（植物学专业论文）麻黄属的化石记录及早期多样性.pdf

麻黄属的化石记录及早期多样性 摘要 买麻藤纲的系统演化位置数百年来一直是国际植物学界争论的焦点问题。有 人认为，买麻藤纲是被子植物的姐妹群，但另有人认为该纲与裸子植物的关系更 为密切。尽管存在争议，但是麻黄属( 麻黄科) 一直被公认为买麻藤纲的基部类 群。由于其在植物界中的特殊位置，解剖学、形态和分类学、分子系统学与古植 物学等多种学科已经对该属开展了多角度的研究工作。在对买麻藤纲系统发育和 演化位置进行研究时，我们意识到麻黄属的历史记录问题不仅是对麻黄属进行其 他研究中必须首先解决的关键问题，而且已成为当务之急。而要令人满意的地解 决麻黄属的历史记录，必须弄清以下核心问题：麻黄属的起源时间是什么? 麻黄属的化石记录怎样? 早期麻黄植物的多样性怎样? 我们在全世界搜集了麻黄属的全部化石文献，这给我们对该属历史记录进行 研究提供了扎实的基础；我们在辽西热河生物群尖山沟组早白垩世地层采集到了 保存完好的麻黄化石，这为我们对其历史记录的研究提供了新的材料。 在对该属进行深入的研究后，结合对在中国辽宁省西部尖山沟组早自垩世地 层采集到的保存完好的麻黄化石的研究，得出结论如下： ( 1 ) 麻黄科下原有的似麻黄属和异麻黄属的属征以及模式种的形态特征与麻 黄属非常接近。似麻黄属与麻黄属的区别在于二者的时代不同，异麻黄属和麻黄 属的差异在于异麻黄属的分枝式样兼具对生和互生。在综合对比后，将似麻黄属 和异麻黄属归并入麻黄属中。 ( 2 ) 根据繁殖器官的特征，对麻黄属下的化石记录进行了整理，结果发现， 目前可以确认的麻黄属化石种共有7 个，分别是e p h e d r ac h e n i i ( c a oe tw u ) l i u ， l ie tw a n gc o m b n o v ，ea n t i q u a ( h e e r ) l i u ，l ie tw a n gc o m b n o v ，e x i n g x u e i ( t a oe ty a n g ) l i u ，l ie tw a n gc o m b n o v ，el a n c e o l a t al i u ，f e r g u s o n ， l ie tw a n gs p n o v ，ed i v i s al i u ，f e r g u s o n ，l ie tw a n gs p n o v ，eo v a t al i u ， f e r g u s o n ，l ie tw a n gs p n o v ，以及et e n e r al i u ，l ie tw a n gs p n o v 。其余的 l 种由于性状不明确或缺乏繁殖部分的特征而被暂时搁置一边。 ( 3 ) 在1 2 5 亿年前，麻黄属在种子单位中苞片的形态、叶片的形态和大小以 及叶脉式样等四个方面已经表现出了丰富的多样性。1 2 5 亿年前，麻黄属叶片 的最长可达3 5 毫米，最宽可达4 5 毫米，比现代植物的大( 最长可达3 5 毫米， 最宽可达2 毫米) ；叶片的叶脉式样中在同时具有现在植物的平行脉和汇聚脉之 外，还有分叉脉出现。种子单位中苞片的形态主要为鳞片状和披针形，这比现代 植物窄；叶片的形态主要有四种类型( 卵形、裂叶、披针形以及鳞片状) ，比现 代植物中的两种类型( 披针形和鳞片状) 复杂。将1 2 5 亿年前多样的麻黄属与 现代麻黄植物对比，表明在过去的1 2 5 亿年期间，麻黄属的演化过程为：性状 的消失和物种的灭绝。 ( 4 ) 对于麻黄属的起源时间，对现代麻黄植物叶绿体庙吐基因序列的分析得 出的时间为8 3 2 百万年，而近期基于，1 b 吐、r p s 4 以及i t s 序列和麻黄属化石 种子以及麻黄粉的分析，得出麻黄属的起源时间为1 1 亿年。我们发现的保存完 好的化石标本给出的可靠的直接证据表明，麻黄属植物早在1 2 5 亿年前已经出 现，而且当时已经表现出了丰富的多样性，说明麻黄属的起源时间可能会更早。 关键词：麻黄属，早白垩世，分类，多样性，演化 f o s s i lr e c o r d so fe p h e d r a a n di t se a r l yd i v e r s i t y h a i - m i n gl i u ( b o t a n y ) a b s t r a c t t h ep h y l o g e n e t i cp o s i t i o no fg n e t a l e sh a sa l w a y sb e e nt h eb o n eo f c o n t e n t i o nf o rt h ei n t e r n a t i o n a lb o t a n i s t sf o rh u n d r e d so fy e a r s s o m ea u t h o r s h o l dt h a tt h i sg r o u pi st h es i s t e rg r o u po fa n g i o s p e r m ，b u to t h e r ss u g g e s ti t s a f f i n i t yi sn e a rt oo t h e rg y m n o s p e r m d e s p i t et h e s ed i s p u t e s 。t h ee p h e d r a ( e p h e d m c e a e ) w a sc o n s i d e r e dt ob ep l e s i o m o r p h i ci n g n e t a l e s m a n y d i f f e r e n ts t u d i e sh a db e e nc a r r i e do u to ng e n u se p h e d r aa td i f f e r e n ta n g l ef o r i t ss p e c i a lp h y l o g e n e t i ca f f i n i t y , s u c ha sa n a t o m y , m o r p h o l o g ya n dt a x o n o m y ， m o l e c u l a rs y s t e m a t i c s ，a n d p a l a e o b o t a n ya sw e l l w h e ns t u d y i n gt h e s y s t e m a t i cd e v e l o p m e n ta n de v o l u t i o n a r yp o s i t i o n ，w er e a l i z e dt h er e c o r d so f e p h e d r aa r en o to n l yt h ek e yt ot h eo t h e rs t u d yo ne p h e d r ab u ta l s ot h eu r g e n t a f f a i r sn o w a d a y s s u c hi m p o r t a n tq u e s t i o n ss h o u l db eu n d e r s t o o db e f o r et h e s a t i s f a c t o r i l yr e s o l u t i o no ft h ef o s s i lr e c o r d so fe p h e d r a ：w h a ti st h et i m eo f e p h e d r a ? w h a ta r et h ef o s s i lr e c o r d so fe p h e d r a ? w h a ti st h e b i o d i v e r s i t yo fe p h e d r ai ne a r l yc r e t a c e o u s ? w ec o l l e c t e da l lt h er e f e r e n c e so nt h ef o s s i lr e c o r d so fe p h e d r ar o u n dt h e w o r l d 。w h i c hp r o v i d eu sw e l lf o u n d a t i o nf o ro u rs t u d yo nt h ef o s s i lr e c o r d so f 一川一 g e n u se p h e d r a ；n e ww e l l p r e s e r v e ds p e c i m e n sh a v e b e e n c o l l e c t e di n w e s t e r nl i a o n i n gp r o v i n c e ，n o r t h e a s t e r nc h i n a ，w h i c hp r o v i d eu sn e wd a t ao n o u rs t u d yo ft h ef o s s i lr e c o r d so fg e n u se p h e d r a a f t e ro u rt h r o u g h o u ts t u d yo ng e n u se p h e d r a ，c o m b i n e dw i t ht h es t u d yo n n e ws p e c i m e n sc o l l e c t e da te a r l yc r e t a c e o u sb e d s ，j i a n s h a n g o uf o r m a t i o n ， w e s t e r nl i a o n i n gp r o v i n c e ，c h i n a ，w ed r a wc o n c l u s i o na sf o l l o w i n g ： ( 1 ) t h ec h a r a c t e r i s t i c sf o re p h e d r i t e sa n da i i o e p h e d r aw h i c hw e r ep u t u n d e re p h e d r a c e a ew e r eq u i t es a m ea st h o s eo fe p h e d r a t h eo n l yd i f f e r e n c e b e t w e e ne p h e d r i t e sa n de p h e d r aw a st h ed i f f e r e n c ei na g e ，a n dt h ed i f f e r e n c e b e t w e e na i i o e p h e d r aa n de p h e d r aw a st h eb r a n c hp a t t e mi na i i o e p h d r a c o v e r e db o t ho p p o s i t ea n da l t e r n a t e t h et h r o u g h o u tc o m p a r i s o nr e s u l t e di n t h em e r g e ro fe p h e d r i t e sa n da i i o e p h e d r ai n t oe p h e d r a ( 2 ) t h ef o s s i lr e c o r d so fe p h e d r ah a d b e e ns t u d i e db a s e do nt h ef e a t u r e s o fr e p r o d u c t i v eo r g a n s ，a n ds h o w e dt h a to n l y7s p e c i e sc a nb ea s c e r t a i n e d ： e p h e d r ac h e n f i ( c a oe tw u ) l i u ，l ie tw a n gc o m b n o v ，ea n f q u a ( h e e r ) l i u ， l ie tw a n gc o m b n o v ，ex i n g x u e i ( t a oe ty a n g ) l i u ，l ie tw a n gc o m b n o v ，e i a n c e o l a t al i u ，f e r g u s o n ，l ie tw a n gs p n o v ，ed i v i s al i u ，f e r g u s o n ，l ie t w a n gs p n o v 。eo v a t al i u ，f e r g u s o n ，l ie tw a n gs p n o v ，a n det e n e r al i u ， l ie tw a n gs p n o v t h er e s th a db e e np u ta s i d ef o re i t h e ru n c l e a rf e a t u r e so r i a c ko fr e p r o d u c t i v ef e a t u r e s ( 3 ) t h ec o m p a r a t i v es t u d yo nt h e s ef o s s i ls p e c i m e n ss h o w st h a tg r e a t d i v e r s i t yh a sb e e ns h o w no ne p h e d r aa t12 5m i l l i o ny e a r sa g o t h ed i v e r s i t y i n c l u d i n g ：t h es h a p e ，s i z ea n dv e n a t i o nf o r l e a v e sa n dt h em o r p h o l o g yf o r b r a c t si ns e e du n i t s t h el e a fs h a p eo ft h e m ( w i t hf o u rt y p e s ：o v a t e ，d i v i d e d ， l a n c e o l a t ea n ds c a l e l i k e ) a t12 5m i l l i o ny e a r sa g oi sm o r ec o m p l e xt h a nl i v i n g p l a n t s ( w i t ht w ot y p e s ：l a n c e o l a t ea n ds c a l e l i k e ) t h el e a fv e n a t i o na tt h a tt i m e i sf o r k e d 。c o m p a r i n gw i t hr e c e n tp l a n t sw i t hp a r a l l e la n da n a s t o m o s e dv e n a t i o n 一i v t h el e a fs i z eo ft h ee a r l yp l a n t si sl a r g e r ( u pt o3 5 m ml o n ga n d4 5m mw i d e ) t h a nt h a to fm o d e r ne p h e d r a s ( u pt o3 5m ml o n ga n d2m mw i d e ) ，a n dt h e b r a c ts h a p ei ns e e du n i t si sm u c hn a r r o w e r ( s c a l e l i k ea n dl a n c e o l a t e ) t h a nt h a t i nm o d e r np l a n t s ( o v a t et oo b l o n g ) s o ，t h ee p h e d r aa t12 5m i l l i o ny e a r sa g o s h o w e dg r e a t e rd i v e r s i t yt h a nt h a to fl i v i n gp l a n t s t h ec o m p a r i s o no ff e a t u r e s b e t w e e ne x t a n ta n df o s s i ls p e c i e ss u g g e s t st h a te p h e d r ah a se x p e r i e n c e da p r o c e s so fe v o l u t i o ni nt h ep a s t12 5m i l l i o ny e a r s ，a n ds o m ef e a t u r e sd i e d a w a ya n ds o m es p e c i e sh a se x t i n c t e d a tt h es a m et i m e ，t h ea p p e a r a n c eo f e p h e d r aw i t hc o m p a r a t i v e l yl a r g el e a v e ss h o w st h ee x i s t e n c eo fw a r ma n d h u m i dm i c r o h a b i t a tu n d e rt h eh o ta n dd r ye n v i r o n m e n t ( 4 ) t h ea g eo fe p h e d r aw a se s t i m a t e da s8 - 3 2m i l l i o ny e a r sb yt h e c h l o r o p l a s t 肋c s e q u e n c ed a t a aq u i t er e c e n ts t u d yb a s e do nm o l e c u l a r a n a l y s i s ( 巾c l ，r p s 4a n di t s ) a n df o s s i ls e e d so fe p h e d r aa sw e l la se p h e d r o i d p o l l e ns u g g e s t e dt h ea g ef o re p h e d r ai sa b o u t110m i l l i o ny e a r s t h er e l i a b l e e v i d e n c eb a s e do nt h ew e l l p r e s e r v e ds p e c i m e n ss u g g e s t st h a te p h e d r a a p p e a r e da tl e a s t12 5m i l l i o ny e a r sa g o 。a n dg r e a td i v e r s i t yh a d b e e ne x h i b i t e d a tt h a tt i m e ，w h i c hi m p l i e st h a tt h ea g ef o re p h e d r am a yb ee a r l i e r k e yw o r d s ：e p h e d r a ，e a d yc r e t a c e o u s ，t a x o n o m y ，d i v e r s i t y , e v o l u t i o n n 一 第一章麻黄属( 麻黄科) 分类学研究的问题 第一章麻黄属( 麻黄科) 分类学研究的问题 买麻藤植物与被子植物之间的系统和演化关系已经成为目前国际研究的热 点。长期以来，对于该纲在植物分类体系中所处的系统发育位置，不同的研究方 法得出的结论不同。学术界在处理的时候有两种主要的观点：其一是将该类群作 为联系裸子植物和被子植物的桥梁( a r b e r & p a k i n ，1 9 0 8 ；e a m e s ，1 9 5 2 ；f o s t e r a n dg i f f o r d ，19 7 4 ；d o y l ea n dd o n o g h u e ，19 8 6 ) ，其二是将买麻藤植物置于裸子 植物中，作为高等的裸子植物类群对待( b o l d ，1 9 5 7 ；c r a n e ，1 9 9 6 ；w i n t e r e t a l 。 19 9 9 ；c h a we ta 1 ，2 0 0 0 ；b o w ee ta 1 。2 0 0 0 ；h u a n g & p r i c e2 0 0 3 ；p a l m e re ta 1 ， 2 0 0 4 ) 。 尽管不同研究的侧重点有所不同，得出的结论也不尽相同，但是许多研究资 料都支持现存的买麻藤植物是一个自然的单系类群，其中麻黄属( e p h e d r a ) 是 所有买麻藤植物中最原始的属( p e a r s o n ，1 9 2 9 ；e a m e s 。1 9 5 2 ；m a r t e n s ，1 9 7 1 ： c r a n e ，1 9 8 5 ；d o y l ee ta 1 ，1 9 8 6 a ；n i x o ne ta 1 ，1 9 9 4 ；f r i e d m a n ，1 9 9 6 ；s o l t i se t a i ，1 9 9 9 ；b o w ee ta 1 。2 0 0 0 ；c h a we ta 1 。2 0 0 0 ) ，而买麻藤( g n e t u m ) 和百岁 兰( w e l w i t s c h i a ) 贝t j 是较进化的类群( 如f n e d m a n19 9 6 ，s o l t i se ta 1 19 9 9 。c h a w e ta 1 2 0 0 0 ) 。由于麻黄植物的这种特殊性，对于麻黄植物的研究倍受国际学术 界的特别关注。 对于麻黄属的研究，目前已经开展了大量的工作，如解剖学( 如c h a m b e r l a i n ， 1 9 6 6 ；f n e d m a n ，1 9 9 0 ) ，形态和分类学( 如h u f f o r d ，1 9 9 6 ；f o s t e r 1 9 7 2 ；s h e n ， 19 9 3 ，19 9 5 ；y a n g ，2 0 0 2 ) ，分子系统学( 如f r i e d m a n ，19 9 0 ；p r i c e 。19 9 6 ；h u a n g e ta 1 2 0 0 3 ) ，古植物学( 如d o y l e ，1 9 9 8 ；y a n g ，2 0 0 2 ；y a n ge ta 1 ，2 0 0 5 ) 等。 与以上大量的研究工作形成鲜明的对比，该属的化石记录相对薄弱。百十年 来，在地层中发现了一些可以与现代麻黄植物对比的孢粉化石，被命名为麻黄粉 ( e p h e d r i p i t e s ) ( 如v a nk o n i j n e n b u r g v a nc i t t e r t ，19 9 2 ) ，除此之外，仪有8 个化石种的记录( 见后文) ，化石标本之少使对于该植物的演化和地理分布的认 识非常有限。我们有幸在中国辽宁省的西部采集到了一些保存完好的麻黄属植物 化石，提供了深入研究该植物的可能。 麻黄属的化石记录及早期多样性 我们首先关注麻黄属的属征，因为属征是该属的定义。我们详细分析了以下 的麻黄属属征： l i n n a e u s 1 7 3 7 g e n e r ap l a n t a r u m ，m e d d o e t s o c a c i m p n a t c u r ，3 1 2 ： l i n n a e u s 17 5 4 g e n e r ap l a n t a r u m ，h o l i m i a e ：i m p e n s i sl a u r e n t i js a l v i l ，4 6 2 ； d ej u s s i e u 1 7 8 9 g e n e r ap l a n t a r u m p a r i s ，p 4 1 1 ： p e r s o o n 18 0 7 s y n o p s i sp l a n t a r u m ，p a r ss e c u n d a ，6 3 3 a p u dj gc o t t a m e tt u b i n g a e ，p a r i s i i sl u t e t i o r u m ； s c h l m p e r 18 7 0 18 7 2 t r a i t 6d ep a l e o n t o l o g i ev 6 9 e t a l eo ul af l o r ed u m o n d ep r i m i t i f p a r i s ：j b b a i l l i e r ee tf i l s l i b r a i r e sd el ，a c a d e m i sd e m e d e c i n e 3 6 1 3 6 2 ； b e n t h a ma n dh o o k e r 18 8 3 g e n e r ap l a n t a r u m ，v 0 1 i i i 4 18 ，l o n d o n ； r e a d 19 3 0 c h i n e s em e d i c a ip l a n t s e p h e d r a p a r t ：t h eb o t a n yo f m a h u a n g a b s t r a c t e d 仃o mt h ew o r ko fj c l i u b e i j i n g ：l a b o t a wo f n a t u r a ih i s t o r y l i u 19 3 1 s y s t e m a t i cb o t a n yo ft h ef l o w e r i n gf a m i l i e si nn o r t hc h i n a 5 6 p e i p i n g ：t h ef r e n c hb o o k s t o r e ； c u l t e r 19 3 9 m o n o g r a p ho ft h en o r t ha m e r i c a ns p e c i e so ft h eg e n u s e p h e d r a a n n a l so ft h em i s s o u r ib o t a n i c a ig a r d e n 。v 0 1 2 6 ，3 7 3 - 4 3 9 ； k r a m e ra n dg r e e n p t e r i d o p h y t e sa n dg y m n o s p e r m s 19 9 0 i n ：k k u b i t z k i ( e d s ) ：t h ef a m ya n dg e n e r ao fv a s c u l a r p l a n t s s p r i n g e r - v e r l a g 3 7 8 - 3 9 1 ： s t e v e n s o n 19 9 3 e p h e d r a c e a e f l o r ao fn o r t ha m e r i c ae d i t o r i a f c o m m i t t e e ( e d s ) ：f l o r ao fn o r t ha m e r i c an o r t ho fm e x i c o ，v 0 1 2 o x f o r d u n i v e r s i t yp r e s s ； w ua n dr a v e n 19 9 9 f l o r ao fc h i n a ，v o l u m e4 b e i j i n g ：s c i e n c ep r e s s ，s t l o u i s ：m i s s o u r ib o t a n i c a ig a r d e np r e s s 对麻黄属属征的分析表明，该属的属征变化有沿革的过程。 从麻黄属的第一个属征开始，繁殖器官就被分开作为雄性和雌性分别描述， 且均依照从外而内的顺序进行。这样的做法在以后的属征描述中一直被沿用。 繁殖器官性状的细节在第一个属征中已经被固定下来，如“花丝”、“子房”、“种 子”等器官的形态学特征，包括花丝基部联合、小孢子囊的数目、小孢子囊的开 裂方式、胚珠、柱头等特征，在随后的描述中得以沿用并能够予以不断发展，使 得后来在该方面的描述更加严谨和精确。 - 2 一 第一章麻黄属( 麻黄科) 分类学研究的问题 二十世纪之前的属征中几乎都是对繁殖器官特征的描述和定义，对营养部分 的特征几乎没有涉及；而在二十世纪之后的属征中，营养部分的特征开始被增加 进来，且营养部分的特征在整个属征中所占的比重逐渐增大，这就使该属的属征 不断丰富起来。 1 在属征中存在的问题 从以上对于麻黄属属征的简要回顾中，可以看到：在对该属进行描述时，不 同的作者采用的术语体系不统一。如在描述雌性繁殖器官时，采用的术语有： f e m a l ef l o w e r ( g r o f fa n dc l a r k ，19 2 8 ) 。i n f l o r e s c e n c e ( l i u ，19 3 1 ) ，o v u l a t e s t r o b i l i ( c u t l e r , 19 3 9 ) ，f e m a l es t r o b i l u sa n do v u l a t ef l o w e r s ( k u b i t z k i ，19 9 0 ) ， s e e dc o n e ( w ua n dr a v e n ，19 9 9 ) ，雌球花( f ua n dh o n g ，2 0 0 0 ) ；在描述雄性 繁殖器官时，采用的术语有：a m e n t u m ( l i n n a e u s ，1 7 3 7 ，1 7 5 4 ；d ej u s s i e u ，1 7 8 9 ； p e r s o o n ，18 0 7 ；s c h i m p e r , 18 7 0 - 18 7 2 ) ，f i 艿( b e n t h a ma n dh o o k e e18 8 0 ) ， s t a m i n a t es t r o b i l i ( c u t l e r , 19 3 9 ) 。雄球花( a a s e ，19 7 8 ) ，m a l ef l o w e ( k u b i t z k i ， 19 9 0 ) ，p o l l e nc o n e s ( s t e v e n s o n ，19 9 3 ；w ua n dr a v e n ，19 9 9 ) ，雄球花与雄花 ( f ua n dh o n g ，2 0 0 0 ) 等。综合看来，这些术语可以分为两大类，即裸子植物 的术语体系，如o v u l a t es t r o b i l i ( c u t l e r , 19 3 9 ) ，f e m a l es t r o b i l u s ( k u b i t z k i ，19 9 0 ) ， p o l l e nc o n e s ( s t e v e n s o n ，1 9 9 3 ；w ua n dr a v e n ，1 9 9 9 ) ，s e e dc o n e ( w ua n d r a v e n ，1 9 9 9 ) 。雌球花( f ua n dh o n g ，2 0 0 0 ) ，雄球花( a a s e ，1 9 7 8 ) ；或被子 植物的术语体系，如a m e n t u m ( l i n n a e u s ，1 7 3 7 。1 7 5 4 ；d ej u s s i e u ，1 7 8 9 ； p e r s o o n ，1 8 0 7 ；s c h i m p er 1 8 7 0 1 8 7 2 ) ，f i d ( b e n t h a ma n dh o o k e e1 8 8 0 ) ， f e m a l ef l o w e r ( g r o f fa n dc l a r k ，19 2 8 ) 。i n f l o r e s c e n c e ( l i u ，19 3 1 ) ，o v u l a t e f l o w e r s ( k u b i t z k i ，1 9 9 0 ) 以及雄花( f ua n dh o n g ，2 0 0 0 ) 等。造成这种混乱的根 本性原因在于对该类群的系统发育位置的认识不统一。 麻黄属所处的买麻藤纲是一个特殊的纲，对于该纲的系统发育位置，长期以 来一直存在争议。主要有两种观点：其一是将该类群作为联系裸子植物和被子植 物的桥梁( 如a r b e r p a k i n1 9 0 8 ，e a m e s1 9 5 2 ，f o s t e r & g i f f o r d1 9 7 8 ) ，其二 是将买麻藤植物置于裸子植物中，作为高等的裸子植物类群( 如b o l d1 9 5 7 ， c r a n e1 9 9 6 ，h u a n g & p r i c e2 0 0 3 ) 。支持第一种观点的人常提及的“被子植物特 麻黄属的化石记录及早期多样性 征”是大、小孢子叶球的复合本质，这已经被许多植物学家解释为“花序”，以及在 木质部中存在导管，这特征被视作与苏铁类、银杏类以及所有松柏类植物等无 导管木材植物的重要分歧。有鉴于此，p u l l ( 1 9 3 8 ) 在关于种子植物主要类群的 分类体系中，将麻黄、买麻藤和百岁兰归为个亚门一盖子植物亚门 ( c h l a m y d o s p e r m a e ) ，这是一个处于“裸子植物亚门”和“被子植物亚门”之间的 亚门。盖子”这个名词( 来源于希腊语，意思是指具有包被或“外套”的种子) ，是 用来描述所谓胚珠的“外珠被”，在形态学上被解释为一对合并的附属物或“小苞 片”( f o s t e r & g i 仟0 r d1 9 7 4 ) 。m a r t e n s ( 1 9 7 1 ) 敏锐地指出，一个具有附属包 被的胚珠，如果从裸子植物的胚珠上看，它就不是“裸露的”，而这是与经典的裸 子植物的概念相矛盾的。当前从分子生物学的角度研究系统发育的结果常常枝持 第二种观点，即认为买麻藤纲是裸子植物的高等类群。w i n t e r 等( 1 9 9 9 ) 在研 究买麻藤植物的m a d s 的时候，发现在买麻藤植物的基因组中所包含的能够与 松柏类植物配对的碱基的量远高于其他的有花植物，作者认为这足以证实买麻藤 植物不是被子植物的姐妹群。c h a w 等( 2 0 ) 利用椴ur d n a 、r t 挺、s ur d n a 以及r b c l 基因研究种子植物系统发育，得出结论认为，现存的裸子植物为单元 起源的类群。买麻藤植物起源于松柏类植物；同时，b o w e 等( 2 0 0 0 ) 利用c o x l 、 a t p a 以及，1 b 醴基因研究种子植物系统发育时也得出了相似的结论，认为买麻藤 植物的近亲是松柏类植物。 由于( 1 ) 最近的科研成果认为，买麻藤纲隶属于裸子植物，并与松科的关系非 常密切；( 2 ) 麻黄属现代种的一些性状具有相当大的变异性，如叶片的长度，以及 在繁殖部分中苞片的排列方式和数目等：( 3 ) 该属具有相当一部分的化石记录，化 石种的某些特征与现代植物具有相当大的差异。基于以上的三个理由，我们认为， 需要用一套科学而严谨的术语体系重新厘定麻黄属的属征。 2 麻黄属( 麻黄科) 的化石记录及其分类学问题 麻黄科的现代记录中仅有一个属麻黄属( e p h e d r a ) ，而其化石记录中 则有三个属：麻黄属( e p h e d r a ) ，似麻黄属( e p h e d r i t e s ) 和异麻黄属 ( a i i o e p h e d r a ) 。 第一章麻黄属( 麻黄科) 分类学研究的问题 麻黄属的现代植物主要生长在皿洲、欧洲、非洲北部、北美西部以及南美洲 等的干旱地区( 如图1 所示) ，而麻黄属的化石种主要见于欧洲以及东亚。 o o 图1 麻黄属现代种的世界分布图( 根据g i f f o r da n df o s t e r , 1 9 8 7 绘制) ( f i g 1t h ed i s t r i b u t i o no fe x t a n te p h e d r a ( a f t e rg i f f o r da n df o s t e r , 19 8 7 ) ) 麻黄属的化石记录当前认为共有7 种，分别是e p h e d r a j o h n i a n a ( g o e p p e r t e tb e r e n d t ) g o e p p e r t18 8 3 。e p h e d r am e n g e a n ag o e p p e r t18 8 3 ，e p h e d r a m i o c e n i c aw o d e h o u s e19 3 4 。e p h e d r an u d i c a u l i ss a p o r t a18 8 8 ，e p h e d r a s o t z k i a n a ( u n g e r ) s c h i m p e r18 7 0 - 18 7 2 ，e p h e d r as p e n g e l h a r d t18 9 1 以及 e p h e d r aa r c h a e o r h y t i d o s p e r m ay a n ge ta 1 。 e p h e d r aj o h n i a n a ( g o e p p e r te tb e r e n d t ) g o e p p e d18 8 3 描述的是一段生 殖枝。如图3 a 所示。作者认为，4 个呈柔荑花序状的雌性结构轮生，该结构倒 卵形辊棒状，花梗倒圆锥形。通过对比，作者认为该材料与e p h e d r aa m e r i c a n a h u m b 和欧洲的e p h e d r av u g a r 国比较相似。e p h e d r am e n g e a n ag o e p p e r t 1 8 8 3 描述的也是一段枝条，该枝条的每一个节上都有3 - 5 个椭圆形的生殖结构 轮生。如图3 b 所示。e p h e d r am i o c e n i c aw o d e h o u s e1 9 3 4 描述的是一段枝条， 一一 麻黄属的化石记录及早期多样性 该枝条表现出侧生分枝的分枝体系，在分枝上可以看到节( 如图2 c 所示) 。 e p h e d r an u d i c a u l i ss a p o r t a1 8 8 8 描述的为营养部分和生殖部分( 如图3 d 所 示) 。枝条长而细，具条纹，具节，无叶，小枝对生，雌花最上的苞片卵形，小 坚果单生等特征与麻黄科的基本特征比较一致。e p h e d r as o t z k i a n a ( u n g e r ) s c h i m p e r1 8 7 0 - 1 8 7 2 描述的为营养部分的特征，茎具节，无叶，圆筒状，具条 纹，枝对生，而且在节的部位具有退化的鞘状结构( 如图2 a 所示) 。e p h e d r as p e n g e l h a r d t1 8 9 1 描述的也是营养器官的特征，保存的材料仅为一个非常细的小 枝，但是看不到细节( 如图2 b 所示) 。e p h e d r aa r c h a e o r h y t i d o s p e r m ay a n ge t a 1 描述的为具有营养部分特征的生殖器官，雌球果着生在分枝的顶端，种子表面 具有横向的条纹状纹饰，但是没有直接的证据能够证明作者所认为的成熟的种子 与含有雌球果的枝条相连。 似麻黄属( e p h e d r i t e s ) 由g o e p p e r t 和b e r e n d t 于18 4 5 年根据在波罗的 海海岸发现的保存在琥珀中的花序碎片而建立，模式种为e p h e d r i t e s j o h n i a n u s g o e p p e r te tb e r e n d t1 8 4 5 。在此之后，g o e p p e r t 将该属的模式种转移到 e p h e d r a j o h n i a n ag o e p p e r t18 5 3 ，随后又被转移到p a t z e a j o h n i a n ac o n w e n t z 1 8 8 6 ( l o r a n t h a c e a e 桑寄生科) 。此时，。e p h e d d t e s p , 经成为“裸名”。尽管如 此，h e e r ( 1 8 7 6