs o i lc 0 2 e f f l u xa tt h el o c a t i o n sn e a rt h ep l a n t sd u r i n gt h eg r o w i n gs e a s o ni nt h et w o e c o s y s t e m s s o i lc 0 2 e f f l u xw i t h i n0 5md i s t a n c et ot h ep l a n tw a ss i g n i f i c a n t l y g r e a t e rt h a nt h ee f f l u xm e a s u r e d m o r et h a n0 5ma w a yf r o mt h ep l a n t a9 0 0 d p o s i t i v er e l a t i o n s h i pb e t w e e ns o i lc 0 2 e f f l u xa n dr o o td e n s i t yw a sa l s oo b s e r v e d , h 摘要 u n d e r s t a n d i n gt h es p a t i a la n dt e m p o r a lv a r i a t i o n si se s s e n t i a lt oa c c u r a t e l ya s s e s st h e c a r b o nb u d g e t , t h u st h er e s u l t sr e p o r t e ds h o u l dh a v ei m p o r t a n ti m p l i c a t i o n sf o r e s t i m a t i n gc a r b o nf l u x e si nd e s e r tr e g i o n s k e yw o r d s ：e c o s y s t e mr e s p i r a t i o n ，s o i lc 0 2e f f l u x ；s p a t i a lv a r i a t i o n ；a b i o t i cf a c t o r ； b i o t i cf a c t o r ；d e s e r t i l l 关于学位论文使用授权的说明 本人完全了解中国科学院植物研究所有关保留、使用学位论文的规定，即： 植物研究所有权保留送交论文的复印件，允许论文被查阅和借阅；学校可以提 供目录检索以及公布论文的全部或部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制 手段保存论文。 ( 保密的论文在解密后遵守此规定) 学位论文作者躲盘静7 ) 口司年占月2 ，日 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，进行 研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的、已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容。对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本学位论文原创性声明的法律责任 由本人承担。 学位论文作者签名：壶徉别 乖矽月2 日 第一章前言 第一章前言 1 1 陆地生态系统碳循环研究进展 1 1 1 全球碳循环研究的兴起及陆地生态系统碳循环研究的重要性 自工业革命以来，人类大规模活动不断的改变着生态系统碳循环的自然过 程，打破生物圈固有的收支平衡，导致大气中c 0 2 、c h 4 和n 2 0 等温室气体浓 度的持续升高，引发了全球变暖等一系列严重的全球环境问题，严重威胁人类 社会的生存和可持续发展( i p c c , 2 0 0 1 ) 。全球的碳循环也就由此成为当今全球 气候变化研究的热点之一，引起了国际社会的广泛关注。因此，控制和调节全 球碳收支，遏制气候变暖进程也成为国际社会所面临得最为严重的挑战。以全 球变化研究为核心的国际地圈生物圈计划( i g b p ) 、全球变化的人文因素计划 ( i n t e r n a t i o n a lh u m a nd i m e n s i o np r o g r a m ，i h d p ) 、世界气候研究计划( w o r l d c l i m a t er e s e a r c hp r o g r a m ，w c r p ) 以及生物多样性计划( i n t e r n a t i o n a lp r o g r a m o fb i o d i v e r s i t ys c i e n c e ，d i v e r s i t a s ) 都认识到全球碳循环是连接诸如温室气 体、全球变暖、土地利用等重大全球性环境问题的纽带( 陈洋勤，2 0 0 4 ) 。1 9 9 2 年联合国制定了联合国气候变化框架公约( u n f c c c o ) ，要求发达国家和 发展中国家为控制全球变暖承担义务，并把c 0 2 确定为气候变暖的人为的重要 因素。1 9 9 7 年京都议定书的制定明确了各国c 0 2 排放与减排日标，以缓解 全球气候变暖( 于贵瑞等，2 0 0 1 ) 。2 0 0 3 年启动的全球碳计划( g l o b a lc a r b o n p r o j e c t ，g c p ) ，更是将全球规划的碳循环研究推向了一个新的历史阶段，其目 标是提高人类对包括自然和人为活动及其相互关系在内的全球c 循环的认识 ( g c p ，2 0 0 3 ) 。 目前全球碳循环研究的重点是陆地生态系统碳储量、碳源汇的时空格局、 碳循环的自然和人为控制机理以及未来的碳循环趋势预测，其目的是减少全球 碳循环通量与收支评价的不确定性、寻找“未知碳汇一、了解碳循环动态的控制 与反馈机制以及生态系统对全球变化的适应机制，预测未来全球碳循环的可能 动态，评价全球变化条件下的c 0 2 施肥效应和生态系统的有机碳动态平衡( 于 贵瑞等，2 0 0 3 ) 。 陆地生态系统是生物地球化学循环中重要的组成部分，能建立许多c 0 2 、 c h 4 和n 2 0 的源和汇，因而会影响全球对人为活动释放温室气体的响应。陆地 第一章前言 生态系统的动态变化依赖于大量生物化学循环之间的相互作用，特别是碳循环、 氮循环和水循环，所有这些将可能受到气候变化和人为活动( 例如，土地利用 土地覆盖变化) 的直接影响和调节( p r e n t i c ee l 以，2 0 0 1 ) 。尽管在过去的几十年里 对陆地生态系统的碳循环进行了广泛的研究，但陆地生态系统碳汇的数值范围、 时空变化、潜在机理还有许多的不确定性和差异。 陆地生态系统是全球碳循环的重要碳库，每年净吸收0 4 g t c ，其储存的碳 总量为2 4 7 7 g t c ，其中植物体储存了4 6 6 g t c ，土壤( 地表l m 深度范围) 存了2 0 1 1 g t c ( w b g us p e c i a lr e p o r t , 1 9 9 8 ) 。从全球不同植被类型的生产力情况来看，不 同的植被类型其生产力不同，陆地生态系统碳贮存主要发生在森林生态系统： 从不同气候带来说，碳贮存主要发生在热带地区，全球5 0 以上的植被碳和近 1 4 的土壤有机碳贮存在热带森林和热带草原生态系统。另外，约1 5 的植被碳 和近1 8 的土壤有机碳贮存在温带森林和草地，剩余部分的陆地碳贮存则主要 发生在北部森林、冻原、湿地、耕地及沙漠和半沙漠地区 陆地生态系统碳通量观测研究一直是学术界关注的重点，尤其是随着对全 球气候变化的重视越来越受到关注。陆地生态系统碳通量的观测方法有很多， 主要可以分为清单估算法( i n v e n t o r i e s ) ，箱式法、以涡度相关技术( e d d y c o v a r i a n c e ) 为代表的微气象学法和模型模拟等，各种方法都有一定的优缺点。 基于生物量变化的清单估算法是一种比较基本的常规的长期方法，比较直接和 详实( c l a r k e t a l 2 0 0 1 ；l a l 甜a 1 2 0 0 1 ) ；但该方法存在着难以全面获得植物地上 和地下生物量的变化资料，以及依据少数试验点的数据来推测整个生态系统的 碳循环特征所存在的估算误差等缺点( a m u n d s o ne ta 1 1 9 9 8 ；l a le l 口正2 0 0 1 ) 。 模型估算法虽然在一定范围内模拟较为准确( l i e t h ，1 9 7 5 ；u c h i j i m aa n ds e i n o ， 1 9 8 7 ) ，但其应用的局限性，以及一些生理生态学过程中的尺度转换精度难以保 证( 于贵瑞，2 0 0 3 ) ，所以模拟工作比较困难。同化箱测定法是采用不同类型的 同化箱罩住植被地面或土壤表面，通过测定箱内气体浓度的变化来计算植被与 大气或土壤与大气间的气体交换通量，包括包括叶室法( l e a fc u v e t t e s ) ( c o l l a t z e la 1 1 9 9 1 ) 、整株植物( w h o l e p l a n tc h a m b e r s ) ( d e n m e a de t 口正1 9 9 3 ) 和土壤 箱室( s o i lc h a m b e r s ) 法( l i v i n g s t o na n dh u t c h i n s o n1 9 9 5 ) 。叶室和箱室法的优 点是测量叶片、植物或土壤净碳交换的日变化，并确定净碳交换速率与环境因 子之间的关系( c o l l a t ze la 1 1 9 9 1 ) 。但是，将叶室或箱室置于叶片、植物或土 壤上，这个封闭系统改变了温度、湿度和环境气体含量等因子，相应地改变了 2 第一章前言 植被的光合、呼吸速率，从而使测量结果产生偏差和错误。此外，受取样数量 的限制，室法难以全面反映生态系统垂直梯度上不同组分对环境因子变化的响 应( 如不同程度遮阴叶片) ( e l l s w o r t ha n dr e i c h1 9 9 3 ) ，土壤呼吸测量则因为受 取样面积的限制，难以准确反映土壤呼吸的空间异质性( l a we ta 1 2 0 0 1 ) 。涡 度相关法避免了同化箱测定法不能克服的困难，冠层上下涡度相关系统的观测 表明在湍流稳定均一的时段，涡度相关技术是一种观测森林冠层下方湍流通量 的非常有用的工具( c o n s t a n t i n ae ta l ，1 9 9 9 ) 。下面我们就对本文所涉及到的涡度 相关方法( e d d yc o v a r i a n c c ) 做重点介绍。 1 1 2 涡度相关技术 涡度相关法是对大气与森林、草原或农田之间的c 0 2 ，h 2 0 和能量交换进行 非破坏性测定的一种微气象技术( b a l d o c c h ie ta 1 ，1 9 8 8 ；b a l d o c c h ie ta 1 ，2 0 0 3 ) 。 近年来涡度相关技术的进步使得长期的定位观测成为可能( w o f s ye t 以，1 9 9 3 ； b e r b i 西e l e ta 1 ，2 0 0 1 ) ，己经广泛地应用于不同的陆地生态系统的测定中( b l a c k e t 以，1 9 9 6 ；w e v e r e ta 1 ，2 0 0 2 ；l i ue ta l ，2 0 0 5 ) 。日前，涡度相关技术已经成为直 接测定大气与群落c 0 2 交换通量的主要方法，也是世界上c 0 2 和水热通量测定 的标准方法( b a l d o c c h i ，1 9 9 6 ) ，所观测的数据已经成为检验各种模型估算精度的 最权威的资料。 涡度相关技术是在流体力学和微气象学的理论发展以及气象观测仪器、数 据采集和计算机存储、数据分析和自动传输等技术进步的基础上，经过长期的 发展而逐渐成熟的( b a l d o c c h ie ta 1 ，1 9 8 8 ；b a l d o c c h ie ta 1 ，2 0 0 3 ) 。典型的涡度相 关测量系统包括微气象观测塔、三维超声风速仪、开路或闭路红外气体分析仪、 数据采集器，闭路系统还需一套空气采样系统( 包括气泵、导气管和过滤阀) 。 该方法可感应微量的湍流通量交换，并可获得几秒、分钟、小时、日、季、年 时间尺度上c 0 2 通量数据。 涡度相关系统原理是通过测定物质( c 0 2 ，h 2 0 或能量) 的垂直通量及这 种物质的浓度和其垂直速度的脉动值来计算通过大气和植被界面的通量值。该 技术要求仪器安装在c 0 2 通量不随高度发生变化的常通量层内，而常通量层假 设要求稳态大气、下垫面与仪器之间没有任何源或汇、足够长的风浪区和水平 均匀的下垫面等基本条件。在地势平坦、植被均匀的下垫面，涡度相关系统观 3 第一章前言 测的垂直湍流通量可以近似地认为的等于生态系统碳代谢过程的c 0 2 收支( 净 生态系统c 0 2 交换量，n e e ) 。 由于该方法对下垫面及环境有较高的要求，在理论上做了严格的假设，如 要求有平坦的下垫面、稳定的大气条件即通过某点的物质浓度不随时间变化以 及假设有一个稳定的界层面，通量在此范围内不随高度而改变等。但实际上绝 大部分c 0 2 通量观测点都处于非典型的理想条件下，比如地形变化并不像理论 上那么有规则仪器也不可能时刻保持水平，因此不能满足涡度相关技术的基本 假设条件，为此对于非平坦地面或仪器倾斜条件下导致的通量计算误差，目前 多采用坐标旋转法进行校正( 朱治林等，2 0 0 4 ) 。在利用涡度系统观测数据计算 通量并解释其生态学意义时，基本上认为观测数据是在满足强对流观测条件下 的观测结果。可是在大气层间稳定、弱对流的天气条件下，尤其在夜晚，不仅 平流泄流效应会经常发生，同时湍流运动也会移向高频运动，以小涡运动占优 势。这时由于传感器的分离，路径长度平均和取样管路的削弱作用等因素都会 造成仪器响应的不足，产生观测仪器方面的限制，导致通量观测系统对夜间通 量的偏低估计。 1 1 3 通量观测网络的建立与发展 通量观测网络是获取生态系统与大气间c 0 2 和水热通量数据的有效手段， 可为分析地圈生物圈大气圈的相互作用关系，评价陆地生态系统在全球碳循 环中的作用提供数据服务( g o u l d e ne ta 1 ，1 9 9 6 ；h o u g h t o ne ta l ，2 0 0 0 ；b a l d o c c h i , 2 0 0 3 ) 。其建立和发展在陆地生态系统的水循环和碳循环、地圈生物圈大气圈 的相互作用以及分析陆地生态系统碳汇源的区域分布、寻找“未知碳汇”等研究 中发挥了重要作用( h o u g h t o ne t 口f ，2 0 0 0 ) 。全球尺度的碳、水和能量通量的时 空变化研究仅靠单个站点或某个区域站点的观测是不可能实现的，而全球通量 观测网络的建立以及遥感和地理信息技术的进步可以为生态系统碳、水循环的 大尺度和综合性研究提供了可靠的数据来源。 为了配合近年来一系列国际合作计划( i g b p , w c r p , i h d p , g c t e 和 l u c c ) ，欧洲和美国率先开展了森林生态系统c 0 2 、水和能量通量的观测，各 观测点都加盟到通量观测网络( n q e t ) 。目前欧洲有4 1 个观测点，成为 e u r o f l u x ，美洲有6 9 个点，称为a m e r i f l u x ，日本的2 6 个观测点和其它的1 5 个站点称为a s i a f l u x 。到目前为止，f l u x n e t 已有2 5 0 多个通量观测站点进 4 第一章前言 行长期的c 0 2 和水热通量的观测研究，包括热带雨林、北方落叶林、温带森林、 草地、农田、极地冻土带等不同的生态系统类型。观测站分布在从北纬7 0 0 南 纬3 0 0 间的五大洲上。f l u x n e t 从区域网络获得数据和元数据，汇编站点特征、 地图和背景信息、提供有价值的分析结果和数据。整个f l u x n e t 都强调高质 量和可靠的信息和有价值的成果。目前，f l u x n e t 所观测的数据已经成为检 验各种模型估算精度的最权威资料，已经得到微气象学和生态学家们广泛认可 ( b a l d o c c h i ，1 9 9 6 ；b a l d o c c h i e ta 1 ，2 0 0 3 ) 。 中国陆地生态系统通量观测网络( c h i n a f l u x ) 于2 0 0 2 年正式启动，主要以 中国科学院生态系统研究网络( c e l ) 为依托，以微气象学涡度相关技术为主 要技术手段，对中国典型陆地生态系统与大气间c 0 2 、h 2 0 和能量通量进行长 期观测。2 0 0 3 年中美碳联盟( u s c c c ) 的成立，作为u s c c c 的倡导者和主要 参加者，中国科学院植物研究所在内蒙古草原建立了7 个涡度相关观测站点， 研究人类干扰主要是土地利用方式的改变对我国北方草原生态系统碳水通量和 能量平衡的影响。中国大部分研究成果是在不同生态系统类型的通量特征初步 分析上。因此，如何有效利用现有的长期积累的网络监测数据，发展具有代表 性的模型，尽可能消除不确定因素的影响，实现时间和空间上的数据插补，实 现重要区域和全球的碳通量动态分析，将是一个长期而充满挑战性的远大目标。 1 2 生态系统呼吸研究概述 在生态系统中，绿色植物通过光合作用( p h o t o s y n t h e s i s ) 把c 0 2 、h 2 0 转变 成富含能量的有机物质并释放氧气，同时也通过呼吸作用( r e s p i r a t i o n ) 把有机物 质氧化分解、放出能量。净生态系统碳交换( n e e ) 光合作用碳吸收过程和呼吸 作用的碳排放过程之间平衡的结果。在植物体中，除绿色细胞直接利用光能外， 其它生命活动所需能量均依赖于呼吸作用。并且，呼吸作用的中间产物也是植 物体内合成许多有机物质的重要原料，并在植物抗病免疫方面发挥着重要作用。 因此，光合作用与呼吸作用同时共存于相互对立、相互依赖的绿色植物这个统 一体当中，两者共同在生态系统的碳固定与排放过程中扮演着不可替代的重要 角色。在较短的时间尺度上，由于气候、水和养分的变化，某地区生态系统会 表现出碳的源汇之间的不平衡，即表现为生态系统对碳的净吸收或净排放，但 在较长时间尺度上，由于生态系统与环境之间达到平衡，则生态系统也应表现 为一种源汇平衡状态( p o s te ta 1 ，1 9 9 0 ) 。生态系统呼吸是土壤微生物、根、叶和 5 第一章前言 茎杆呼吸的总和。生物圈植被固定碳的能力即初级生态系统生产力大约为1 2 0 p gcf 1 ，其中植物的自养呼吸大约消耗6 0p gca - 1 ，而微生物异养呼吸或分解 作用也大约消耗6 0p gca l o 陆地生态系统年际间的固碳量变化主要是植被生 产力、自养呼吸和异养呼吸等一些大的生物学通量之间收支平衡的结果( d i x o n 甜以，1 9 9 4 ：g r a c ee ta l ，2 0 0 0 ；v a l e n t i n ie ta l ，2 0 0 0 ；于贵瑞等，2 0 0 4 ) 。 近期的研究表明，呼吸作用的年际变化是控制生态系统净碳源汇状态年际 变化的主要因子( v a l e n t i n ie ta l ，2 0 0 0 ；s a l e s k ae ta l ，2 0 0 3 ；g d f f i se ta l ，2 0 0 4 ) 。因 此，陆地生态系统呼吸一直是生态系统碳循环研究中的关键科学问题，科学家 们通过应用测定和模拟手段在不同时间尺度上开展了广泛的研究工作( v a l e n t i n i 甜口f ，2 0 0 0 ；j a n s s e n se ta 1 ，2 0 0 1 ；b a r re ta l ，2 0 0 2 ) 。为了估计陆地生态系统 碳收支的时空变化，科学家们正在关注各种类型陆地生态系统呼吸的日变化、季 节变化和年际变化特征及其环境控制机制( d a v i d s o ne ta l ，1 9 9 8 ：r e i c h s t e i ne t a l ，2 0 0 2 ；g l o b a lc a r b o np r o j e c t ，2 0 0 3 ) 。 同时，正确的预算未来的生态系统与大气间的碳交换也要求我们详细的了 解生态系统呼吸的控制因素，需要充分认识陆地生态系统呼吸作用对温度和水 分条件等环境要素的响应特性。 1 2 1 生态系统呼吸的测定 涡度相关方法能够用来研究整个生态系统的c 0 2 交换，其中夜间的测定可以 代表总的生态系统呼吸( t e r ) ( b a l d o c c h i ，2 0 0 3 ) 。但是，夜间涡度相关测定会由 于夜间静风缺少必要的大气湍流交换，使得这种方法的测定结果的不确定性大 大增加，因为在一些条件下水平对流c 0 2 水平运动而离开涡度检测系统使之测量 不到( m a s s m a na n dl e e ，2 0 0 2 ) 。一个解决这个问题的普遍方法是设定一个摩擦风 速的阈值，剔除摩擦风速低于这一阈值时的c 0 2 通量数据，而这就形成了大量的 数据缺失( d a t ag a p s ) 。填补这些缺失数据一个常用的方法是将夜间有效的c 0 2 通量数据与土壤温度或大气温度构建回归方程，利用得到的回归方程和土壤温 度或大气温度数据计算并填补缺失的夜间c 0 2 通量数据，并估算出白天的生态系 统呼吸速率( g o u l d e ne ta 1 ，1 9 9 6 ；b a l d o c c h i ，2 0 0 3 ) 。尽管通过以上方法可以减少 对生态系统呼吸的低估，但一些研究还是观察到了在一些森林生态系统中，用 箱式法通过尺度上推( s c a l i n gu p ) 得到的生态系统呼吸要高于通过涡度相关方 法得到的生态系统呼吸的估计( g o u l d e ne t 以，1 9 9 6 ；l a v i g n ee t a l ，1 9 9 7 ；l a we t 6 第一章前言 a l ，2 0 0 0 ；d r e w i t te ta 1 ，2 0 0 2 ；g r i f f i se ta l ，2 0 0 4 ) 。因此，用涡度相关法测得的数 据计算年总和并估计生态系统的碳源汇状态还是存在着不确定性( f i e l da n d k a d u k , 2 0 0 4 ) 。 1 2 2 生态系统呼吸的主要控制因子 生态系统呼吸是由许多环境因子和生物因子的复杂交互作用控制的。关于 各种因子对生态系统呼吸的影响已经进行了大量的研究，通常温度被认为是控 制生态系统呼吸速率的主要环境因子( r a i c ha n ds c h l e s i n g e r , 1 9 9 2 ；l l o y da n d t a y l o r , 1 9 9 4 ) ，且生态系统呼吸对温度的响应呈指数增长规律( l l o y de ta 1 ，1 9 9 4 ； f a n ge ta l ，2 0 0 1 ) 。土壤水分条件对生态系统呼吸的影响还存在很大的争议，在 许多研究中应用了不同的响应函数模型( r e i c h s t e i n e t a l ，2 0 0 2 ) 。大量的证据 证明生态系统呼吸的温度敏感性随着温度的升高和土壤水分的降低而减小( x u a n dq i ，2 0 0 1 ；r e i c h s t e i ne ta 1 ，2 0 0 2 ；c u d e ly u s t ee t 口己，2 0 0 3 ；j a n s s e n sa n d p i l e g a a r d ，2 0 0 3 ；x ua n db a l d o c c h i , 2 0 0 4 ) 。目前关于温度和水分两种因素对生态 系统呼吸的协同作用和两者的耦合关系的研究相对较少( l a we ta 1 ，2 0 0 2 ； d a v i d s o ne ta 1 ，1 9 9 8 ；r e i c h s t e i ne ta 1 ，2 0 0 2 ) 。在全球碳循环模型研究中，为 了同时考虑温度和水分对生态系统呼吸的效应，通常是假设这两个要素的耦合 效应是简单的连乘关系( h a n s o ne ta 1 ，1 9 9 3 ；f a n ga n dm o n c r i e f f , 1 9 9 9 ) 。但是， 有学者认为这个假设的合理性并没有得到验证，特别是在干旱条件下可能会过 高地估计生态系统呼吸对温度的响应( r e i c h s t e i ne t 以，2 0 0 2 ；c o xe ta l ，2 0 0 0 ) 。 生态系统呼吸也肯定和与植被的光合作用速率或者研究地的生产力相关， 说明一些重要的生物因子也控制着呼吸作用( c r a i n ee t 以，1 9 9 9 ；j a n s s e n se ta 1 ， 2 0 0 1 ) 。生态系统呼吸与光合作用速率之间的相关关系很可能反映了可利用碳 基质对植物和土壤微生物的影响。呼吸作用的控制因子的复杂性和交互性也阻 碍了生态系统呼吸估算模型的发展( f a r q u h a r e t a l ，1 9 8 0 ) 。另外，x u e t a l ( 2 0 0 4 ) 认为，由于野外试验不足的限制，导致了我们许多关于呼吸作用控制因子经验 主义的理解，要想更好的理解呼吸作用如何响应未来环境变化，野外实验就需 要跨越了一个环境和生物条件足够大的范围。 s u s a n ( 2 0 0 6 ) 提出，我们对从土壤或生态系统释放出来的c 0 2 的测定是各个 通量的总和，是许多复杂的生物学过程的整合，因而简单经验模型很难描述生 态系统呼吸和驱动因子之间的关系，而要想将测定结果用来准确预测在时间和 7 第一章前言 空间上生态系统呼吸的变化则更加困难。但是，关于确定不同典型陆地生态系 统呼吸对环境和生理驱动要素的响应以及其季节模式这方面的研究又是非常必 要的，可以为全球气候变化条件下生态系统碳平衡模型的建立与验证提供有效 数据( l a w e t a l ，2 0 0 2 ；g r e c oe t a ，1 9 9 6 ) 。 1 3 土壤呼吸研究概述 土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的一个最主要环节，是陆地生态系统净生 态系统生产力( n e p ) 的决定因素( v a l e n t i n ie ta 1 ，2 0 0 0 ) 。土壤作为一个巨大的 碳库，相当于地表以上大气圈，水圈和生物圈含碳量的总和，所以，土壤中碳 含量的微小改变将使大气c 0 2 浓度发生很大的变化( r a i c ha n d s c h l e s i n g e ，1 9 9 2 ) 。因此，研究土壤呼吸作用及其影响因子，对于陆地生态系统 碳循环以及生态系统呼吸研究具有重要意义。 1 3 1 土壤呼吸的定义 土壤呼吸是指未经扰动的土壤中产生c 0 2 的所有代谢过程，主要包括根系 呼吸( 自养呼吸的一部分) 以及土壤微生物和土壤动物的异养呼吸( 方精云等， 2 0 0 7 ) 。土壤呼吸是陆地生态系统中c 素返回大气的主要途径( 李凌浩等，1 9 9 8 ) ， 在全球范围内，土壤呼吸量大概是6 8p g ca 1 ( r a i c ha n ds c h l e s i n g e r , 1 9 9 2 ) 。由 于土壤呼吸的量是如此之大，所以即使发生微小的变化，其改变量也可能等同 于或者超过化石燃料燃烧和土地利用变化向大气中释放的c 0 2 量( r a i c ha n d s c h l e s i n g e r , 1 9 9 2 ；r u s t a de t 以，2 0 0 0 ) ，随着全球气候的变化，通过反馈作用， 土壤呼吸的增强或减弱可以使大气c 0 2 浓度增加的状况显著加强，也可以使这 一状况趋于缓和( r u s t a de ta 1 ，2 0 0 0 ) 。 1 3 2 土壤呼吸的测定 土壤呼吸的测定方法及其影响从有关研究开始到现在百年中不断的发生着 改变。土壤呼吸的测定可以分为直接法和间接法。间接法是根据其他指标( 如 土壤a t p 含量、c 0 2 气体浓度和扩散系数等) 推算土壤呼吸的值。由于需要建 立所测指标与土壤呼吸之间的定量关系，而这种关系一般只适用于特定的生态 系统，因此在应用时有很大的局限性。直接法有原位测定和室内测定两类。原 位测定包括静态法( 密闭室i r g a 法、静态碱吸收法、土壤pc 0 2 法) 和动态 室法( 动态碱液吸收法、动态i r g a 法、微气象法、冠层内p c 0 2 法、冠层上p c 0 2 法、涡度相关法) 。室内测定包括原状土柱法和非原状土柱法。 8 第一章前言 由于土壤呼吸测定方法较多，每个方法测定的c 0 2 源不同，对其它条件的 依赖程度不同。不同方法的测定存在非常大的变异性。因此一般不同方法得到 数据相差很大，而且还存在测定时间和空间的不同，这样就给全球碳循环研究 造成了一定的障碍。微气象学方法测定裸地的土壤碳流十分理想，这样可保证 小环境中气流涡动和波动效应，但对于植被高大的群落，这种方法受到极大的 限制，且涡度相关法取样点只有一个，很容易改变测定面积。静态气室法( 碱吸 收法) 已经普遍使用，至今已有8 0 年的历史，它的缺点难以连续检测短时间尺 度范围内土壤呼吸速率对环境因子变异的响应，土壤呼吸室密闭时间过久，呼 吸室内c 0 2 分布不均匀，影响土壤c 0 2 的释放及碱液对c 0 2 的吸收，但是能够 同时进行多次重复测定，与其它方法结果可比性强。一般来讲，静态气室测定 结果要低于动态气室法，田间测量时静态碱吸收法仅为动态i r g a 法测定值的 6 0 ( k u c e r aa n dk i r k h a m ，1 9 7 1 ) ，甚至更低( j e n s e ne ta 1 ，1 9 9 6 ) 。动态气室红外 气体吸收法利用红外气体分析探头测量呼吸室内c 0 2 浓度的变化，进而测量土 壤呼吸速率，其测量结果比较准确，且能够保证土壤环境条件的正常波动，能 够测量较短时间尺度及较大范围内土壤呼吸速率变化及其对影响因素的响应。 所以动态法一般被认为能较好的反应土壤呼吸的真实速率，能够应用于很多植 被类型。 为了便于比较，在今后的研究中土壤呼吸的测定方法应该尽量统一。至少 在某一特定区域内应该采用一致的测定方法，以确保生态系统碳循环模型中土 壤呼吸部分的精度和可比性。而动态法结合便携式红外分析仪可能会成为今后 土壤呼吸野外测定的主要方法( 崔骁勇等，2 0 0 1 ) 。 1 3 3 土壤呼吸的影响因素 土壤呼吸作为一个复杂的生物学过程，受到许多因素的影响，使得土壤呼 吸一方面具有某种规律性，另一方面表现出不规则的变化，显示了相当的复杂 性。为了估算土壤呼吸量的大小就必须要了解c 0 2 释放量与环境因子的关系( 刘 绍辉、方精云，1 9 9 7 ) 。土壤呼吸不仅受到土壤温度、土壤含水量、降水、凋落 物，以及土壤c 、n 含量等非生物因子的影响，而且受到植被类型、叶面积指数 ( l a i ) 、根系生物量等生物因子和人类活动的综合影响( 张东秋等，2 0 0 5 ) 1 3 3 1 温度 温度是土壤呼吸的最主要的影响因子，它主要是通过影响土壤微生物活性 及根系生长来影响土壤呼吸的( 陈全胜和李凌浩，2 0 0 3 ) 。在一定条件下，随着 9 第一章前言 温度的升高，土壤微生物活性增强，土壤呼吸量也会随之增大；但温度过高，土壤 呼吸量反而会下降。在土壤湿度不成为限制因子的情况下，前人的许多研究表明 土壤呼吸和土壤温度之间具有显著的相关关系。主要包括线形关系、二次方程 关系、指数关系