（野生动植物保护与利用专业论文）三江平原地区丹顶鹤（grus+japonensis）巢址选择.pdf

摘要 摘要 2 0 0 4 年和2 0 0 5 年春季用样方法对三江平原的兴凯湖、三环泡、洪河、三江自然保 护区1 3 个丹顶鹤( g r u sj a p o n e n s i s ) 巢区和非巢区的生境因子进行了测量，通过方差分 析和独立样本t 检验以及相关分析等统计方法分析丹顶鹤巢区和非巢区中生境因子差异 的显著性，结果表明：芦苇密度、芦苇高度、芦苇面积、水深是影响丹顶鹤巢址选择的 生境因子，其期望值及置信度9 5 置信区间分别为：2 9 1 1 6 ，4 2 根m 2 、1 0 2 【9 0 ，11 3 】 c m 、1 4 9 9 8 6 5 5 7 ，2 9 5 9 2 m 2 、7 8 6 5 ，9 2 】c i i ；相关分析表明：丹顶鹤巢的结构指标 与巢下植被类型之间的相关性不显著，植被的盖度与丹顶鹤巢的各项结构指标呈弱负相 关，说明丹顶鹤筑巢对巢材的组成选择并不严格，巢材通常不是影响丹顶鹤巢址选择的 生境因子；而丹顶鹤巢的大小与巢下水深强正相关，且巢下水深与植被类型及植被盖度 皆存在相关性，因此丹顶鹤对巢下水深的选择是多因子交互作用的结果；巢高与巢下水 深不相关，而与水上巢高强正相关，说明丹顶鹤巢的高度不受孵化期巢下水位变化的影 响，这也反映了丹顶鹤成功繁殖对湿地维持正常功能的高度依赖性。 运用多元统计分析的主成分分析、l o g i s t i c 回归等方法确定包括人为干扰在内的隐 蔽条件是决定丹顶鹤巢址选择的限制因子，在三江平原地区丹顶鹤巢距干扰源的距离平 均为1 4 9 9 m ，9 5 置信区间为 1 0 5 9 ，1 9 3 9 m ，在兴凯湖保护区丹顶鹤巢间距的平均值 为1 7 3 0 m ，巢区面积平均为2 3 5 k m 2 ，9 5 置信区间为 1 1 5 ，4 1 7 k m 2 ，丹顶鹤的生境 质量和环境容纳量均显著下降。 对在三江平原繁殖的丹顶鹤东部种群与在松嫩平原繁殖的西部种群的巢址选择模式 进行的r 型聚类和q 型聚类分析表明：丹顶鹤东西两种群的巢址选择模式存在差异， 这种差异的形成与隔离有关，生境丧失导致丹顶鹤繁殖分布区的隔离，隔离表明使丹顶 鹤的濒危程度加深，而人为干扰作为丹顶鹤巢址选择的限制因子通过降低环境容纳量加 速这一进程。 关键词三江平原、丹顶鹤、巢址选择 东北林业大学硕士学位论文 a b s t r a c t s a m p l i n gm e t h o d s w e r et a k e nt om e a s u r et h eh a b i t a ti m p a c t so fn e s t i n ga n dn o n n e s t i n g a r e ao fr e d c r o w n e dc r a n ei nx i n g k a il a k e ，s a n h u a nl a k ea n dh o n g h en ra n ds a n j i a n gn r i nr e s e r v ef r o m2 0 0 4a n d2 0 0 5 a n o v a ，i n d e p e n d e n t - s a m p l e stt e s ta n dc o r r e l a t i o na n a l y s i s s t a t i s t i c sw e r eu s e dt od e t e r m i n et h ed i f f e r e n c eb e t w e e nn e s t i n ga n dn o n - n e s t i n ga r e ao fr e d - c r o w n e dc r a n e t h er e s u l t sr e v e a l e dt h a tt h er e e dd e n s i t y , h e i g h t ，a r e aa n dw a t e rw e r em a i n i m p a c t so nn e s t i n gs i t e ss e l e c t i o no fr e d - c r o w n e dc r a n e 、i 廿1e x p e c t e dv a l u ea n d9 5 c o n f i d e n c ei n t e r v a lo f2 9 1 1 6 ，4 2 m z ，1 0 2 9 0 ，1 1 3 】c m ，1 4 9 9 8 6 5 5 7 ，2 9 5 9 2 】m 2 ，7 8 【6 5 ， 9 2 c m ；c o r r e l a t i o na n a l y s i si n d i c a t e dt h a tn os i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o nb e t w e e nn e s t ss t r u c t u r e i n d e xa n dv e g e t a t i o nu n d e rt h a t w e a ka n dm i n u sc o r r e l a t i o nw e r ed e t e r m i n e db e t w e e nt h e c o v e r a g eo fv e g e t a t i o na n dn e s t ss t r u c t u r ei n d e x ，w h i c hm e a n st h a tt h ec o m p o s i t i o no fn e s t s w a sn o ts t r i c t l ys e l e c t e d ，a n dt h em a t e r i a lu s e dw e r en o tf u n d a m e n t a li m p a c t so fn e s t i n g s e l e c t i o n h o w e v e r ，w a t e rd e e p n e s si n f l u e n c en e s t ss i z eg r e a t l y a n dt h e r e a r ec o r r e l a t i o n b e t w e e nw a t e rd e e p n e s sa n dv e g e t a t i o na n dc o v e r a g e t h e r e f o r e ，w ec o n c l u d e dt h a tt h e s e l e c t i o no fw a t e rd e e p n e s su n d e rw a t e rw a st h ec o m p r e h e n s i v er e s u l t so fm a n yi m p a c t s n e s t h e i g h ta n dw a t e rd e e p n e s sw a s n o tr e l a t e dw i t he a c ho t h e r , b u tc o r r e l a t e d 、i t l lh e i g h tu pw a t e r , w h i c hr e v e a l e dt h a tt h en e s t sh e i g h tw i l ln o ti n f l u e n c e db yw a t e rl e v e lu n d e rn e s t sa n dt h e d e p e n d e n c eo fr e p r o d u c t i o no fr e d c r o w n e dc r a n eo nw e t l a n d s o m em e t h o d so fm u l t i v a r i a t es t a t i s t i c a la n a l y s i ss u c ha sp r i n c i p a lc o m p o n e n t sa n a l y s i s ， l o g i s t i cr e g r e s s i o ne t c w e r eu s e dt od e t e r m i n et h ec o v e r a g ei n c l u d i n gh u m a nd i s t u r b a n c e l i m i t i n gn e s t i n g s i t es e l e c t i o no fr e d - c r o w n e dc r a n e t h ea v e r a g ed i s t a n c eb e t w e e n d i s t u r b a n c ea n dn e s t i n gs i t e sw a s1 4 9 9 mw i t h9 5 c o n f i d e n c ei n t e r v a lo f 10 5 9 ，19 3 9 】mi n s a n g j i a np l a i na r e a s ；w h i l et h a ti s17 30 mi nx i n g k a il a k en r 、析mt h ea v e r a g en e s t sa r e ao f 2 3 5k m 2 ，t h e9 5 c o n f i d e n c ei n t e r v a lw a s 1 15 ，4 17 k m 2 ，r e d - c r o w n e dc r a n e sh a b i t a t q u a l i t ya n dc a r r y i n gc a p a c i t yw e r ed e t e r i o r a t e d rc l a s s i f ya n dqc l a s s i f yw e r eu s e di nt h ee a s t e r np o p u l a t i o no fr e d - c r o w n e dc r a n e r e p r o d u c i n gi ns a n ji a n gp l a i na r e a sa n dt h ew e s t e mp o p u l a t i o n i ns o n g n e np l a i na r e a s r e s u l t si n d i c a t e dg r e a td i f f e r e n c eb e t w e e n2p o p u l a t i o n s t h i sd i f f e r e n c ew a sr e l a t e dt o i n s u l a t i o na n dh a b i t a tl o s s t h eh a b i t a tl o s sl e a d e dt or e p r o d u c t i o nd i s t r i b u t i o na r e ai n s u l a t i o n w h i c ht h r e a t e n e dt h i se n d a n g e r e ds p e c i e s h u m a nd i s t u r b a n c ea st h en e s t i n gs e l e c t i n gl i m i t i n g i m p a c t st h r e a t e n e dt h es p e c i e sb yd e c r e a s i n gc a r r y i n gc a p a c i t y k e y w o r d s ：s a n j i a n gp l a i na r e a s ，r e d c r o w n e dc r a n e ，n e s t i n gs i t e ss e l e c t i o n 1 1 l 绪论 1 绪论 1 1 课题背景 三江平原是黑龙江、松花江和乌苏里江汇流冲积形成的低湿平原，完达山将其分为 南北两部分，北部为小三江平原( 狭义三江平原) ；南部为穆棱一兴凯平原，由乌苏里 江和兴凯湖共同作用形成。按湿地公约的分类原则三江平原属内陆湿地，为河流、湖 泊、草丛和灌丛形成的镶嵌复合体，是我国天然湿地的集中分布区之一。建国初期该地 区湿地集中连片，总面积达5 3 4 0 0 瞄，占三江平原面积的8 0 1 ，素有“北大荒 之 称。历经半个世纪以来的3 次开发高潮，目前三江平原地区的天然湿地面积骤减至 1 4 8 0 0k m 2 ，所占比例降至2 2 2 【1 1 。湿地被过度开发引起三江平原地区地球物理、化学 过程失常，造成湿地调节功能衰退，生物多样性受损，以丹顶鹤为代表的珍稀水禽也因 生境丧失和破碎化种群数量急剧下降，上世纪7 0 年代该地区丹顶鹤种群尚维持在千只 以上【2 】，马逸清等于1 9 8 4 年5 月对三江平原的航空调查发现有丹顶鹤3 0 9 只在此栖息 【3 】，1 9 9 5 年春季日本野鸟学会与黑龙江省野生动物研究所在三江平原进行联合调查；仅 见到6 5 只【4 1 ，物种濒临绝迹。在这种形势下，了解和研究作为湿地生态环境指示物种 的丹顶鹤生存状况，特别是繁殖状况显得尤为必要。有资料显示，繁殖于三江平原的丹 顶鹤东部种群与繁殖于松嫩平原的西部种群彼此相隔离，而二者分别在朝鲜半岛和长江 中、下游地区越冬【5 1 ，丹顶鹤东、西两种群的隔离程度如何? 隔离是否与湿地开发有 关? 这些问题目前的研究还难以解释，尤其是隔离产生的机制及后果值得深入研究。 物种的生存离不开其生活的环境，生境选择特别是繁殖期的生境选择研究长期以来 一直是生态学研究领域的热点和重点，对此国内外的学者投入的大量精力，相关的研究 技术和方法层出不穷，随着多元统计方法及3 s 技术的日臻成熟，生境选择研究的领域 不断拓展和深入，但r s 图象的分辨率较低及高程数据难以判读和提取，特别是不同湿 地类型波谱特征存在“异物同谱 和“同物异谱”的现象，这些问题的存在影响了其在 湿地环境的有效应用。本研究将尝试采用量化因子借助多元统计方法对三江平原丹顶鹤 的巢址选择进行研究，期望找出影响丹顶鹤巢址选择的关键因子并比较各地丹顶鹤巢址 选择的异同。 1 2 生境选择 物种总是出现在特定的生境中，生境条件不仅决定着动物可利用资源的数量和质 量，也决定着种内和种间竞争的强度。物种进化结果使得生物总是选择能使自身的适合 度达到最大的生境，表现出对某种生境的选择。早期生境选择主要研究生境特征与物种 丰富度之间的关系，现阶段生态学家尤其关注限制因子，早期生境选择更侧重于研究物 理环境与动物生理之间的关系，自e l t o n 以后生境选择研究的重点开始由研究有机体与 东北林业大学硕士学位论文 物理环境的生理反应关系转向对种内及种问关系的研究【6 j 。这一时期的大量研究成果促 成了许多生境选择理论或假说的形成，生态学家们对生境选择现象的内在机制进行了探 讨与研究，m a 注意到金丝雀在种群密度很低时，总是在最适宜的生境中筑巢，但是 随着种群密度的增加，它们利用的生境中便包括了非最适宜生境【7 】。虽然这种模式最初 是在鸟类中发现的，但是实际上它存在于很多动物类群中隅- 9 】。s v a n d s o n 最早讨论了鸟 类中存在的这种密度制约性生境选择。他发现在种群密度很高的年份里，与低种群密度 的年份相比，有更多的鸟类个体会占据那些非最适宜生境【i o j 。k l u y v e r 和t i n b e r g e n 提 出了“缓冲效应”假说。他们发现占据了最适宜生境的大山雀通常通过领域行为将一些 同类个体驱赶到边缘生境中，这些在边缘生境中繁殖的个体由于具有较低的繁殖密度， 其繁殖成功率与在最适宜生境中繁殖的个体的成功率相当【】。对此，f r e 铆e u 和l u c a s 提出有机体能够在不同质量的生境类型之间进行“理想自由分布”【l 引，许多生态学家的 野外研究和实验室研究证明了这一理论的正确性。虽然大多数研究者对种内竞争对生境 选择的影响感兴趣，但也有一些研究者探讨了种内吸引对动物生境选择的影响【l 引。s c 甜 m r a m s a y 等研究了雌性黑头山雀的巢址选择，发现黑头山雀的巢址选择受到种内吸引 的影响，雌性个体喜欢在邻近社群地位较高的雄性个体的生境中选择巢址，虽然密度制 约型生境选择表明在种群密度很高时一些物种对生境的选择性有被消除的趋势，但是一 旦引入一个竞争物种，这种选择性又会明显地得以恢复。h i l d e n 在研究鸟类的生境选择 过程中认为种间竞争是影响动物生境选择的主要动力。一个物种在没有竞争者存在的情 况下，通常可以拥有一个生态幅很宽的生存空间，但是一旦出现竞争物种同域分布，该 物种生境的选择性便更加地强烈【1 4 】。在生境选择的研究过程中，越来越多的研究者注意 到研究生境选择的生态和进化意义的重要性，将有关生境选择的研究结果置于适当的行 为和进化理论框架之下是生境选择研究的一个重要出发点。近年来，生境选择研究体现 出两种趋势：基于动物适合度和进化背景的生境选择研究、多尺度生境选择研究【l 孓1 6 j 。 但是更多的研究仍然集中在生境特征、捕食压力、竞争、种内吸引等生物或非生物因素 对动物生境选择行为的影响。 1 2 1 生境选择研究的方法和尺度 生境选择研究中常见的各种实验和统计方法在精度和应用范围上存在着很大的差 异，实验的设计方案可以分为两类：比较被利用的生境和未被利用的生境、比较被利用 的生境和可利用的生境【1 8 】。被利用的生境是指被目标动物所占据或使用的生境；未被利 用的生境是指没有被目标动物所占据或使用的生境：可利用生境指能够为目标动物所到 达并予以利用的生境，包括被利用的生境。就“被利用生境一未利用生境比较法”而 言，只有未利用生境为目标物种的可利用生境时，两者的比较才有意义；物种在某一生 境中的不出现并不能说明该类型生境是该物种躲避的生境；而且种群密度也可能在很大 程度上影响到动物对某一生境的利用与否。从统计原理上讲，该法忽视了一点：个体对 某一生境的利用影响至i j 其对其它生境的利用。这种缺乏独立性的数据会大大降低许多统 l 绪论 息地选择的多是景观水平上的环境因子，如地形、地貌、植被类型等；在小空间尺度 上，影响鸟类栖息地选择的多与栖息地植物群落的区系组成和空间结构等植被因子有 关。在时间动态上，主要研究鸟类在一年四季或从发情、求偶，经筑巢、产卵，到孵 化、育雏、越冬这样一个生活史阶段中对栖息地的选择情况f 4 3 】。 1 3 1 2 繁殖生境选择 在鸟类繁殖栖息地选择及利用方面施晓春、l i y i n gs u 、李来兴、m i k a e lh a k e 等采 用无线电遥测位点、野外观察法、样带法和样方法及s p s s 统计软件包、g i s 、多元回 归模型等方法对鸟类栖息地选择和利用方面作了定量研究。 1 3 1 3 巢址选择 张正旺、王中裕、杨风英、李欣海、万冬梅、白哈斯、高玮等用生境因子测定法对 各种繁殖鸟类的巢址和非巢址点生境因子进行了定量比较分析，研究繁殖期各种鸟类的 巢址选择状况，内业数据处理分别采用多元统计分析的t 检验、模糊聚类分析法、多变 量f 检验、主成分分析和资源选择函数等方法。白哈斯于1 9 9 5 年5 月初在火烧地与未 火烧地内通过随机抽取大小对照样方法和生境因子测定法，测定了火烧对栗斑腹鸦巢址 选择的影响，发现栗斑腹鸦繁殖期各阶段中领域面积以配对期最大，育雏期最小】。 在丹顶鹤巢址选择方面国内学者李枫、万冬梅、邹红菲、吴庆明等进行了定量分 析。李枫运用生境因子测定法定量地分析了丹顶鹤的营巢选择，认为植被类型即芦苇沼 泽、剩余苇丛的存在及其面积大小、高度较大的剩余苇丛、巢址3 0 m 内明水面的存 在、巢下水深五个因素是影响丹顶鹤巢址选择的主要生态因子，并且认为丹顶鹤的选择 与火烧地的距离在5 0 0 m 以上的地方营巢，且随着人类在沼泽地中活动的加剧有远离人 类活动频繁区的趋势【4 5 】：万冬梅等通过四种景观破碎化指数和实地调查方法，研究了生 境破碎化对丹顶鹤巢位选择的影响，结果表明：随着生境破碎化的严重，丹顶鹤的巢区 面积由李方满( 1 9 9 8 ) 测得的3 6 5 k i n 2 降为o 2 8 k m 2 ，最小巢间距为3 0 4 m 【4 6 】。邹红菲、 吴庆明等于2 0 0 2 年运用g p s 的精确定位和生境因子测量法定量地分析了大面积火烧及 大面积湿地注水后繁殖期丹顶鹤的巢址选择，认为高度大于1 5 m 的剩余苇丛和明水面 的存在、植被类型是丹顶鹤巢址选择的三大影响因素【4 7 1 。 1 3 1 4 生境选择的数学模型 对于丹顶鹤生境选择和栖息地评价的数学模型陈华豪等、马志军、李文军和朴仁珠 等分别进行了探索。陈华豪等采用综合评分法对丹顶鹤繁殖期生境选择进行了分析评 价：李文军等利用地理信息系统软及遥感卫星图片通过空间统计学方法对盐城自然保护 区栖息地的影响因素进行了分析，结果表明：食物量、盐度、道路及土地覆盖类型为影 响丹顶鹤栖息地分布的主要因素并通过多元统计分析的逻辑斯缔回归方法建立数学模型 对盐城自然保护区丹顶鹤越冬栖息地的分布进行了模拟和预测【4 引。 东北林业大学硕士学位论文 1 4 丹顶鹤研究现状 1 4 1 丹顶鹤的分布、数量及迁徙研究 目前，全世界共有野生丹顶鹤2 6 0 0 只，笼养丹顶鹤1 0 0 0 只，分为两大种群：日本 北海道岛屿上的留鸟种群和东亚大陆的侯鸟种群( 中国、俄罗斯、内蒙、朝鲜半岛) 。 留鸟种群的繁殖地主要分布于日本北海道东南部( 包括大津河口、钏路沼地、根室半岛 沼地、风莲湖、西别河和棵津河及两河之间的湿地) ，大陆丹顶鹤的种群繁殖于黑龙江 上游各支流和辽河流域及俄罗斯东部比金河下游、韩国银川市西海岸北部和沿沙川河铁 原盆地、蒙古国东部；丹顶鹤越冬地主要分布于日本北海道钏路湿地、朝鲜半岛两岸和 中部非军事区以及江苏盐城沿海滩涂，双台子河口、黄河三角洲自然保护区等少数保护 区冬季也有小群分布【2 ，4 ，4 9 ，5 叭。 关于丹顶鹤的迁徙国内学者通过环志和记录观测数量大致推测了其往反路线和主要 经停位点。日本学者于1 9 9 3 年和1 9 9 4 年在俄罗斯兴安斯基和兴凯湖两处保护区捉到正 在换羽的成年丹顶鹤，在背部安装无线电发射器，通过人造卫星研究其迁徙路线，得知 有两条迁徙路线。西线：2 只安装无线电发射器的丹顶鹤于1 1 月上旬从兴安斯基保护区 起飞，途径盘锦湿地，越过渤海湾，分别于1 1 月2 2 日和1 2 月1 4 日到达盐城越冬，迁 徙距离2 2 4 2 8 k m 迁徙时间平均为2 9 5 天：东线：7 只安装了无线电发射器的丹顶鹤于 1 1 月上、中旬从兴凯湖保护区起飞，途经图门江湿地到韩国的铁原和朝鲜的金野、安边 越冬，迁徙距离8 7 4 k m ，迁徙时间平均为7 天【5 。 1 4 2 丹顶鹤的生境选择研究 马建章、吕士成、马志军对丹顶鹤的生境及生境与鹤类保护之间的关系进行了深入 地研究，李方满、王福麟、盛连喜通过量化方法定性地对生境评价进行了尝试，陈华 豪、李文军、胡远满、舒莹等分别对丹顶鹤越冬期和繁殖期不同阶段的生境选择以及丹 顶鹤的领域和生境破碎化方面也进行了研究。 ，近年来“3 s ”技术应用于丹顶鹤的生境管理与研究中成为一种时尚潮流。 1 4 3 丹顶鹤研究面临的问题 目前我国已开展的鹤类调查仅阶段性地在局部区域进行，结果难以汇总和比较，尚 未全面掌握丹项鹤野外种群数量、分布及种群结构等方面的基础资料，不能对丹顶鹤种 群动态发展趋势进行有效评估和科学预测。丹顶鹤的大陆种群除部分在朝鲜半岛越冬 外，大部分集中在中国的长江中下游地区及东南沿海滩涂湿地越冬，其单独一处的数量 占整个种群数量的比例很高，如江苏盐城丹顶鹤越冬种群数量占世界丹顶鹤总数的近半 数，如果这些种群受到突发事件影响，将对整个群体严重损害；大陆丹顶鹤的繁殖区域 也主要位于黑龙江支流的嫩江和松花江及乌苏里江流域，而在这些地区由于农业开发及 气候变化等因素的影丹顶鹤的原生栖息地正在破碎和萎缩，特别是丹顶鹤东西两种群处 于隔离状态无疑加剧了其濒危程度，当务之急应停止破坏和恢复其栖息地，对其种群动 l 绪论 态及时进行监测和研究。 丹顶鹤的大陆种群不仅分布在中国，俄罗斯、蒙古、朝鲜半岛都有其分布，而过去， 各个国家独自开展丹顶鹤的研究和保护，缺乏国际间的交流与合作，这对整个种群的保 护是不利的，因此需要建立一个共同的国际框架规范和协调各国的合作。 有关丹顶鹤的迁徙研究工作还没有在国内系统展开，目前尚不清楚丹顶鹤迁徙过程 中的精确路线和种群动态，已知的关于丹顶鹤迁徙路线的描述是在有限的和零散的资料 基础上做出的推断，缺乏强有力的直接证据。在丹顶鹤的迁徙研究方面有着广阔的国际 合作空间。 现在我国已经建立了多个丹顶鹤的人工繁育种群，丹顶鹤的迁地保护工作应得到相 应的较大发展并已开展了人工繁育丹顶鹤的野化放飞实验研究，但由于各地管理和技术 水平参差不齐还未形成完整的丹顶鹤人工繁育种群的谱系，因为历史的缘故，现有的丹 顶鹤人工繁育种群的亲本主要来自扎龙湿地的西部种群，所以人工繁育种群的遗传多样 性较低可能存在近交，而要达到真正具有生物学意义的丹顶鹤人工繁育种群原则上应该 在有一定地理间隔的不同地点建立3 个以上的人工繁育种群，每个种群数量应不低于 1 0 0 只【4 】。 国内以往对丹顶鹤的研究主要集中在松嫩平原地区展开，而对三江平原地区的丹顶 鹤东部种群的研究罕有报道。现有的资料表明，丹顶鹤东、西两种群的隔离程度在加 深，形成隔离的机制尚不清楚，研究这一问题对于丹顶鹤的保护及物种的进化等方面具 有重要的现实和理论意义。 东北林业大学硕士学位论文 2 研究地区概况 2 1 兴凯湖国家级自然保护区 三江平原是黑龙江、松花江和乌苏里江汇流冲积形成的低湿平原，完达山将其分为 南北两部分，北部为小三江平原( 狭义三江平原) ；南部为穆棱一兴凯平原，由乌苏里 江和兴凯湖共同作用形成。按湿地公约的分类原则三江平原属内陆湿地，为河流、湖 泊、草丛和灌丛形成的镶嵌复合体，是我国天然湿地的集中分布区之一。 2 1 1 地理概况 兴凯湖国家级自然保护区位于黑龙江省东南部的鸡西市境内，其地理坐标为 e 1 3 1 。5 8 3 0 ”一1 3 3 0 0 77 3 0 ”，n 4 5 0 0 1 一5 0 3 4 。保护区西起白棱河口，北临穆棱河，东北 与虎林市交界，东以松阿察河、南以大兴凯湖与俄罗斯相接，东西长9 0k m ，南北宽 4 5 k m ，总面积2 2 2 4 8 8 h m 2 1 5 2 j 。 保护区地貌类型以河漫滩、湖滩为主，地势低平，微地形复杂，多古河道、牛轭湖 及碟形洼地。从大湖边缘起，向东依次形成大湖岗、太阳岗、二道岗、荒岗与南岗，各 岗围绕大湖成东南西北走向的弧形沙丘，各岗之间形成了湿地沼泽。在沙岗上形成了以 兴凯湖松、蒙古栎等乔木为主的森林植被，而在低地上就形成了以小叶樟、芦苇等草本 为主的湿地植被。 一 2 1 2 植物资源 兴凯湖保护区的林地、沼泽湿地和广阔的水域具有丰富的生物资源。共有高等植物 6 4 0 多种，其中有9 种植物如：紫椴、黄波罗、水曲柳等为国家三级保护物种，兴凯湖 赤松为本地特有树种。 2 1 3 动物资源 共有脊椎动物6 纲、3 3 目、7 3 科、1 7 6 属、2 8 1 种( 内有鸟类1 6 目、3 9 科、1 8 0 种) 。 兴凯湖水域的鸟类资源非常丰富，国家一级保护鸟类5 种，二级保护鸟类3 6 种， 雁鸭类数量多，其中鸭类有2 1 种，占全国鸭类种类的7 0 。 2 2 黑龙江三环泡省级自然保护区 2 2 1 地理概况 三环泡自然保护区位于黑龙江省富锦市境内南部，地处七星河中下游。南与宝清 县、西与友谊县相邻；并与七星河国家级自然保护区隔七星河相望沿七星河左岸东西 带状延伸，其地理坐标为e 1 3 2 0 1 2 ，_ 1 3 2 0 5 5 ，n 4 6 0 4 4 l 4 6 0 5 0 ，东西长5 6k m ，南北宽 1 1 k m ，总面积为2 5 0 7 5 l l i i l 2 ，其中芦苇湿地1 2 0 0 0 h m 2 ，湿地草地6 9 2 0 h m z ，水域 1 0 0 0 h l n 2 ，耕地5 0 2 1 h i n 2 ，其它1 3 4 心；分别占保护区总面积的4 7 8 6 、2 7 6 、 3 研究方法 3 研究方法 3 1 外业数据获取 2 0 0 4 年及2 0 0 5 年4 5 月，在三江平原丹顶鹤的主要繁殖地采用定点观察法借助高 倍变焦望远镜搜寻丹顶鹤繁殖巢的位置，发现巢后用g p s 实地定位，沿东、南、西、 北方向以巢址为原点建立直角坐标系，在距巢o 、5 、1 0 、2 0 、3 0 m 处分别四个方向用 l m xl m 样方测量记录各生态因子，包括：植被组成及盖度、密度、高度( c m ) ；水深 ( c m ) ；苇丛的面积( m 2 ) ；巢距人为活动频繁地的距离( 及巢间距( m ) ，其中距离和面 积的求算由g p s 的附属功能完成。 因子定义： ( 1 ) 植被高度( c m ) ：植被的平均自然高度； ( 2 ) 植被密度( 株i n 2 ) ：每平方米单种植物的平均数量； ( 3 ) 植被盖度( ) ：样方中所有植物的垂直投影面积占样方面积的比例，分为5 个水 平； ( 4 ) 水深( c m ) ：样方内水的平均自然深度； ( 5 ) 巢明水面距离( m ) 、面积( m 2 ) ：距离面积大于l m 2 的明水面距离和面积； ( 6 ) 苇丛面积( m 2 ) ：巢所处位置的连续苇丛面积； ( 7 ) 巢距人为干扰源距离( m ) ：到最近的人为活动频繁地( 居民点、农田、堤坝、公 路等) 的距离 ( 8 ) 巢间距( m ) ：巢距其它丹顶鹤巢的最近距离： 在不破坏巢的结构的前提下测量记录巢材组成及构造。 同期采用与测量巢址相同大小和设置的样方根据随机抽样的原则获取对照样本。 3 2 内业数据处理 将外业测得的各种生态因子数据输入计算机，运用多元统计分析软件进行处理，首 先用均值比较的方法对巢区样方与随机样方各因子进行方差分析和独立样本t 检验，初 步筛选出两组样方间差异显著的生态因子并对其进行评价，通过相关分析进一步解释相 关影响因子，然后采用主成分分析的方法压缩因子数量，在此基础上运用l o g i s t i c 回归 方法建立丹顶鹤巢址选择的概率模型，最后采用层次聚类分析方法分别对鹤巢及影响丹 顶鹤巢址选择的因子进行分类，进而判别各地丹顶鹤巢址选择模式的异同。 东北林业大学硕士学位论文 4 结果分析 4 1 生境植被因子的测定与检验 4 1 1 三江平原地区丹顶鹤巢区生境植被因子的检验 2 0 0 4 年和2 0 0 5 年春季共在三江平原的四个保护区发现和测量了1 3 个丹顶鹤巢，其 中在兴凯湖保护区发现9 巢，在洪河保护区找到2 巢，三江和三环泡保护区各发现1 巢。各巢的位置坐标见表4 1 。 表4 1 三江平原各保护区丹顶鹤巢的地理坐标： ( t a b l elt h eg e o g r a p h i c a lc o o r d i n a t i o no nn e s t - s i t eo f r e d c r o w n e dc r a n ei ns a n j i a n gp l a i n ) 各丹顶鹤巢的生境因子指标见表4 2 ，同期用一致的取样方法测得了2 0 个随机对照 样方数据，其中编号1 1 5 的样方在兴凯湖保护区测得，详见表4 3 。 表4 - 2 各丹项鹤巢生境因子的期望值 ( t a b l e4 ：2t h eh a b i t a tf a c t o r sm e a s u r e do fe v e r yn e s ti nx i n g k a il a k e ) 表4 3 对照随机样方各因子数据见表 ( t a b l e4 - 3t h ed a t ao fe v e r yf a c t o r so fr a n d o mp l o ts a m p l e d ) 统计学中参数检验及相关分析等过程是在样本呈正态分布或接近正态分布的基础上 进行的，因此首先用单样本k o l m o g o r o v s m i r n o v 检验各因子的抽样数据是否符合正态 分布，检验结果如表4 4 。 表4 4 丹顶鹤巢区各因子数据的n o r m a l 分布检验结果 ( t a b l e4 - 4t h en o r m a ld i s t r i b u t i o nt e s to fe v e r ye c o l o g i c a lf a c t o ri nn e s t - s i t ea r e a o fe v e r yr e d c r o w n e dc r a n e ) 由表4 4 中各因子显著性概率值可知，以上因子皆服从正态分布，同样我们对对照 随机样方数据进行检验，结果列表4 5 。 表4 5 对照随机样方各因子数据的n o r m a l 分布检验结果 ( t a b l e4 5t h en o r m a ld i s t r i b u t i o nt e s to fe v e r ye c o l o g i c a lf a c t o ri nr a n d o mp l o ts a m p l e d ) 东北林业大学硕士学位论文 对照随机样方的各因子均呈正态分布，可以用均值比较的统计方法将测得的巢区各 因子分别与随机样方进行方差分析和独立样本t 检验，检验结果列表4 6 。 表4 - 6 植被因子盼显著性检验结果 ( t a b l e4 - 6t h es i g n i f i c a n tt e s to nt h ev e g e t a t i o nf a c t o o 由表4 6 可知，巢区水深及芦苇密度、芦苇高度三个因子与对照随机样方存在显著差 异，显著性概率分别为0 0 1 9 、0 0 0 4 和0 0 0 3 ，巢区其它因子与随机样方比较差异不显 著。因此巢区水深及芦苇密度、芦苇高度是影响丹顶鹤巢址选择的生境因子。 在外业调查过程中我们发现芦苇在湿地中呈不规则的岛屿状分布，由于抽取的部 分随机样方中无芦苇分布使得上述有关芦苇密度和高度的均值比较的结果略显粗糙，有 必要将丹顶鹤巢区与有芦苇分布随机样方的芦苇密度和高度单独进行比较，进一步了解 这一因子在丹顶鹤巢址选择中的作用。分析结果见表4 7 。 表4 7 丹顶鹤巢区与非巢区芦苇密度、高度的均值比较结果 ( t a b l e4 - 7t h ec o m p a r a t i o no nr e e dh e i g h tb e t w e e nn e s t - s i t ea n dn o nn e s t s i t eo fr e d - c r o w n e dc r a n e ) 表4 7 中丹顶鹤巢区与非巢区有芦苇分布样方的芦苇密度存在显著差异，而芦苇高 度的差异不显著。 为确定芦苇分布与水深的关系，现将有芦苇分布和无芦苇分布的样方进行分组，对 其进行均值比较，检验结果见表4 8 。 表4 8 有芦苇分布和无芦苇分布样方的水深均值比较结果 ( t a b l e4 8t h ec o m p a r a t i o n o nw a t e rd e p t hb e t w e e nr e e dd i s t r i b u t i o na r e a sa n dn o nr e e dd i s t r i b u t i o na r e a 心 表中有芦苇分布和无芦苇分布样方的水深存在显著差异，有芦苇生长环境中的水 深显著大于无芦苇分布地区的水深，即水深影响芦苇的分布。 4 1 2 兴凯湖地区丹顶鹤巢区生境植被因子的检验 应该看到，三江平原各保护区之间的生境异质性要高于各保护区内部，将在各保护 区测得的样方全部纳入进行均值比较在保证结果的置信度的同时也牺牲了分析的精度， 就生境的“可得性”而言，比较同一保护区的丹顶鹤巢区与非巢区的生境因子更具生物 学意义，且调查过程中发现的鹤巢主要集中在兴凯湖保护区，因此有必要对其单独进行 分析。 同理，首先用单样本k o l m o g o r o v s m i m o v 检验测试兴凯湖各巢区以及对照随机样 方内生境因子的抽样数据是否符合正态分布。检验结果如表4 - 9 和4 1 0 。 表4 - 9 丹顼鹤巢区各因子数据的n o r m a l 分布检验结果 ( t a b l e4 - 9t h en o r m a ld i s t r i b u t i o nt e s to fe v e r ye c o l o g i c a lf a c t o ri nn e s t - s i t ea r e a o fe v e r yr e d c r o w n e dc r a n e ) 表4 一1 0 对照随机样方各因子数据的n o r m a l 分布检验结果 ( t a b l e4 1 0t h en o r m a ld i s t r i b u t i o nt e s to f e v e r ye c o l o g i c a lf a c t o ri nr a n d o mp l o ts a m p l e d ) 表4 - 9 和表4 1 0 中各因子均呈正态分布，将在兴凯湖测得的巢区各因子分别与随机 样方进行方差分析和独立样本t 检验，结果列表4 11 。 表4 - 11 植被因子的显著性检验结果 ( t a b l e4 - 11t h es i g n i f i c a n tt e s to nt h ev e g e t a t i o nf a c t o o 东北林业大学硬士学位论文 由表4 1 1 可知，巢下水深及芦苇密度、芦苇高度三个因子与随机样方存在显著差 异，显著性概率分别为o 0 2 7 、o 0 1 2 和o 0 0 1 ，巢区其它因子与随机样方比较差异不显 * 者a 同样，比较丹顶鹤巢区与非巢区有芦苇分布样方的芦苇密度和高度，结果见表4 1 2 。 表4 一1 2 丹顶鹤巢区与非巢区芦苇密度、高度的均值比较结果 ( t a b l e4 12t h ec o m p a r a t i o no nr e e dh e i g h tb e t w e e nn e s t s i t ea n dn o nn e s t - s i t eo f r e d c r o w n e dc r a n e ) 表4 1 2 中丹顶鹤巢区与非巢区的芦苇密度及芦苇高度均存在显著差异。 将有芦苇分布和无芦苇分布的样方进行分组，对两组样方的水深进行均值比较，检 验结果见表4 1 3 表4 一1 3 有芦苇分布和无芦苇分布样方的水深均值比较结果 ( t a b l e4 13t h ec o m p a r a t i o no nw a t e rd e p t hb e t w e e nr e e dd i s t r i b u t i o na r e a sa n dn o nr e e dd i s t r i b u t i o na r e a s ) 同表4 8 一样，表4 1 3 中有芦苇分布和无芦苇分布样方的水深存在显著差异。 综合上述分析不难发现：对三江平原地区和兴凯湖保护区丹顶鹤巢区生境因子分别 进行的方差分析和t 检验得出一致的结论，即巢区水深及芦苇密度、芦苇高度是影响丹 4 结果分析 顶鹤巢址选择的主要生境因子，这反映了三江平原地区丹顶鹤巢址选择的稳定性；二者 对巢区和非巢区有芦苇分布样方的芦苇密度进行均值比较的结果相同，而芦苇高度均值 比较的结果相悖，这说明由于各保护区的生境存在异质性不宜将各保护区鹤巢的生境因 子集中分析，相比之下，后者的结果更为准确。 4 2 植被因子的相关分析 鉴于上述经验，现以在兴凯湖保护区发现的9 个丹顶鹤巢的植被因子为代表进行分 析，期望可以更精确地反映三江平原地区各生境因子对丹顶鹤巢址选择的影响。 4 2 1 芦苇密度 为全面了解丹顶鹤巢区的芦苇密度及分布状况，我们在距不同距鹤巢0 m 、5 m 、 1 0 m 、2 0 m 、3 0 m 处分别对芦苇密度进行了测量，详见表4 。1 4 。 表4 1 4 距鹤巢不同距离的芦苇密度 ( t a b l e4 14t h er e e dd e n s i t yo fd i f f e r e n c ed i s t a n c et on e s t - s i t eo fr e d - c r o w n e dc r a n e ) 将距鹤巢不同距离处的芦苇密度进行均值比较，结果列表4 1 5 。 表4 一1 5 距鹤巢不同距离处芦苇密度的独立样本t 检验值 ( t a b l e4 15t h et t e s to nr e e dd e n s i t yo fd i f f e r e n c ed i s t a n c et on e s t s i t eo fr e d c r o w n e dc r a n e ) 注：表中对角线以上的数值为独立样本t 检验的t 值，对角线以下为显著性检验概率值。 由表4 1 5 可知：距鹤巢不同距离处的芦苇密度之间差异不显著，因此可以认为距鹤 巢3 0 m 之内的芦苇密度同分布。 将9 个鹤巢距巢不同距离处的芦苇密度作图，如图4 2 1 ： 东北林业大学硕士学位论文 ， 至 o 3 艚 斟 酒 距巢0 、5 、1 0 、2 0 、3 0 米处的芦苇密度示意图 巢编号 图4 2