（农业昆虫与害虫防治专业论文）中国小蜂科高级阶元系统发育关系及lucid检索表.pdf

祸建农林大学2 0 0 5 届硕士论文 摘要 本文利用h e n n i 9 8 6 程序的n e l s e n 合意、p h y l i p 程序的严格合意和多数规则合意三 种支序分析方法，探讨了中国小蜂科的系统发育关系。基于中国2 1 展的3 0 个性状。计 算得到三个合意树。它们共同显示2 大分支：小蜂亚科( 包含小蜂族、大腿小蜂族和缺 沟小蜂族) 属于一大分支：另一大分支包括脊柄小蜂亚科、角头小蜂亚科和截胫小蜂亚 科( 包含截胫小蜂族和移脉小蜂族) 。这与传统分类的4 个亚科( 共包含5 个族) 系统 基本保持一致。三种支序分析方法一致支持的结果为：同一族内成员之间亲缘关系较近， 如小蜂属和卡诺小蜂属，微三角小蜂属、细尾小蜂属和三角小蜂属之间：不同族内成员 相互之间的亲缘关系则较远如小蜂属和大腿小蜂属之间，角头小蜂属和截胫小蜂属之 间；小蜂属、卡诺小蜂属、大腿小蜂属和脊柄小蜂属相对最为原始而泰内小蜂属和背 突小蜂属最为进化，前者和盾者之间的亲缘关系最远；亲缘关系最近的有；泰内小蜂属 和背突小蜂属，泊卡小蜂属和日本小蜂属小蜂属和卡诺小蜂属以及细尾小蜂属和三角 小蜂属，它们各自之间都构成姊妹群关系。此外，本文还运用l u c i d 程序构建了中田小 蜂科分属检索表。它与传统二项分类检索表相比，具有很大的优势。其结构简单，使用 方便，用户可以从任一特征开始选择，也可以进行多项选择或通过点击工具拦上的操作 按钮等多种途径，对中国小蜂科各属进行灵活检索：检索表中包含了许多形象图片和文 字信息能够让用户对小蜂科各属有较全面的了解；系统还具有不同的容错功能，可以 避免因各种原因导致的错误。 关键词：小蜂科：系统发育；支序分析；l u c i d 检索袭 i l l 塑燮苎查兰丝塑旦堡主丝塞 a n a l y s i so f p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p s a n da l u d d k e yo f g e n e r a o f c h i n e s ec h a i e i d i d a e ( h y m e n o p t e r a ：c b a l e i d o l d e a ) y a n gy u - x i a ( f u j i a n a g r i c u l t u r e a n d f o r e s t r y u n i v e r s i t y , f u z h o u3 5 0 0 0 2 ) t h r e ee l a d i s t i c m e t h o d s n e l s e ns t r i c tu o n s e i s u so f h e n n i 9 8 6p r o g r a m ，s t r i c tc o n s e n s t l s a n dm 目o t yr u l ec o m q e n s o so fp h y l i pp r o g r a m ，w e u s e df o ra n a l y z i n gt h ep h y i o g e n e t i e r e l a t i o n s h i p so f c h i n e s ec h a l e l d i d a e t h e a i y s i so f 3 0c h a r a c t e r sf o r2 1g e n e r a ，i n c l u d i n g i l e a d ，t h o r a xa n da b d o m e n ，e x h i b i t e dt h r e ee o n n s u st t e c s ，a n dt w ol i n e a g e sw e ”r u n g i l 坶 r e v e a l e di nt h e s ee o f l s e n g l l st r e e s ：c h a l c i d i n a e ( i n c l u d i n gc h a l e i d i n i b r a c h y m e r i n ia n d p h a s g o n o p h o r l n i ) w d so r l el i n e a g e ；e p i t r a n i n a e ，d i r h i n i n a ea n dh a l t i c h e l l i n a e ( i n c l u d i n g h y b “ h o r a c i n la n dh a l t i e h e l l i n i ) b e l o n g e d t o a n o t h e rl i n e a g e t h ec l e d i s t i ei n t e r p r e t a t i o nw a s i d e n t i c a lw i t ht r a d i t i o n a r yc l a s s i f i c a t i o n - w h i c ht h ec h a l c i d i d a ei sd i v i d e di n t o4s u b f a m i l i e s ( i n c l u d i n g5t r i b e s ) t h er e s u l t so ft h r e ec l a d i s t i cm e t h o d ss h o w e d ：t h ec o n s a n g u i n i t i e so f d i f f e r e n tg e n e r ai nas a m et r i b ew e r ec l o s e r ，s u c ha sc h a l c i sa n dc o n u r a ，y r i g a n u r e l l a , m e g a l o c o l u sa n dt r i g o n u r a ；t h ee o n g a n g n i n i t i e so fg e n e r ab e t w e e nd i f f e r e n tt r i b e sw e ” f a r t h e r , s u c ha sc h a l c i sa n db r a e h y m e r i a ，d i r h i n u sa n dh a l t i c h e l l a ；c 缸妇，c o l l t r a , b r a e h y m e r i aa n de p i t r a n u sw e l tt h em o s tp r i m i t i v er c l a l i v e l y , t a i n a n l e u ae n do x y e o r y p h e m m 恤m o s te v o l u t i o n a i t h ee o r a a n g u i n i t i e sw c r et i ef a t t h e s tb e t w e c nt h ef o r m e ra n dt h e l a t t e r ；t h eg e n e r aw i t ht h ec l o s e s tc o n s a n g u i n i t i e sw e r e ：t a i n a n i e l l a a n do x y c o r y p h e ， p r o c o n u r am a dn l p p o n o e h a l e t d i a ，c k a l d se n dc o m l r l im e g a l o c o l u sa n dt r i g o n u r a , t h e y w e r er e g a r d e da s4p a i r so fs i s t n rg m u p $ ，i na d d i t i o n t h el u c i dk e yt og e n e r ao f c h i n e s e c h a l c i d i d a ew a sb u i l t t h e r ew e r em a n yv i r t u e s c o m p a r e dw i t ht r a d i t i o n a r yb m o m i m 嘶 d u emi t s s i m p l es r u c t t t r ea n de a s yo p e r a t i o n 。u s e r sc o u l dk e yt oe v e r yg e n u sb y m u l t i a p p r o a c h e s , s u c ha sc h o o s i n ga n yc b e r a c t c r s e v e r a lc h a t a c t m st 0b e g i n c l i c k i n gt h e b u t t o n s a l l t h e t o o lc o l u m n t h e r e w e r e m a n y i m a g ep i c t u r e sa n d n o t e s i n f o r m a t i o n i n t h e k e y , w h i c hs h o u l dm a k eu s e mh a v em o r eo v e r a l lt m d e n t a n d m gt oe v e r yg e n u so f t h ec h a l c i d i d a n ； t h e r e w c r ed i 雠r e n t f a u l i - t o l m a i d l e v e l s i n t h es y s t e m i no r d e r t o a v o i d t h e v a r i o u s m i s t a k e s + k e yw o r d s ：c ”d c i d i d a e ：p h y l o g e n y ；d a d i s t i ca n a l y s i s ；l u c i dk e y 独创性声明 本人声明，所呈交的学位( 毕业) 论文，是在指导教师的指导下，通过 我的努力取得的成果，并且是自己撰写的。尽我所知，除了文中作了标注和 致谢中已作了答谢的地方外，论文中不包含其他人发表或撰写过的研究成 果。与我一同对本研究做出贡献的同志，郝在论文中作了明确的蜕明并表示 了谢意，如被查有侵犯他人知识产权的行为，出本人承担应有的责任。 学位( 毕业) 论文作者亲笔签名 亿日期：傩奠3 口 论文使用授权的说明 本入完全了解福建农林大学有关保留、使用学位( 毕业) 论文的规定， 即学校有权送交论文的复印件，允许论文被查阅和借阅；学校可以公布论文 的全部或部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。 保密，在年后解密可适用本授权书。 口 不保密，本论文属于不保密。留 学位( 毕业) 论文作者葶笔签琶：才蓼掷踅 日期：弘杉丘3 口 舯刻棘笔签轹别伊很 嗍：埘， 福建农林大学2 0 0 5 届硕士论文 1 前言 小蜂科c h a l c i d i d a e 属膜翅目h y m e a o p t e r a 细腰亚目a p o c r i t a 小蜂总科 c h a l c i d o i d e a 。 小蜂科个体大小在小蜂总科中可算中到大型。中国种类的体长为i 5 1 2 0 r a m 。澳 洲的种类可达1 6 0l t i m ，南美的种类可在2 0 0m m 以上。与小蜂总科其它科的区别为： 体型多数粗壮；颜色范围从黑色( 有时带有白色或黄色痕迹) 到黄色：颊的后部与后头 相交处具锐脊；胸部具明显刻点；后足腿节膨大腹缘具齿突：后足胫节弧形弯曲。 在无花果小蜂科a g a o n i d a e 、长尾小蜂科t o r y m i d a e 、金小蜂科p t e r o m a l i d a e 、姬小 蜂科e u l o p h i d a e 和褶翅小蜂科l c u c o s p i d a e 中的一些属的种类，也有膨大且具齿的后足 腿节。但小蜂科与这些属的区别有：前翅平直( 不折叠) ；产卵器( o v i p o s i t o r ) 水平( 不 垂直或伸长出腹部以外，如褶翅小蜂科) ；胸腹侧片( p r e p c c t u s ) 几乎不可见或融合予 胸部：前胸背片( p r o n o t u m ) 和翅基片( t e g u l a ) 被长盾片( s c u t u m ) 的侧裂片所分开； 翅基片里圆形( 不伸长) 。 目前全世界小蜂科约有8 7 个属，已知种类目前约有1 4 6 4 种。大多数种类分布在热 带和温带地区，仅有少数种分布在寒带地区。东洋区现有3 7 属共4 0 0 余种非洲区有 3 2 属但分布的种类却最少。新北区和新热带区与菲洲区相比，属的数量较少。 根据前人记载目前中国小蜂科已知2 l 属1 5 0 多种，其中绝大多数种类分布在中国 的东洋区部分，较少的种类在古北区亦有分布或仅知分布古北区部分 1 1 小蜂科分类的研究概况 从2 0 世纪初小蜂总科分类初具雏形开始，经过了多次总科级和科级水平的波动， 小蜂科也随之在科级和亚科级上起伏不定。至2 0 世纪5 0 年代，小蜂科分类才趋于成熟 和稳定。目前小蜂科分类学者多集中于欧洲、北美洲及亚洲的印度。这些国家或地区的 种类已有比较清楚的了解。非洲、澳洲及南美洲的区系多数由欧洲的学者进行了较为系 统的研究。亚洲除印度、日本和中国外，其它国家尚没有比较全面系统的小蜂科分类报 道 小蜂科的分类研究，至今大多为地区性的区系研究。近5 0 年来，主要的有b o u c e k ( 1 9 8 8 。1 9 9 2 ) 关于世界区系s t e f f a n ( 1 9 7 4 1 9 7 6 ) 关于古北区和非洲区，b u r k s ( 1 9 5 9 ， 1 9 7 5 ) 关于新北区。d e l v a r e ( 1 9 9 2 ) 关于新北区和新热带区，h a b u ( 1 9 6 0 ，1 9 6 1 ，1 9 6 2 ) 福建农林大学2 0 0 5 届硕士论文 关于日本区系，n i k o l s k a y a ( 1 9 5 2 。1 9 6 0 ) 关于前苏联区系，m a n i ( 1 9 5 3 ) 及其学生关 于印度区系，j o s e p h ( 1 9 7 3 ) 和n a r e n d r a n ( 1 9 8 9 ) 关于东洋区等等。值得一提的是， 近2 0 多年来，印度j o s e p h 和n a r e n d r a n 等学者以印度的小蜂标本为主，并收集了邻近 国家的标本，与有关的模式标本核对后，先后发表了东洋区大腿小蜂属( j o s e p h ， 1 9 7 3 ) 和东洋区小蜂科( n a r e n d r a n ，1 9 8 9 ) 及其它不少报道，使得东洋区小蜂研究 较为活跃井有了微人发展。 b o u e e k 在小蜂科分类上起到了重要作用，近年来他对世界各地的小蜂类群的研究 见解在很大程度上影响了许多小蜂学者，如n a r e n d r a n 等其巨作澳洲区小蜂总科 ( 1 9 8 8 ) 是现代小蜂研究的重要参考。新近发表的“小蜂科新大陆属”一文( 1 9 9 2 ) ；， 提供了2 6 个属的检索表，包括1 个新族和5 个新属，并将c a e n o b r a c h y m e r i as t e f f a n 从 亚属提升为届将i n v r e i a 和e u c h a l c i d i a 等作为p s i t o c h a t c j s 的异名，对每个属都作了 评述。 d e l v a r e ( 1 9 9 2 ) 基于人量形态特征分析和系统发育研究对小鳃族进行了重新分类并 对新大陆种类作了厘订，提出了小蜂族新的分类系统，增加了许多属级和种级的同物异 名。被承认的属包括c h a l c i sf a b r i c i u s 、c o n u r as p i n o l a ，m e l a n o s m i e o r aa s h m e a d 及两 个新属c o r u m b i c h a t c i sd e l v a r e 和s t e n o s m i c r ab o u c e k d c l v a r e ，将b p i l o c h a l c i s 降为 c o n u r a 属下的亚属。务属都分了种团，其中c o n u r a 属下分6 3 个种团，并有2 9 个额种。 d e l v a r e ( 1 9 9 2 ) 率先将支序分类学方法用于小蜂科的系统发育研究，使小蜂科分类研究出 现了新的气象。 中国地跨古北和东洋两大区，应不乏小蜂科的分布可是在2 0 世纪8 0 年代之前， 中国分布的种类全部由外国学者所描述，国内仅是引用了这些描述或记载，尚未形成较 强的研究能力。最早报道中国小蜂科种类的应为w a l k e r ( 1 8 6 2 ) ，他发表了采自华南的 两个种即h a l t i c h e l l a f i n a t o r 和h a l t i c h e l l as u l c a t o r ，在1 8 7 1 年他又报道了采自香港的 两个新种：c h a i c i s t u g u b r 扫和c h a l c i s o l e t h r i a ，至今为有效种。2 0 世纪初由m a t s u m u r a ( 1 9 1 0 ) 报道了采自台湾的c h a l c t s t a i w a n 。因此，至2 0 世纪初，人们对中国小蜂科知 之甚少。m a s i ( 1 9 2 6 ，1 9 3 2 ，1 9 3 3 ) 分三次发表了对台湾小蜂( 总科) 的研究报道，后 两次主要是小蜂科种类。共发表了1 5 个小蜂科新种尽管其中的7 个种陆续被认为是 其它种的异名，但这也增加了人们对中国小蜂科种类的了解 近3 0 年来，较多的外国学者陆续报遒了一些中国种类。如h a b u ( 1 9 6 0 ，1 9 6 1 1 9 6 2 ) 、 福建农林大学2 0 0 5 届硕士论文 j o s e p h ( 1 9 7 3 ) 和n a r e n d r a n ( 1 9 8 9 ) 等，他们发表了一些新种和新记录种，使中国增 加了近3 0 个已知种。他们所研究的标本大多来自台湾。其次为香港和华南，有些种来 白山两。 虽近十几年来。中国小蜂分类学者才对小蜂科的一些类群进行了系统的整理。陈泰 鲁和廖定熹( 1 9 8 7 ) 鉴定了大腿小蜂属b r a c h y m e r i a 的种类，共发表了1 2 个新种和5 个新记录种钱英、李学骝和何俊华3 人在1 9 8 7 年发表了中国洼头小蜂属的3 新种； 1 9 9 0 年发表了日本霍克小蜂在中国的新记录( 1 9 9 0 a ) 和中国凹头小蜂属6 种新记录 ( 1 9 9 0 b ) ；1 9 9 2 年他们又发表了中国截胫小蜂族的4 新种；先后共7 个新种和7 个新 记录种。盛金坤( 1 9 8 2 1 9 8 6 ，1 9 8 9 ，1 9 9 0 ) 也研究了截胫小蜂族。共发表了3 个新种 和几个新记录种；他和钟玲( 1 9 8 7 ) 还发表了中国凸腿小蜂的2 新种。台湾学者林琏瑞 ( 1 9 8 7 ) 整理了5 0 多年前马骏超先生在福建武夷山采集的大腿小蜂属标本，鉴定出1 6 种，其中7 种为大陆新记录种。杨忠歧、杨宗武等人( 1 9 9 7 ) 发表了在河南省伏牛山发 现的小蜂科2 个新种。刘长明在1 9 9 4 年发表了中国三角小蜂属的1 新种和l 新记录种； 后在其博士论文中( 1 9 9 8 ) 对采自中国各地的7 0 0 0 多号小蜂科标本进行了系统分类， 鉴定出了1 9 属1 2 9 种，其中有6 0 个新种，6 个中犀新记录属和2 4 个中国新记录种； 后来在2 0 0 2 年发表了中国毛缘小蜂属l a s i o c h a l c t d i a m a s i 的2 个新种：2 0 0 3 年他对中 国膨胸小蜂属的分类进行了研究并发现2 个新的同物异名种j2 0 0 4 年他又发表了中国 背突小蜂属的1 个新种。 1 2 支序系统学及其运用 支序系统学作为分类学中最年轻的一个分支，目前也可以说是最受推崇的。它的出 现为生物系统学的理论和方法都注入了新鲜血液。为生物系统学的研究提供了新理论和 新方法。支序系统学在h e n n i g 的定义下称做系统发育系统学( p h y l o g e n e t i c s y s t e m a t i c s ) 其核心是运用共近裔性状确定源于共同祖先的姐妹群。用姐妹群和它们 的共同祖先构成单系，由单系进行归类。自从h e n n i g ( 1 9 5 0 ) 首次提出系统发育系统 学的概念，基于进化理论的严格方法论取得了重大进展，并逐步改变了生物系统学研究 的性质和程式。同时。支序系统学本身在基本理论和概念、哲学体系与方法论上也经历 看一个进化和演变过程支序系统学派中生派。新观点、新争论层出不穷。派内各派之 争愈演愈烈，各执门户之见，不拘一格正是这种派中之派的争论有力地推动了支序系 福建农林大学2 0 0 5 届硕士论文 统学的进化和完善。 支序系统学主要研究种级分类单元或更高级分类单元之间的系谱关系格局，寻求分 类单元之闻的共同祖先关系，然后将这种关系以一种大家习惯的等级系统表选 【i 来。由 于这种表达在形式上与传统意义上的分类相同，因此可以说分类是支序系统学研究结 果的一种表达方式支序系统学严格地将分类建立在反映分类单元间系谱关系的系统发 育之上，并有相应的一套方法来保证科学地推断这种系统发育关系。研究分类单元之间 始丁共同祖先的系谱关系格局( 系统发育) 是支序系统学的研究核心。支序系统学止是 在探讨这种系谱关系格局的理论和实践两方面对生物系统做出了重大贡献。 由于支序系统学无论推断系统发育关系还是分类的方法都是比较严格的，所以它的 研究方法与结果是透明的，具有高度的可重复性和可比性。它与传统系统学不同之处在 于：支序系统学建立了一套可以在不同学者之间进行重复的、可比性极高的科学方法重 建分类单元的系统发育，应用揭示出来的系谱关系去建立分类。而不是只依赖于经验、 直觉和权威。支序系统学不排除选取大量的分类性状，但将这些性状区别为近裔性状、 近祖性状和自近裔性状，主张只有那些相互之间共同具有的近裔性状即共近裔性状才具 有推断进化和建立分类的实际意义。它主张在所建立的系统发育和分类中最小限度地包 含由平行、逆转所产生的信息，并致力于所研究类群之间历史的血缘关系，而不是表面 的性状总体相似关系。 近年来，根据支序系统学的理论，应用计算机程序分析某一生物类群的系统发育已 经受到广大分类工作者的普遍关注，此方法在对植物、动物和土壤等研究中已被广泛应 用，其中近几年运用支序分类方法在昆虫方面所做的研究也较多国外报道的主要有： n g a u t h i e r 等人( 2 0 0 0 ) 对寡节小蜂属的8 7 个种、扁股小蜂属的3 个种和其它科的1 6 个外群种的r d n a 分子序列进行了支序分析；d o n a l d ( 2 0 0 2 ) 对鳞翅目蚬蝶科中2 2 种 的雄虫和雌虫的3 6 个特征进行了支序分析；a n d r e w 等人( 2 0 0 3 ) 采用成虫的2 3 个形 态特征，对美国中部地区p h a l a n g o g o , d a 届( 鞘翅目：蜣螂科) 的8 个种进行了修正和 系统发育分析；同年a n d r e w 用支序分析法对蚺蜒目的4 5 个已知科和亚科中的8 5 个属 进行了系统发育分析 c l c i d e ( 2 0 0 3 ) 对树叩头科( 鞘翅日：叩头虫总科) 进行了综合 和分支分析；k e i t h ( 2 0 0 3 ) 对新热带区的a d e l p h a 属( 鳞翅目 蛱蝶科) 的1 1 4 个特征 进行了支序分析等。国内报道的主要有：李新正( 1 9 9 7 ) 选取缘螬科族级单元中1 5 个 特征方面( 外生殖器为主) 的7 4 个新征，运用p a u p 2 4 1 程序对其3 5 个分类单元的系 4 福建农林大学2 0 0 5 届硕士论文 统发育关系进行了支序分析；郑哲民和乔格侠( 1 9 9 8 ) 选择了1 2 个特征，利用h e n n i 9 8 6 程序包，以支序分析探讨了中国蝗总科昆虫1 0 科问的系统发育关系：赵彤言和陆宝麟 ( 1 9 9 9 ) 应用支序系统学原理和方法( p h y l i p 3 5 ) ，采用2 3 个形态和生态性状，对中国 尖音库蚊复合组的4 个成员进行了支序系统学研究等；金道超( 2 0 0 0 ) 运用h e n n i g s 6 程序包，选择水螨群的2 3 个形态学特征和3 个生物学特征，对其9 个总科进行了系统 发育分析；廉振民和胡玉琴等人( 2 0 0 0 ) 选取小车蝗属o e d a l e u sf i e b e r 昆虫的1 9 个性 状，运用p a u p 程序探讨了其中7 个种间的系统发育关系l 江世宏和卓晨雷( 2 0 0 1 ) 选 取中国叩甲科昆虫1 2 亚科间的1 3 个特征，运用p a u p 4 0 软件对其进行了支序分类研究； 王文凯和尹新明( 2 0 0 2 ) 选取天牛雄性外生殖器解剖结构的1 9 个特征性状和雌性外生 殖器解剖结构的1 8 个特征性状，运用h e n n i 9 8 6 软件对天牛总科8 个亚科的系统发育关 系进行了研究；许升全、李后魂等人( 2 0 0 3 ) 通过比较中困分布的瘤锥蝗科c h r o t o g o n i d a e 和锥头蝗科p y r g o m o r p h i d a e l o 属蝗虫的形态学性状，选择了2 2 个性状并运用h e n n i 9 8 6 对这1 0 属蝗虫的系统发育关系进行了支序系统学分析；王会美、徐志宏等人( 2 0 0 3 ) 选用寄生红蜡蚧的扁角小蜂属6 个种的1 4 个形态特征和2 个其它特征( 寄生种数和是 否寄生软蚧) 作为内群性状，以柯氏花翅跳小蜂作为外群。运用p a u p ( v 4 o ) 作了支序 分析。对于小蜂科的支序系统分析d e l v a r e ( 1 9 9 2 ) 曾只对c o n u r a 属以及其中的3 个 亚属( c e r a t o s m i c r a , c o l l t r a ls p i l o c h a l c i s ) 进行了研究但在国内尚无此方面的报道。鉴 于此，作者运用支序系统学原理和方法，对中国小蜂科现分布的2 l 属作了系统分析， 构建了其系统发育树，并通过比较找出了其中包含的姊妹群同对对这些分类单元间的 进化关系进行了探讨 1 3 计算机专家系统与分类鉴定 以计算机信息技术为标志的产业革命，极大地影响了人类生活的方方面面，并成为 一种被广泛应用的手段与工具，强有力地推动了整个科学研究的发展系统分类学更不 例外。系统分类学研究涉及巨大数量的文献和标本，以及文献与标本的管理与有效利用。 不仅要利用已发表的印刷在纸上的文字与图形图像，而且要以实物为对象。进行输入输 出操作，这就要借助于数据库与多媒体技术。分类学家所从事的分类研究，不仅仅是外 界信息的吸收。更重要的目的是，如何把研究结果整理发表以供他人之用因此计算机 协助下生成的自然语言描述( n a t u r a ld e s c r i p t i o n ) 和可印刷检索表是影响分类研究工 福建农林大学2 0 0 5 届碗士论文 作效率的一类关键技术。 现在的分类学研究，早已不再是业余爱好范围的活动，其科学性、复杂性与方法的 严密性，一般说来已不亚于其他的生物学领域。分类学的使命，不仅在于从科学发现的 角度去探索、认识并描述自然界的生物多样性更重要的在于，为科研、生产及其他经 济活动提供物种鉴定服务；用比较的方法研究各类生物的特性和适应演化，提供通用参 照系统。仅就鉴定服务而言，由于分类专家的不足，各类专家系统( e x p e r ts y s t e m ) 应 运而生它们模拟专家们复杂的鉴定挫式，提供分类鉴定、物种信息咨询等服务。 国际上近年来开发了许多基于多媒体技术的多途径的分类检索和诊断系统，有的已 相当完善，并被广泛应用。l u c i d 就是这样一种软件，它由澳大利亚昆士兰大学有害生 物信息技术与推广中心( c p i t t ) 经过多年研究和更新换代而开发成功。其结构简单， 功能强大具有交互功能，迄今已出版了三个版本。l u c i d 已成为一个特殊的专家系统， 它能将某一领域的专业知识“克隆”进c d 或i n t e m e t ，并为那些愿意鉴定或诊断某些 特定种类的广大用户作出专业指导。此系统不但可以用来对包括植物、动物、微生物等 在内的生物进行分类检索，还可以对于其它非生物，如矿物鉴别及病症诊断进行归类检 索，具有广阔的应用前景。其中国际上运用到昆虫方面已有的c d 产品，如“葡萄害虫 的识别与诊断”、“仓库害虫的识别与诊断”等，网络上已有的昆虫检索系统，如“褶翅 小蜂属的识别”、“昆虫纲分目的检索与识别”等。 本文采用l u c i dp r o f e s s i o n a lv 2 0 系统对中国小蜂科2 l 属进行分类处理该系统包 括p l a y e rp l u s 、b u i l d e r 、t r a n s l a t o r 、d h t m le d i t o r 、t u t o r i a l 、l u c i dt ox m l c o n v e r t e r 、 p a c k a g e d e p l o y m e n tw i z a r d7 个组件，其中p l a y e rp l u s 和b u i l d e r 是其核心部分p l a y e r 是进行分类检索的应用程序；p l a y e r 强大的功能是由b u i l d e r 开发实现的；p a c k a g e d e p l o y m e n tw i z a r d 是打包程序向导，可把b u i l d e r 中建成的文件基于网络或c d 打包 即形成网络版或c d 版的产品传播；t r a n s l a t o r 用于对新旧不同l u c i d 文件格式进行转 换，便于系统升级后依然保持系统的连续性；d h t m le d i t o r 方便编辑人员进行h t m l 编辑：t u t o r i a l 为用户提供使用指南；l u c i dt ox m l c o n v e r t e r 则把l u c i d2 0 转换为x m l 格式。 为了研究物种间的系统发育关系，探讨生物的进化过程。也为了提高物种鉴定的可 靠性，人们越来越多地采用十分巨大的性状矩阵作为基本数据，这对手工操作来说无疑 是异常困难的，甚至是难以完成的。为了克服这类困难，近年来许多支序分类学家致力 6 福建农林大学2 0 0 5 届硕士论文 于推断系统发育系统的计算机程序的研究。如美国的d a v i ds w o f f o r d 编写的p a u p 程序； j o ef e l s e n s t c i n 博士编写的p h y l i p 程序包：j s f a n - i s 编写的h c n n i 9 8 6 和p h y s y s 程序等。这 些程序在生物系统发育系统的研究中发挥了非常重要的作用，其中一些程序不仅能够分 析传统的形态性状数据，而且能够分析分子生物学数据、动物地理分布数据以及生态适 应方面的数据。近年来，已有许多分类学家将这些程序运用到了对植物、动物以及微生 物的系统发育分析中，这些程序在昆虫分类方面，也得到了广泛应用分类学家运用这 些程序对各类昆虫的系统发育关系进行了系统分析。本文即采用了h e n n i 9 8 6 ( v 1 5 ) 和 p h y l i p ( v 3 6 3 ) 两种分类软件，对中国分布的所有2 1 属小蜂科的系统发育关系进行了 支序分析。 随着计算机技术的发展，给昆虫分类注入了新的生命活力作为昆虫分类工作者， 不仅要有丰富的专业知识，同时必须面对迅速发展的信息时代，掌握计算机应用技术， 利用计算机这一有利的工具，为昆虫分类工作服务。使其更加准确和完善 1 4 本课题的研究意义 前入对小蜂科分类的研究大多只是限于对其中部分类群的形态学描述，对其中所 有属级阶元的系统分类研究甚少。刘长明( 1 9 9 8 ) 曾对中国小蜂科进行了系统分类研究- 建立了小蜂科中国已知属检索表，同时对其中所包含的4 个亚科、5 个旗、2 0 个属以及 所有1 6 6 个种进行了系统分类，并对它们的形态特征逐一作了详细而的具体的描述。但 对于小蜂科内所有属间的系统发育关系，目前尚未有分类学家对其进行过研究。虽然 d e n a t e 在1 9 9 2 年曾对小蜂科进行过支序系统分析，但他只对c o n u r o 属以及其中的3 个亚属( c e r a t o s m i c r a , c o n u r a , s p i l o c h a l c i s ) j 啦行了研究。所以关于小蜂科各属的划分以 及属间的关系由于各分类学家所受研究的类群和区域的限制，各持己见由于现代分 类学已把能否准确地反映进化历史作为鉴别分类系统合理程度的标准( 陈世骧1 9 8 7 ) ， 因此，如何客观地来探讨小蜂科各属间的系谱关系显得十分必要。 生物系统学的研究方法有多种。鉴于支序系统学无论在推断系统发育关系还是分类 方法上的严格性，以及其研究方法与分析结果的透明性、可重复性和可比性等特点本 文采用了该原理和方法，对中国分布的小蜂科内所有2 1 个属间系统发育关系进行了探 讨应用支序系统学方法根据所推断的小蜂科系统发育关系进行分类。确定中国小蜂科 的姊妹群以及每对姊妹群中各属间的亲缘关系远近同时比较前人的不同分类体系，从 7 福建农林大学2 0 0 5 届硕士论文 中寻找和建立一个较为科学的小蜂科分类系统这能够作为其它与其进化有关的研究的 解释性模板。它既能用研究性状的分布来揭示小蜂科分类单元间的进化关系，它所产生 的系统发育关系作为比较分析的模板，也能用于研究与这些小蜂科分类单元的进化历史 密切相关的区域进化历史( 生物地理学) ，寄主( 或者寄生物) 进化历史( 协同进化) ， d n a 和蛋白质进化历史( 分子进化) ，以及用于研究各种进化过程的机理。因此，小蜂 科的支序系统学研究将成为其比较生物学的核心，在其生物地理学、生态学、进化论等 方面和生物系统学之间架起了一座桥梁。 2 材料和方法 2 1 所选分类单元( o t u ) 本文选用中国分布的小蜂科( 包括2 1 个属) 为研究对象其名称及学名如下 ( i ) 膨胸小蜂属u g ag i r a u l t ( 2 ) 泰内小蜂属t a i n a n i e l l am a s i ( 3 ) 背突小蜂属o x y c o r y p h ek d e c h b a u m e r ( 4 ) 新小蜂属n e o c h a l c i sk i r b y ( 5 ) 截胫小蜂属h a l t i c h e l l as p i n o l a ( 6 ) 新截胫小蜂n e o h a l t i c h e l l an a r e n d r a n ( 7 ) 霍克小蜂属h o c k e r i aw a l k e r ( 8 ) 凸腿小蜂属k r i e c h b a u m e r e l l ad a l l at o r t e ( 9 ) 凹头小蜂属a n t r o c e p h a l u sk i r b y ( 1 0 ) 梳角小蜂属c h i r o c e r al a t r e i l l e ( 11 ) 日本小蜂属n i p p o n o c h a l c i d i ah a b u 2 2 支序分析方法 ( 1 2 ) 毛缘小蜂属l a s i o c h a l c i d i am a r l ( 1 3 ) 泊卡小蜂属p r o e o n u r ad o d d ( 1 4 ) 角头小蜂属d i r h i n u sd a l m a n ( 1 5 ) 脊柄小蜂属e p i 批a n u sw a l k e r ( 1 6 ) 小蜂属c h a l c i sf a b d c i u s ( 1 7 ) 卡诺小蜂属c o n u r as p i n o l a 0 8 ) 大腿小蜂属b r a e h y m e r i aw e s t w o o d ( 1 9 ) 细尾小蜂属m e g a l o c o l u sc a m e r o n ( 2 0 ) 微三角小蜂属l i g o n u r e l l ab o u c e k ( 2 1 ) 三角小蜂属t r i g o n u r as i c h e l 本实验方法主要源于h e n n i g ( 1 9 6 6 ) 创建的系统发育系统学研究方法，同时参照 了黄大卫( 1 9 9 6 ) 做出的支序系统学研究方法主要运用两种软件，即h e n n i 9 8 6 ( v 1 5 ) 和p h y l i p ( v 3 6 3 ) 对所有2 1 个分类单元( 内群) 进行支序分析。 福建农林大学2 0 0 5 届硕士论文 2 2 1 内群( i g ) 和外群( o g ) 内群( i g ) 即为上述所有2 1 个研究对象；本实验主要采用外群分析法，根据多 个膜翅目的分科检索表( 理查德1 9 8 5 ；廖定熹等，1 9 8 7 ) 的记载本文选择了褶翅 小蜂科l e u c o s p i d a e 褶翅小蜂属l e u c o s p i d sk r o m b e i n 作为外群( o g ) 。 2 2 2 性状与极性 根据对所有2 l 属的分类性状进行比较，选择了3 0 个形态特征性状作为支序分析的 依据。特征极化的确定主要根据外群比较法以及小蜂科内有些特征的一般演化规律等。 确定祖征和衍征，然后将性状进行编码：0 代表祖征：i 2 ，3 代表衍征( 表1 ) 。 2 2 3 各软件分析过程 2 2 3 1h e n n i 9 8 6 ( v 1 5 ) 软件 首先采用命令c c 对性状进行加权处理：然后通过命令m h 计算原始数据矩阵。从 而建立优化所有系统树，并得到几个参数：l e n g t h ( 步长) ，c i ( 一致性指效) 和剐( 保 留指数) ：对所有性状进行逐步加权直至建树后的这些参数( l e n g t h ，c i 和r i ) 保持 不变；后运行命令b b 通过分支界限法搜索( b r a n c h a n d - b o u n ds e a r c h e s ) 最简约的支序 图；最后采用严格台意技术( s t r i c tc o n s e n s u st e c h n i q u e s ) 对以上擐简约支序图进行比较， 构建出一个严格含意树，作为系统发育支序图，此过程通过运行命令n e l s c n 来完成。 在屏幕上显示树的有关特征用命令t p ：保存结果用命令t s a r e 。 2 2 3 2p h y l i p ( v 3 6 3 ) 软件 2 2 3 2 1 建立和优化支序图 采用逐步加权和重排法( w e i g h ta d d i t i o na n dr e a r r a n g e m e n t ) 建立支序图直至所得 支序图的步长保持一致；采用简约法( p a r i s m o n y ) 优化支序图。应用此软件中的p a r s 程序进行分析，其中主要采用w a g n e r 简约法。 2 2 。3 2 2 支序图的比较 分别采用严格合意技术( s t r i c tc o n s e n s u st e c h n i q u e s ) 和多数规则合意技术( m a j o r i t y r u l ec o n s e n s u st e c h n i q u e s ) ，应用此软件中的c o n s e n s u s 程序寻找两种不同技术下所得的 台意支序图。 9 福建农林大学2 0 0 5 届硕士论文 体长 触角位置 触角环状节 触角柄节 触角棒节 触角间突 服颚沟 眼颚距 头部h 匡前脊 p o l ：0 0 l 头与胸相比 胸部长宽之比 胸部刻点间隙 前胸背板e 前背隆线 中胸盾片背部 小盾片背部 小盾片末端 后足腿节腹缘 后足胫节附加外脊 后足胫节末端 前翅痣脉 前翅后缘脉 前翅后缘脉与痣脉相比 前翅缘脉与前缘接触情况 并胸睃节中脊 腹柄 腹基部 腹端背拱长度 2 9 产卵器鞘长度 3 0 腹部与胸部相比 0 ：中等，一l o m m ；l ：较短，小于5 m m ；2 ；较长， 人于1 0 m m o ：高于两复眼下端连线：l ：位于两复眼下端连线上或 低于该线 0 ；0 节；1 ：l 节；2 ：2 节；3 ：多于2 节 0 ：未达中单眼；1 ：伸达或超出中单眼 0 ：不明显；1 ：明显 o ；缺或不明显；l ：明显 0 ：缺或不明显；l ：明显 0 ；小于复眼宽度；l ：大于或等于复眼宽度 o ：明显；h 不明显 2 ：缺 0 ：小于或等于5 倍；1 ：大于5 倍 0