（生态学专业论文）青藏高原东部高寒草甸的土壤种子库研究.pdf

摘要 摘要 土壤种子库时期是植物种群生活史的潜种群阶段，反映了植被的演化进程， 是植物群落的进化记忆。同时又是植被经历干扰后恢复的主要资源，在重塑和维 持物种多样性以及退化生态系统的恢复与重建方面扮演着重要角色。目前，种子 库的研究已成为植物生态学研究不可缺少的一部分。然而，对青藏高原高寒草甸 种子库的研究处于空白状态，我们通过研究该地区种子库大小，物种组成，以及 与地上植被问的关系，了解该地区土壤种子库分布格局，探讨种子库对地上植物 群落构建中的作用，此外，本研究还可以对高寒草甸的管理，高寒地区退化生态 系统的恢复与重建提供理论依据。我们得出以下主要结果： 1 ) 青藏高原东部高寒草甸拥有丰富的种子库资源，可萌发的种子库密度为 6 7 4s e e d s 皿9 7 7 9s e e d s m 。 2 ) 种子库种子密度随着干扰强度的增加而显著升高，而物种丰富度没有差 异。种子密度和物种丰富度随着土壤深度的增加而减小。在种子库和地上植被中， 多年生物种的比例随着干扰的增加而减小。在干扰地区大部分物种都具有持久性 种子，说明这是对当前干扰的一种适应性对策。 3 ) d c a 结果显示，重度干扰地区的种子库与其地上植被物种组成相似性很 高，说明种子库对地上植物群落构建中起到重要作用。此外，在重度干扰地区的 种子密度高达6 1 0 5s e e d s m ，其植被恢复不存在种子限制问题，所以种子库很有 潜力成为地上植被恢复的资源。然而，在封育，对照，轻度干扰地区的种子库与 其地上植被物种组成相似性低，说明种子库对地上植被的贡献较低，我们推测地 上植物群落的更新很有可能依赖于种子扩散和克隆生长。 4 ) 随着演替年龄的增大，种子库种子密度显著降低( 符合假说) ；种子库物 种丰富度和物种多样性显著增加( 与假说相反) ；种子库与地上植被之间的相似 性逐渐降低。地上植被与土壤表层种子库的相似性最高，随着土壤深度的增加而 逐渐减小。演替初期物种产出大量长寿命的种子，在土壤中保持活力超过2 0 年。 不同演替阶段种子库直被演替初期的物种所占据，演替后期物种对种子库贡献 较小。 5 ) n m d s 分析结果表明，地上植被的物种组成表现出明显的演替趋势，而种 兰州大学博士学位论文 子库物种组成变化很小。在演替初期，种子库对地上植物群落构建起到很大的作 用，随着演替的进程，种子库作用逐渐减小，随着多年生克隆物种的增加，我们 推测，在演替的后期，地上植物群落的更新主要依靠克隆生长和种子扩散。 6 ) 随着海拔的升高，不论是在整体还是各个分层上，瞬时种子库还是持久 种子库中，种子库种子密度和物种丰富度显著降低。多年生物种比例随着海拔的 升高在地上植被中逐渐增加，而在种子库中差异不大。高海拔地区拥有更高的种 子库种子消耗率。 7 ) 大部分物种在不同的海拔上都具有持久种子库。2 3 6 的物种的种子库对 策随不同的环境而改变。我们的结果不支持假说“种子库对策是物种的固有特 征”。 8 ) 基于在三个海拔水平上的结果，发现青藏高原东部高寒草甸持久种子库 趋向于拥有更小的种子。种子大小和频度之间呈负相关关系，随着海拔的升高， 负相关趋势有所增加，但不显著。说明种子库在更高海拔地区趋向于拥有更小的 种子。种子大小和种子频度随着土壤深度的增加没有呈现出统一的规律。因此， 我们认为种子大小的分布和土壤深度没有关系。 9 ) s o r e n s e n 相似性分析结果显示，种子库与地上植被之间的相似性随着海 拔的升高而降低。n m d s 分析结果显示，在整体上，种子库与其地上植被的物种 组成相似性低，随着海拔的增高，其相似性逐渐降低，说明在更高的海拔地区， 种子库对其地上植被的贡献减小。 关键词：青藏高原，高寒草甸，种子库，地上植被，干扰，演替，海拔，恢复， 种子大小 摘要 a b s t r a c t t h es o i ls e e db a n ki so n eo ft h el i f eh i s t o r ys t a g e so fp l a n tp o p u l a t i o n s ，w h i c hi s c a l l e ds u b p o p u l a t i o ns t a g e ，a n di ti se v o l u t i o n a r ym e m o r yo fp l a n tc o m m u n i t yw h i c h r e f l e c t st h ee v o l u t i o no ft h ep r o c e s so fv e g e t a t i o n s e e db a n km a yf u n c t i o na sat y p e o fg e n e t i cm e m o r yo fap o p u l a t i o n ，a n dp l a ya l li m p o r t a n tr o l ei nc o m m u n i t y d y n a m i c sa n dr e g e n e r a t i o n s e e db a n ki st h em a j o rr e s o u r c eo fv e g e t a t i o nr e s t o r a t i o n a f t e rd i s t u r b a n c e ，a n dp l a yas i g n i f i c a n tr o l ei nr e s t o r a t i o na n dr e c o n s t r u c t i o no f d e g r a d e de c o s y s t e m a tp r e s e n t ，r e s e a r c ho fs o i ls e e db a n kh a sb e c o m ear e c o g n i z e d a n di n d i s p e n s a b l ep a r to fp l a n te c o l o g yn o wa n dh a sb e e na l la c t i v er e s e a r c ha r e a s o f a r , n os t u d i e so fs e e db a n k sf r o mo i n g h a i t i b e tp l a t e a ue x i s t w et h r o u g hi n v e s t i g a t e t h es i z eo fs e e db a n k ，s p e c i e sc o m p o s i t i o n ，a n dr e l a t i o n s h i po fs e e db a n ka n d a b o v e g r o u n dv e g e t a t i o n ，a t t e m p t i n gt of i n dt h ed i s t r i b u t i o np a t t e r no fs e e db a n ki n t h e s ea r e a s ，t h er o l eo fs e e db a n ki nt h ep r o c e s so fp l a n tc o m m u n i t i e sc o n s t r u c t i o n m o r e o v e r , t h i ss t u d yp r o v i d e sat h e o r e t i c a lb a s i sf o rr e s t o r a t i o na n dr e c o n s t r u c t i o no f d e g r a d e de c o s y s t e mi na l p i n ea r e a s i h er e s u l ts h o w e d ： 1 ) t h e r er i c hs e e db a n kr e s o u r c e se x i s ti nt h ea l p i n em e a d o wo fe a s t e r n q i n g h a i - t i b e tp l a t e a u t h em e a nv i a b l es e e dd e n s i t yw a s6 7 4s e e d s m 一9 7 7 9 s e e d s m 2 ) t h ed e n s i t yo f b u r i e ds e e d si n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yw i t hi n c r e a s i n gd i s t u r b a n c e ， b u tn od i f f e r e n c ei ns p e c i e sr i c h n e s s s e e dd e n s i t ya n ds p e c i e sr i c h n e s sd e c r e a s e d w i t hd e p t h t h ep r o p o r t i o no fp e r e n n i a ls p e c i e sd e c r e a s e dw i t hd e c r e a s i n gd i s t u r b a n c e b o t hi ns e e db a n ka n dv e g e t a t i o n al a r g ep o r t i o no fs p e c i e sw i t hp e r s i s t e n ts e e d si n t h ed i s t u r b e da r e a si n d i c a t et h a ti ti sas t r a t e g yo f a d a p t a t i o nt oc u r r e n td i s t u r b a n c e 3 ) d e t r e n d e dc o r r e s p o n d e n c ea n a l y s i s ( d c a ) s h o w e ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e so f s p e c i e sc o m p o s i t i o nb e t w e e ns e e db a n ka n dv e g e t a t i o ne x c e p tt h es e r i o u s l yd i s t u r b e d s i t e o u rr e s u l t ss u g g e s tt h a tt h ee s t a b l i s h m e n to fn e ws p e c i e si ns e v e r e l yd i s t u r b e d a r e a si sm o r ed e p e n d e n to nt h es e e db a n k 。t h em e a ns e e dd e n s i t yw a s6 1 0 5v i a b l e s e e d s m i ns e v e r e l yd i s t u r b e da r e a ，i n d i c a t i n gt h a tr e s t o r a t i o no fd i s t u r b e da r e a si s n o ts e e dl i m i t e d ，s ot h es e e db a n kh a dah i g hp o t e n t i a lf o rr e s t o r a t i o no fs p e c i e s r i c h v e g e t a t i o n o p p o s i t e l y , t h er e s t o r a t i o ni nl e s sd i s t u r b e da n dm a t u r em e a d o w sd o e sn o t r e l yo ns e e db a n k s ，a n dt h ee s t a b l i s h m e n to ft h ev e g e t a t i o ni nt h e s ec o m m u n i t i e si s i l l 兰州大学博十学位论文 m o r el i k e l yt or e l yo ns e e dd i s p e r s a la n ds p e c i e sw i t hv e g e t a t i v er e p r o d u c t i o n 4 ) t h es e e dd e n s i t yi ns e e db a n k sd e c r e a s e dw i t hs u c c e s s i o n a la g e ，b u ts p e c i e s r i c h n e s sa n dd i v e r s i t yi n c r e a s e d h y p o t h e s e sa b o u tc h a n g e si ns e e db a n kd u r i n g s u c c e s s i o n ，p r e d i c t i n gd e c r e a s i n gs p e c i e sr i c h n e s sa n dd i v e r s i t y , w e r en o tc o n f i r m e d t h eh y p o t h e s i st h a td e n s i t yo fb u r i e ds e e d sd e c l i n e dd u r i n gs u c c e s s i o nw a sc o n f i r m e d s i m i l a r i t yb e t w e e nt h es e e db a n ka n dv e g e t a t i o nd e c r e a s e dg r a d u a l l yw i t hs u c c e s s i o n i nt h ew h o l e t h ev e g e t a t i o ni sm o r es i m i l a rt ot h es e e db a n ki nt h es h a l l o wl a y e rt h a n t ot h es e e db a n ki nt h ed e e p e rs o i l ，w h i c hs h o w st h a tt h ev e g e t a t i o nc o n t r i b u t e sl e s st o t h es e e db a n ka ss o i ld e p t hi n c r e a s e s s p e c i e so ft h el a t e rs u c c e s s i o n a ls t a g e s c o n t r i b u t e dl i t t l et ot h es e e db a n k m o s to fs p e c i e sf r o me a r l ys u c c e s s i o n a ls t a g e p r o d u c e dl o n g e r - l i v e ds e e d s ，w h i c hs t a y e dv i a b l ei nt h es o i lf o ral o n gp e r i o d ( m o r e t h a n2 0y e a r s ) t h es e e db a n kw a sm a i n l yc o m p o s e do ff i r s ts u c c e s s i o n a ls p e c i e s d u r i n gt h ew h o l es u c c e s s i o n a lr a n g e 5 ) t h er e s u l to fn m d ss h o w e dt h a td u r i n gt h ec o u r s eo fs u c c e s s i o n ，t h e v e g e t a t i o ns h o w e dac l e a rs u c c e s s i o n a lt r e n d h o w e v e r , t h i st r e n di sn o tr e f l e c t e di n s e e db a n k ，a n dt h es p e c i e sc o m p o s i t i o no fs e e db a n ki su n v a r i e d d u r i n gt h e s u c c e s s i o n a lp r o c e s s w ec o n c l u d et h a ts e e db a n kp l a ya ni m p o r t a n tr o l eo n v e g e t a t i o ni nt h ee a r l ys u c c e s s i o ns t a g e i nt h el a t e rs u c c e s s i o ns t a g e s ，t h ep r o p o r t i o n o fp e r e n n i a lw a si n c r e a s e ，s e e db a n k r o l eb e c o m ew e a k e ra n dw e a k e r , s ot h e c o m m u n i t yr e g e n e r a t i o ni sl i k e l yr e l i e so nv e g e t a t i v er e p r o d u c t i o na n dd i s p e r s a l 6 ) t h eb u r i e ds e e db a n kd e n s i t ya n ds p e c i e sr i c h n e s sd e c r e a s e dw i t ht h ea l t i t u d e i n c r e a s ew h a t e v e ri nt h et o t a lo re a c hs e p a r a t es o i l l a y e r , t r a n s i e n ts e e db a n ko r p e r s i s t e n ts e e db a n k t h ep r o p o r t i o no fp e r e n n i a ls p e c i e si n c r e a s e dw i t ha l t i t u d e i n c r e a s ei na b o v e g r o u n dv e g e t a t i o n ，b u tn od i f f e r e n c ei ns e e db a n k t h eh i g h e r a l t i t u d ea r e a sh a v eh i g h e rs e e db a n kd e p l e t i o n 7 ) t h ep e r s i s t e n ts e e db a n kw a st h em o s tf r e q u e n ts t r a t e g ya ta l lt h r e ea l t i t u d e s t h e r e2 3 6 s p e c i e si ns e e db a n kc h a n g e dt h e i rs t r a t e g yi nd i f f e r e n te n v i r o n m e n t t h eh y p o t h e s i s “t h es e e db a n ks t r a t e g yi sas p e c i e s i n h e r e n tt r a i t ，i e ，w a sn o t c o n f i r m e di no u rs t u d y 8 ) b a s e do nt h er e s u l t sf r o mt h r e ea l t i t u d e s ，w ef o u n dt h es e e df r o mp e r s i s t e n t s e e db a n kt e n dt oh a v es m a l l e rs e e d st h a ns p e c i e sw i t ht r a n s i e n ts e e d s s e e ds i z ew a s n e g a t i v e l yc o r r e l a t e dw i t hs e e df r e q u e n c y a n dt h et e n d e n c yi n c r e a s e dw i t ha l t i t u d e i n c r e a s e ，b u tt h ec o r r e l a t i o nw a sn o ts i g n i f i c a n t t h i si n d i c a t e dt h a tt h es m a l l e rs e e d s t e n dt oe x i s ti nh i g h e ra l t i t u d ea r e a t h er e s u l ts h o w e dt h e r en or e l a t i o n s h i pb e t w e e n i v 摘要 s e e ds i z ea n ds e e df r e q u e n c yw i t hs o i l d e p t hi n c r e a s e d ，s ow et h i n kt h e r en o r e l a t i o n s h i pb e t w e e ns e e ds i z ed i s t r i b u t i o na n ds o i ld e p t h 9 ) t h er e s u l to fs o r e n s e ni n d i c a t e dt h a tt h e s i m i l a r i t yo f s e e db a n ka n d v e g e t a t i o nd e c r e a s e dw i t ha l t i t u d ei n c r e a s e t h er e s u l to fn m d ss h o w e dt h a tt h e s p e c i e sc o m p o s i t i o no fs e e db a n ka n dv e g e t a t i o nw a sl o wi nt h ew h o l e ，a n dt h e s i m i l a r i t yd e c r e a s e dw i t ha l t i t u d ei n c r e a s e ，i n d i c a t i n gt h a tt h ec o n t r i b u t i o no fs e e d b a n kt oa b o v e g r o u n dv e g e t a t i o nc o m m u n i t yw a ss m a l l e ri nh i g h e ra l t i t u d ea r e a s k e yw o r d ：a l p i n em e a d o w , a l t i t u d e ，a b o v e g r o u n dv e g e t a t i o n ，d i s t u r b a n c e ， r e s t o r a t i o n ，s e e db a n k ，s e e ds i z e ，s u c c e s s i o n ，q i n g h a i - t i b e tp l a t e a u v 原创性声明 本人郑重声明：本人所呈交的学位论文，是在导师的指导下独立 进行研究所取得的成果。学位论文中凡引用他人已经发表或未发表的 成果、数据、观点等，均己明确注明出处。除文中已经注明引用的内 容外，不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对 本文的研究成果做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式 标明。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：毕日 期： 关于学位论文使用授权的声明 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品，知识产 权归属兰州大学。本人完全了解兰州大学有关保存、使用学位论 文的规定，同意学校保存或向国家有关部门或机构送交论文的纸 质版和电子版，允许论文被查阅和借阅；本人授权兰州大学可以 将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以 采用任何复制手段保存和汇编本学位论文。本人离校后发表、使 用学位论文或与该论文直接相关的学术论文或成果时，第一署名 单位仍然为兰州大学。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名：导师签 日 期： 乒舌 第一章前言 第一章前言 1 1 土壤种子库研究的生态学意义 1 1 1 土壤种子库的概念 繁殖是植物生命周期中无始无终的一部分。群落的更新和建植都依靠繁殖过 程。植物的繁殖分为有性繁殖和无性繁殖。就有性繁殖来说，主要是指种子生产。 种子被认为植物生命周期中最原始的可移动的阶段，它代表着一种潜在的植物群 落，是高等植物生活史的重要组成部分。植物物种间普遍存在着种子大小变异 ( h a r p e r ，1 9 7 7 ) ，种子大小变异使得种子在时间和空间上有效的扩散，逃避不 利的环境条件( l o r de ta 1 ，1 9 9 5 ) ，进而提高物种在多变环境中的适应能力。 因此，表现出四种种子命运：建植，贮存于种子库( 休眠) ，次级扩散和死亡。 从而诞生了土壤种子库( s o i ls e e db a n k ) 。在植被宏观生态学研究中，我们往 往注意到的是植被的自然特征和地貌特征，忽视了土壤表面和土层中的另一种隐 藏的生命种子。经过多样而复杂的生态学过程之后，这些种子彼此联合形成 了对植物的存活至关重要的实体一一土壤种子库( 6 a r w o o d ，1 9 8 9 ；b a s k i n b a s k i n ，1 9 9 8 ) 。 在土壤种子库的研究过程中，并没有形成一个统一的概念，主要有以下几种 认识：t e m p l e t o n l e v i n ( 1 9 7 9 ) 定义集中于土壤种子库在保留基因的变异方 面的作用。t h o m p s o n 等( 1 9 7 9 ) 定义为某一特定时间，存在于土壤表面及其以 下土层中具有活力的种子总数。h a r p e r ( 1 9 7 7 ) 认为土壤种子库是一种潜在的植 物群落，它反映了植物群落的进化记忆，同时又影响了植被的现在和将来。 g a r w o o d ( 1 9 8 9 ) 认为土壤种子库是埋藏在地表和土壤中所有的种子，强调种子 的数量。b a k k e r ( 1 9 8 9 ) 认为是所有没有萌发但有能力替代成株的种子，突出了 种子库对地上植被的贡献。s i m p s o n ( 1 9 8 9 ) 土壤种子库是指存在于土壤上层凋 落物和土壤中全部存活种子的综合。尽管这些论述的侧重点有所不同，但是大多 数生态学研究者已意识到土壤种子库对于单个物种或群落的长期存活具有重要 的生态学意义( b a s k i n b a s k i n ，1 9 9 8 ) 。 兰州大学博二 ：学位论文 1 1 2 土壤种子库研究的生态学意义 种子库作为一个繁殖体库，为大多数物种的个体提供了一个良好的缓冲时期 或是缓冲场所，减少了种群灭亡的机率( c o h e n ，1 9 6 6 ：v e n a b l e b r o w n ，1 9 8 8 ) 。 对于单个物种或群落的长期存活具有重要的意义( b a s k i n b a s k i n ，1 9 9 8 ) 。种 子库可以延缓进化的速率和种群基因结构的变化( l e v i n ，1 9 9 0 ) ，是植物群落的 进化记忆( t e m p l e t o n l e v i n ，1 9 7 9 ) ，反映了植被的演化进程，同时又是基因 多样性的潜在提供者( h a r e r ，1 9 7 7 ) 。土壤种子库又为植物群落的更新和补充提供 了重要的资源( u h le ta l ，1 9 8 1 ) 。种子库可以使物种适应特殊的环境变化，促 使潜在的竞争物种共存( c h e s s o n ，1 9 8 6 ：p a k e v e n a b l e ，1 9 9 5 ) 。土壤种子库 就是一种潜在的植物群落，在进化压力的作用下呈现适合将来环境条件的现实群 落。种子库是植被经历干扰以后恢复的主要资源( g r i m e ，1 9 8 9 ：w i l s o ne ta l ， 1 9 9 3 ：h y a t t ，1 9 9 9 ) ，在植被的保护和恢复方面起着重要的作用( b a k k e r ，1 9 8 9 ) ， 而且在重塑和维持物种多样性方面扮演着重要的角色( b a k k e re ta l ，1 9 9 6 ) 。研 究土壤种子库的物种组成，动态以及它在植被恢复和演替中的作用，有利于对生 态系统的管理，以及退化生态系统的恢复与重建，还可以帮助人类在环境治理方 面作出合理的决策和措施。 1 2 种子库的分类 土壤种子库的类型是种子库研究的中心问题，此问题一直都备受关注，它阐 明了种子库物种的更新对策，是认识种子库的第一步。种子成熟以后，通过不同 的扩散方式散落在土壤表面，在自然选择压力的作用下面临着不同的命运，从而 形成了不同的土壤种子库的类型( c s o n t o s t a m a s ，2 0 0 3 ) 。每个群落面临着不 同的环境压力，每个群落同样具有自己独特的忍耐力，所以不同的类型的植被可 能拥有不同的土壤种子库组成和类型。很多学者根据对种子库的理解，在不同时 期提出了不同的分类方法，主要有以下几种分类方法。 t h o m p s o n & g r i m e ( 1 9 7 9 ) 根据种子休眠和萌发特性，将种子库分为四种 类型。类型i ：种子仅在夏天存在，在秋天萌发，在散布后的秋天就萌发，迅速 占据受干扰或者干旱生境的种子库。类型i i ：种子主要在冬天存在，经过一个寒 冷的阶段，在第二年春季萌发的种子库。以上两种类型种子库的种子处于半休眠 状态，休眠随时能被低温或高温打破，因而这两种种子库是瞬时性的。这些物种 第一章前言 一般是在干扰的环境中得到好处的物种。g r i m e ( 1 9 8 9 ) 认为一年生和多年生的 禾草种子在土壤中普遍是瞬时的。类型i i i ：大部分种子在散布后很快萌发，还有 少量种子仍然不萌发的种子库。类型i v ：小部分种子在散布后很快萌发，还有大 部分种子仍不萌发的种子库。类型i i i 和i v 包含着许多寿命超过一年的种子，它们 通常是持久性的。相同的物种在不同的时间和地点具有不同的寿命( c u m m i n s m i l l e r ，2 0 0 2 ) 。这种分类方法的界限比较模糊，我们无法确定种子的真实持久 性。 由于这种分类的方法并没有完整的反映种子的寿命，存在局限性，t h o m p s o n ( 1 9 9 3 ) 年提出了一个新的分类系统。该系统把种子库分为三个等级：瞬时性种子 库：种子在种子库中的存在时间少于一年；短持久种子库：种子在种子库中的存 在时间大于一年少于五年；长持久种子库：种子在种子库中的存在时间大于五年。 同时，t h o m p s o n 认为种子库组成在不同的植被类型中存在着极大的差异，不同 的植被可能拥有不同的土壤种子库的类型。 日本学者n a k a g o s h i ( 1 9 8 5 ) 通过研究日本温带森林群落的土壤种子库，根据 季节的变化，将种子库归纳为三种类型：第一种：在生长季节因种子萌发而不存 在有萌发能力种子形成的种子库；第二种：在生长季节因种子萌发而仅存在少量 具有萌发能力种子形成的种子库；第三种：全年保持着基本恒定的种子数量种子 库。n a k a g o s h i 提出的分类方法与t h o m p s o n 的分类方法比较吻合。 g a r w o o d ( 1 9 8 9 ) 在热带森林的土壤种子库研究中，依据种子的萌发行为和种 子散布的时间格局，划分了五种类型的土壤种子库，即短暂性土壤种子库 ( t r a n s i e n t ) ，持久性土壤种子库( p e r s i s t e n t ) ，假持久性土壤种子库 ( p s e u d o - p e r s is t e n t ) ，季节暂时性( s e a s o n a l - t r a n s i e n t ) 和滞后暂时性 ( d e l a y e d t r a n s i e n t ) 土壤种子库。研究表明：短暂性种子库一般由短寿命无休 眠，在一年内持续扩散的物种的种子构成；持久性种子库通常由那些杂草性和短 寿命的先锋种构成，这些种子可以在年际间扩散；其他的三种类型则是上面两种 的变化。假持久性的特点是种子在年际内扩散，种子随时可以打破休眠萌发；季 节暂时性则主要指种子的休眠是季节性的，时间或长或短：滞后暂时性指由于不 利的外界环境而延迟萌发的种子，种子寿命一般在( 1 - 2 年) 。 到目前为止，除了以上几种常见的分类系统外，还有其他很多种分类系统 ( c s o n t o s t a m a s ，2 0 0 3 ) 。种子库的分类依据主要是种子的休眠特性和萌发特 兰州大学博士学位论文 性，种子的休眠机制确保了其在正确的地点，正确的时间萌发，提高自己的适合 度：种子的萌发过程则更是大量的环境因子和种子的生理因子共同作用的，是一 个非常复杂的问题，也是当前生态学领域的热点问题。随着研究的深入，研究方 法的改进，可能会有更准确的土壤种子库的类型出现。 3 种子库时空格局及分布( 及其影响因素) 土壤种子库中种子萌发和幼苗建植的时间异质性是物种多样性维持和形成 的一个基础，并且不同的时间格局对地上植被群落的发展具有重要影响 ( s i m p o s n ，1 9 8 9 ；b a s k i n ，1 9 8 9 ) 。扩散时间，种子大小，种子的扩散方式都影 响种子的分布。土壤种子库的每一个植物或种群的种子都有其时间和空间尺度， 在空间上种子具有水平及垂直分布格局，这反应了种子在土壤中的初始分布和以 后的运动状况( 于顺利等，2 0 0 3 ) 。土壤种子库的组成和大小具有高度的空间变 异性( h e n d e r s o n ，1 9 8 8 ；k e m p ，1 9 8 9 ) ，在时间上具有季节动态和年季变化。种子 生产，种子雨或长距离的扩散，捕食，腐烂，休眠，萌发等都影响了种子库的动 态和格局( s a r a k h a n ，1 9 7 4 ；h a r p e r ，1 9 7 7 ) 。种子生产直接影响了种子输入的速 率以及其它的过程，是种子库的物质基础。在环境变化大的小种群生境中，植物 的繁殖通常是受限制的，长距离的扩散起着非常重要的作用。其它的条件则不同 程度的影响着种子库的损失。土壤种子库的组成和大小都具有高度的异质性 ( h e n d e r s o ne ta l ，1 9 8 8 ；k e m p ，1 9 8 9 ) ，大量的土壤种子库研究已经证实，在 特定的生境中种子分布是不规则的( b a s k i na n db a s k i n ，1 9 9 8 ；b i g w o o d i n o u y e ， 1 9 8 8 ) ，由于环境异质性，种子库在水平面上多呈集群分布( h a r p e r ，1 9 7 7 ) 。环 境异质性是种子库分布模式的主要决定因子，例如，种子资源的高度和距离，种 子资源本身的聚集分布模式，种子的扩散能力和种子扩散载体的活动都不同程度 的影响了种子库的分布( h o p k i n s g r a h a m ，1 9 8 3 ；b i g w o o d i n o u y e ，1 9 8 8 ： b u l t e r c h a z d o n ，1 9 9 8 ) 。 土壤种子库的动态依赖于种子库种子输入和输出，任何影响种子输入和输出 的因素都干扰着土壤种子库和植被的时间动态特征( p a r k e re ta t ，1 9 8 9 ) 。 s i m p s o n ( 1 9 8 9 ) 提出了种子库动态的一般模型( 图1 1 ) 。该模型指出土壤种子 库来源于种子扩散( 种子雨) ，种子雨有其周期性规律，又表现出随机性特点。 种子库的消耗由六部分组成：捕食，萌发，腐烂，病原体侵蚀，生理死亡和失败 4 第一章前言 的萌发，种子的消耗同样是周期性与随机性的结合，这使种子消耗呈现律性波动， 外界干扰的随机性又使种子消耗出现随机性。 图1 1 种子库动态的一般模型( s i m p s o n ，1 9 8 9 ) f i g1 1g e n e r a lm o d e lo f s e e db a n kd y n a m i c s ( s i m p s o n ，1 9 8 9 ) 1 3 1 种子库季节和年际动态 土壤种子库的组成和大小具有高度的空间异质性( k e m p ，1 9 8 9 ) ，在时间上具 有季节动态和年际变化。种子库的时间动态与植物的繁殖物候和所处的环境密切 相关，同时植物本身的生物学特性，传播方式，以及种子的被捕食和病害均为影 响因素。根据影响因素的不同，季节动态的表象也不同。对西班牙北部某植被研 究发现在春季有最大种子库存量和丰富的物种多样性，并且这种季节性变化是由 生物气候性决定的( 0 n a i n d i ae ta l ，2 0 0 0 ) 。在对不同放牧地的研究中( m a y o r e ta l ，2 0 0 3 ) ，发现种子库的季节变化跟动物的捕食关系最大。种子库的组成和 大小随时问呈现有规律的变化，尤其是其物种组成和数量具有季节动态 ( l e v a s s o r ，1 9 9 0 ：l a v o r e l ，1 9 9 3 ) 。因为较多物种的种子散布后，在土壤中存留 较短的时间就萌发了，而另外一些物种的种子除有一部分萌发外，另有一部分仍 留存在土壤中，处于休眠状态。土壤中的种子库最大在种子成熟并散布后；在该 萌发的种子已经萌发，新种子散布之前，种子库降到最低点。 兰州人学博上学位论文 种子库的年季变化主要是由于降雨量等气候因子的变化，植被的演替以及植 物结实的周期性变化等原因( k e m p ，1 9 8 9 ) 。演替阶段影响土壤种子库的大小。对 可耕地的研究发现，随着演替的进行，土壤种子库的密度增加( d e s s a i n te t a 1 ，1 9 9 1 ) 。但是这种增加并不是无限的，顶级群落的土壤种子库往往变化较小， 而在项级群落中占优势的物种反而在地上植被中不存在( t h o m p s o n ，1 9 9 2 ) 。 1 3 2 气候变化对种子库动态的影响 关于气候变化对种子库动态影响的研究很少，l e i s h m a ne ta l ( 2 0 0 0 ) 通过 对英国石灰岩草地4 种植物土壤种子库的研究发现：冬季变暖和雨量增加对土壤 休眠种子数量未造成显著的影响。 气候变化可以通过很多方面影响土壤种子库：气候变化影响地上植被的种类 组成及物候期；光、温、水等条件；物种在种子库中的种子库对策；动物的捕食 习性；种子深埋的物理条件；生物灾害发生的强度及频率等来进一步影响种子库 的动态。气候变化并不是孤立地影响种子动态中的某一方面，而是通过对多方面 的影响及交互作用影响土壤种子库的动态。不同种群的土壤种子库可能对全球气 候变化有不同的反应格局，在这方面还需要做大量的工作来验证。 1 3 3 干扰对种子库动态的影响 人类活动对土壤种子库的影响是通过改变地上植被、土壤理化性质、气候条 件等直接或间接地对土壤种子库的种类组成、空间分布和动态格局产生影响。研 究发现，干扰( 动物放牧和人类干扰) 能降低土壤种子库的密度，并且能改变土 壤种子库的物种组成。放牧能降低土壤种子库的物种多样性( m e i s s n e r f a c e l l ， 1 9 9 9 ) 。放牧还能降低大多数植物物种的土壤种子库种子密度，但能提高个别植 物的种子数量( j u t il a ，1 9 9 8 ) 。人工施肥影响土壤种子库的物种组成( k i r k h a m k e n t ，1 9 9 7 ) 。干旱区湿地的土壤种子库进行了研究发现，土壤种子库因洪水 的发生频率，持续时间和发生时间的差别很大( c a s a n o v a b r o c k ，2 0 0 ) 。关于 火烧对种子库的影响的研究发现，风速、火传播的速度和火苗长度、燃料的消耗 等影响着土壤温度，火的强度和土壤温度足够使豆科植物打破休眠，或是被火烧 死或是促进了萌发( a u l d 0 c o n n e ll ，1 9 9 1 ) 。一定程度的火烧可以促进种子 萌发，火烧使坚硬的种皮变软，有利于水分的进入；火烧可以减轻地表对空间， 6 第一章前言 光，水分以及养分的竞争；