（植物学专业论文）缺磷胁迫下植物根系水分导度与叶片光合性能的变化.pdf

摘要 采用水培的方法，选用燕麦和玉米为试验材料，研究了磷营养胁迫条件下，根 系水分导度与根组织结构的关系、水分导度与光合性能参数的关系。其结果如下： l在缺磷条件下，玉米种子根内会形成通气组织，而且这一形态结构方面的变化 早于根冠比的变化。缺磷玉米根系的水分导度显著低于对照呈下降趋势，而对照水 分导度呈增加趋势。因此，缺磷胁迫下玉米根系水分导度的下降可能与通气组织的 形成有关。 2 随着燕麦根龄的增加，缺磷和对照的水分导度均呈下降趋势，且缺磷的下降更 快：h g c l 2 处理对缺磷燕麦根系的水分导度几乎没有影响，但显著降低对照燕麦根 系的水分导度，而且降低幅度随处理时间逐渐增大，降低后的水分导度仍高于缺磷 燕麦的水分导度。因此，缺磷燕麦根系水分导度的下降不完全是由于水孔蛋白活性 降低造成。 3 三叶期燕麦移入缺磷营养液，4d 后水分导度显著下降；净光合速率在6d 后显 著低于对照，变化时间迟于水分导度的变化时间；水分利用效率在实施2d 后开始 低于对照，变化时间早于水分导度变化时间。 46 个燕麦品种元1 2 麦、太丰、内农大莜一号、保罗、内燕三号、8 8 0 9 1 1 8 3 的水分导度存在显著差异；在低磷条件下供试品种的水分导度和光合速率、水分利 用效率、蒸腾速率、气孔导度均呈正相关关系，说明在低磷下随报系水分导度的减 小，会导致与植物整体水分状况和光合同化有关的参数值的降低。而且水分导度与 光合速率的相关系数最大( i p = o 7 7 5 2 ) ，达到了显著水平( p = - - 0 0 2 0 6 0 0 5 ) 。 关键词：缺磷胁迫；根系水分导度：通气组织；玉米：燕麦；叶片光合性能 s t u d yo nt h er o o th y d r a u l i cc o n d u c t i v i t ya n dt h el e a f p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c su n d e rp h o s p h o r u sd e f i c i e n c y a b s tr a c t i nt h i sr e s e a r c h ，t h er o o tp r e s s u r ec h a m b e r , t h eo p e ne x c h a n g es y s t e ml i 一6 4 0 0 p o r t a b l ep h o t o s y n t h e s i ss y s t e mw a su s e dt od e t e r m i n et h er e l a t i o n s h i pb e t w e e n t h er o o t h y d r a u l i cc o n d u c t i v i t y ( l p r ) a n dt h el e a f p h o t o s y n t h e s i s ( p n ) ， t r a n s p i r a t i o nr a t e ( t 0 ，t h e w a t e ru s ee f f i c i e n c y ( w u e ) i nm a i z ea n do a t s s e e d l i n g su n d e rd i f f e r e n tp h o s p h o r u sl e v e l ss o l u t i o n s t h em a i nr e s u l t sa sf o l l o w s ： 1i tw i l lf o r ma e r e n c h y m ai nm a i z e ( z e am a yl ) r o o t su n d e rp h o s p h o r u s ( p ) d e f i c i e n c ya n dt h ec h a n g eo fr o o ts t r u c t u r ei se a r l i e rt h a nt h a to fp l a n tb i o m a s s a n dr o o tt os h o o tr a t i o m a y b ei ti so n eo ft h em e c h a n i s m st h a tt h ep l a n ta d a p tt o p s t r e s s m a i z e 工所d e c r e a s es h a r p l yu n d e rp d e f i c i e n c yb e s i d e si tt c n d st o i n c r e a s eu n d e rp s u f f i c i e n t t h e r e f o r ei ti si n d i c a t e dt h a tt h ei o w e d p ，w a s r e l a t e dt ot h ea e r e n c h y m af o m a a t i o nu n d e rp d e f i c i e n c y 2a st h eo a t sr o o ta g ei n c r e a s i n go fw h e t h e rp d e f i c i e n c yo rp - s u f f i c i e n t 印r t e n d st od e c l i n ea n dt h ef o r l n e r p ，d e c r e a s ef a s t e rt h a nt h el a t t e r w h e na d d i n g h g c l 2 l p ri sh a r d l ya f f o c t e di nt h ep d e f i c i e n c yt r e a t m e n t 。b u tl p rd e c r e a s e s h a r p l yi nt h ep - s u f f i c i e n tt r e a t m e n tt h a ti ss t i l lb i g g e rt h a nt h a to fp d e f i c i e n c y a n dd e c r e a s i n gr a n g ee x t e n dg r a d u a l l yw i t ht r e a t m e n tt i m e 3p no fp d e f i c i e n c yo a t si sl o w e ro b v i o u s l yt h a nt h a to fp s u f f i c i e n ta f t e r6 d a y sa n dc h a n g i n gt i m ew a sl a t e rt h a nt h a to f 上_ 办d e c r e a s e d ；w u eo f p d e f i c i e n c yo a t sb e c a m el o w e rt h a nt h a to fp s u f f i c i e n ta f t e r2d a y sa n d c h a n g i n gt i m ew a se a r l i e rt h a nt h a to f l p rr e d u c e d 4 印，i sd i f f e r e n to b v i o u s l ya m o n gy u a n l 2 ，t a i f e n g ，b a o l u o ，n e i y a n 3 ， n e i n o n g - l ，8 8 0 9 - l l 一8 - 3 ；t h es i xo a t sv a r i e t i e s 印，w i t hp n ，w u e ，t ra n dg s s h o wp o s i t i v ec o r r e l a t i o nu n d e rl o wp h o s p h o r u ss t r e s s a n di t i ss h o w e dt h a t w h o l ep l a n tw a t e rs i t u a t i o na n dp h o t o s y n t h e t i ca s s i m i l a t i o n sr e l a t i v ep a r a m e t e r w i l ll o w e ra s p ，d e c r e a s e du n d e rt h ec o n d i t i o no fl o wp h o s p h o r u s b e s i d e s ， r e l a t i v et o e f f i c i e n to f 三p ，a n dp ni sm a x i m u m ( r 2 = o 7 7 5 2 ) a n dr e a c hp r o m i n e n t l e v e lf p = 0 0 2 0 6 0 0 5 ) k e yw o r d s ：p h o s p h o r u sd e f i c i e n c ys t r e s s ；r o o th y d r a u l i cc o n d u c t i v i t y a e r e a c h ) 7 m a ；m a i z e ；o a t ；l e a f p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c s d ir e c t e db y ：p r o f f a n - in g s h o u ( p h d ) a p p ii c a n tf o rg a s t e rd e g r e e ： z h a ox u e f e n g ( b o t a n y ) ( c o l l a g eo f a g r o n o m y , i n n e r m o n g o l i a a g r i c u l t u r e u n i v e r s i t y h u h h o t0 1 0 0 1 8 c h i n a ) 内蒙古农业大学 研究生学位论文独创声明 本人申明所呈交的学位论文是我本人在导炳指导下进行的研究 工作及取得的研究成果据我所知，除了文中特别加以标注和致谢阿 地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包 含为获得我校或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料，与我一 同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说 明并表示谢意 申请学位论文与资料若有不实之处，本人承担一切相关责任 论文作者签名：肄 内蒙古农业大学研究生学位论文版权使用授权书 本人完全了解内蒙古农业大学有关保护知识产权的规定，印：研 究生在攻读学位期同论文工作的知识产权单位属内蒙古农业大学本 人保证毕业离校后，发表论文或使用论文工作成果时署名单位为内蒙 古农业大学，且导师为通讯作者，通讯作者单位亦署名为内蒙古农业 大学学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电 子文档，允许论文被查阅和借阅学校可以公布学位论文的全部或部 分内容( 保密内容除外) ，采用影印缩印或其他手段保存论文 论文作者签名： 指导教师签名： 日期： 内蒙古农业大学硕士学位论文 1 引言 1 1 植物根系吸水机理的研究进展 水分经由土壤到达植物根表皮层，进入根系后，通过植物茎、到达叶片，再由 叶片气孔扩散到空气中，最后参与大气的湍流交换，形成一个统一的、动态的相互 反馈的连续系统，即土壤植物大气连续体( s o i l - p l a n t - a t m o s p h e r ec o n t i n u u m 。简称 s p a c ) t 1 1 。这是p h i l i p 于1 9 6 6 年首次完整地提出s p a c 系统的概念，他提出用统一 的能量单位“水势”来定量研究整个系统中各个环节的水分流动的特征，并可计算出 水分运动的通量，是植物水分研究的一次重大突破。在s p a c 中，以陆生植物作为 中心环节来研究植物水在土壤和大气中动态迁移。植物依靠根系吸收土壤中的永分 而生长，根系吸水速率与土壤含水量密切相关，与植物的蒸腾失水量密切相关。因 此根系在s p a c 中建立了个关键的纽带，而这过程可维持根在不利的环境或生理 条件下得以生存，例如，根的解剖结构不得不适应特异的物理、营养胁迫，适应不 同类型的土壤：地球上的一些植物在商蒸腾率下损失水分到大气中，在几小时内这 种情况下根系水吸收不受限带1 ( j a e k s o n 等1 9 9 9 ) 8 j 。在所有的这些条件下，根系的水 分运输特点也随着整个植物的生理要求而调整。从整体看根系的这些调节作用可以 用根冠比、根系水分导度( r o o t h y d r a u l i cc o n d u c t i v i t y , 印r ) 等物理量变化来表示。但到 目前为止，人们还没有弄清根系吸水机理和植物蒸腾机理，围绕这些对根系形态、 组成、结构、吸收和传导水分的生物过程的研究，揭示根系吸水和植物蒸腾机理仍 是今后sp ：a c 研究的中心内容。 1 1 1 植物根系的吸水过程 根系是陆地高等植物吸收和运输水分的主要器官，是联系s p a c 的纽带，同时 也是水分在s a p c 中运动的重要障碍。植物根系与土壤间的接触面积的大小和紧密 程度对根系的吸水非常重要。同时植物通过大量的根系和根毛的生长扩大其根与土 壤的接触面，以增强根系吸收水分和矿物质的能力。根吸收水分的部位主要是根毛 区。土壤中的溶液进入根的维管组织，水必须快速穿过一系列细胞层，包括表皮、 外皮层、皮层细胞、内皮层、中柱鞘、木质部薄壁细胞最后到达导管，再由导管向 上运输到植物的各个部分，是一个非常复杂的过程。虽然我们对这个过程已经有了比 较深入的认识，但还没有将整个过程及机制彻底阐明。 1 1 1 1 根系吸收水分途径 根系水分运输模型是根据根解剖结构以及相关的实验数据推断得出的，模型的 提出可以帮助理解植物报系吸收运输水分的方式，并为根系吸水机理的进一步深入 研究提供指导和信息。目前公认的较为合理的根吸水模型是复合运输模型( c o m p o s i t e t r a n s p o r t m o d e l ，图l - l ，s t e u d l e1 9 9 4 ) 1 3 i 。该模型是基于根的复合结构提出的，其中 2 缺磷胁迫下植物根系水分导度与叶片光合性能的变化 心内容为水进入根系的径向流运输有3 个途径：一是质外体途径( a p o p l a s t i cp a t h w a y ) 水通过细胞壁和细胞间隙扩散进入植物体内部；二是共质体途径( s y m p l a s t i cp a t h w a y ) 水通过胞间连丝从细胞细胞运动进入植物体内部；三是跨细胞途径( t r a n s c e l l u l a r p a 吐1 w a y ) 水从细胞一侧跨膜渗透进入细胞，而后从细胞的另一侧出细胞，并依次跨 膜进出细胞最后进入植物体内部。现有的实验条件还不能区分开共质体途径和跨细 胞途径，因此称之为细胞细胞途径( c 1 1 - t o - c 2 1 1p a t h w a y ) 。一般而言，根轴内皮层都 有一个特殊的结构一凯氏带，它由木栓质、木质素组成，部分植物外皮层也有这一 特化的组织。大量研究表明，凯氏带是水分进入导管的重要障碍( s t e u d l e1 9 9 4 ； s t e u d l e 和p e t e r s o n1 9 9 8 ) t 孔1 4 ) ，正是由于凯氏带的存在，质外体途径中的水分进入中 柱需穿过内皮层细胞或其它存在于内皮层周围的细胞膜( 即进入细胞细胞途径， s t e u d l e1 9 9 4 ) i ”。外皮层的木栓化也影响质外体水流，与根龄和生长条件密切相关 ( s t e u d l e 和m e s h c h e r y a k o v1 9 9 6 ) ( ”。在跨细胞途径中，根细胞质膜上的水通道活性 i j 能影响水分运输( s t e u d l e 和p c t e r s o n1 9 9 8 ) 4 l 。 田i - i 植物根系吸收水分径向途径示意( s i 州d l c 和h e y d t1 9 9 7 ) 6 1 f i f r i - | r o u t e so f r a d i a lf l o wo f w a t e r a c r o s sp l a n tn 口协 部导管 总之，水分穿过植物组织，径向流运输是主要的阻力( s t e u d l e1 9 9 4 ：s t e u d l e 和 p c t e n o n1 9 9 8 ) 3 l 4 1 。 1 1 1 2 水通道在细胞一细胞途径中的贡献 复合运输模型充分考虑了3 条运输途径间的彼此联系以及水分和溶液流的关 系一般认为质外体是自由空间，水分和溶质流在其中的运动基本上是遵循物理学 的规律，因此根据模型不难推断，水分在根内径向运输的控制和调节可能主要靠细 胞细胞途径的水分导度变化。胞问连丝在细胞间物质( 包括水分) 运输过程中的作用 内蒙古农业大学硕士学位论文 3 和运输方式已受到人们的充分考虑，而且有人还提出类似阀门控制的通道模型，但 目前还不知道胞间连丝在细胞- 细胞途径中的具体贡献。质膜上的水通道蛋白也称水 孔蛋白( a q a u p o r i n s ，a q p ) 近年来引起越来越多的关注，其可能在细胞细胞水分运输 途径中起作用( s t e u d l e1 9 9 7 ) ! ”。 很早以前，人们认为水分是以自由扩散的方式进入细胞的，后来注意到动植物 的一些器官、组织具有独特的水分转运能力。例如，动物红细胞和肾上皮细胞，它 们运输水的速度远非只凭扩散运输能力解释的，人们的肾脏细胞平均每昼夜要求过 滤1 8 0 l 的水，植物在种子萌发及花粉管伸长时要伴随着自由体积增大而发生的水 分快速吸收。这些现象均使人们猜测是否有介导水分运输的孔道存在，2 0 世纪9 0 年代初w a y n e 等指出在植物的质膜上存在着水分运输通道f “。a q p 是存在于动物细 胞和植物细胞质膜上( 在植物细胞还存在于液泡膜上) 的一类分子量为2 5 3 0l d 3 a 、 选择性较强、高效转运水分子的膜蛋白( s t e u d l e1 9 9 7 ) m 。 已经证明，水孔蛋白与m i p 基因( m a j o ri n t r i n s i cp r o t e i n ) 具有很高的序列同源性 和结构相似性，因此将它们归为m i p 家族水孔蛋白的结构和m i p 家族一样序列 上也具有2 个n p a 保守区，和6 个跨膜结构域( t r a n s m e m b r a n e h e l i x ) 以及其他保守 残基( 如c y s 和s e r 残基等) ，其n 末端和c 末端也都处在细胞质一侧。j o l m m s o n 等 ( 1 9 9 8 ) 发现，菠菜叶片细胞膜中的水通道特性受两个s e x 残基的磷酸化调控p l 。在 a q p 的氨基酸残基上加上或除去高能磷酸团就可以改变其对水的通透性，从而调节 细胞膜的水通透性。 a q p 氮基酸序列土有一些c y s 残基，尤其是第二保守区的c y s 残基，使水通道 具有汞敏感性( c a r v a j a j 等1 9 9 6 ：z h a n g 和t y e r m a n1 9 9 9 ；c a r v a j a l 等2 0 0 0 ) i 眦”u 1 。 因为h g c l 2 抑制大部分a q p ，所以它已经广泛用于评估水通道对整个根系水分运输 的贡献率( c a r v a j a l 等1 9 9 6 ) f 蛐l 。但是不能把汞敏感性作为鉴定永通道存在的决定性 标准，因为有些水通道对汞不敏感( b i e l a 等1 9 9 9 ) ( n i 。用h g c l 2 处理根系导致工所或 矗的减小已经在很多物种中得到证实。例如，5 0i l m o l l dh g c l 2 处理的小麦根系 上曲下降6 6 ( c a r v a j a l 等1 9 9 6 ) o l ；1 0 0f t m o l 【1h g c l 2 处理的大麦( h o r d e u mv u l g a t e l ) 根系正肌下降9 0 ( t a z a w a 等1 9 9 7 ) f “i ：用5 0p m o l l 1h g c l 2 处理的番茄 ( l y c o e r s i c o ne s c u l e n t u m ) 根系协下降5 7 ( m a g g i o 和j o l y1 9 9 5 ) 0 ，l ；同样的现象发 生在洋葱等其他植物中( w a n 和z w i a z e k1 9 9 9 ；c a r v a j a l 等2 0 0 0 ) t “1 i 。2 1 。这些研究充 分表明，在细胞细胞途径中质膜上的a q p 起主要作用，而细胞细胞途径又是水分 径向运输的主要调节途径( s t e u d l e2 0 0 0 ) t 7 1 。二硫苏糖醇( d i t h i o t h r e i t o l ，d 叮r ) 或2 巯基 乙醇( b m e r c a p t o e t h a n o l ，2 5 0m m o l l “) 可解除h g c l 2 对a q p 的抑制( c a r v 酬等 1 9 9 6 ) 。 z h a n g 和t y e r m a n ( 1 9 9 9 ) t 1 1 l 发现，厌氧下h g c h 处理的玉米上西不进一步减小， 于是他们认为厌氧下通过代谢调节导致印，减小，所以h g c l 2 导致印，减小也可能是 4 缺磷胁迫下植物根系水分导度与叶片光合性能的变化 通过代谢调节实现的，而且用d t t 仅仅部分恢复h g c l 2 所导致的抑制效应，说明 h g c l 2 不是赢接作用于水通道。他们的另一个试验表明用可以使z 研减小的剂量处理 小麦根皮层细胞，结果汞也能快速去离子化膜势( ) 。这一结果为认为h g c l 2 作用 于a q p 是通过代谢调节的论点进一步提供了实验证据。相反，有人使用1 0 0g m o l l h g c l 2 处理杨属植物( p o p u l u sl r e m u l o i d e s ) 根1h 后，上所即减小，但呼吸速率没有减 小，于是他们认为汞直接作用于水分运输过程，而对其它代谢过程没有影响( h e n z l c r 和s t e d u l e1 9 9 5 ) 1 ”l 。r i e s e r 和l t v i n ( 1 9 9 9 ) 还观察到h g c l 2 对三西的影响能为d t t 全 部恢复，更说明汞是直接作用予水通道上的l i ”。目前，对这些抑制机制仍在争论中， 但不管是直接作用还是间接效果或两者兼有，h g ”对a q p 的抑制效果已广泛应用于 研究水通道以及水分运输问题。值得注意的是，高浓度h g c l 2 对植物细胞膜有毒害 作用，因此，h g c l 2 的浓度应尽可能低，作用时间应尽可能短( c a r v a j a l 等1 9 9 6 ) 。 当用o 3m m o l l - 1h g c l 2 处理大麦根系后，根细胞印表现为增加而不是减小，这暗 示此时细胞膜已变得有泄漏特性( t a z a w a 等1 9 9 7 ) l “i 。 总之，膜上的a q p 介导水的跨膜转运。水通道可以成倍的增强水分的跨膜运 转速度。 1 1 2 植物根系水分导度 表征根系吸收运输水分的能力的常用指标为根系导水率或根系水分导度( r o o t h y d r a u l i cc o n d u c t i v i t y , l p r ) 。s t e u d l e 和f r e n s c h ( 1 9 8 9 ) 将其定义为l p r = j d a 譬 为通 过木质部的水流速率，妒为根表与根木质部水势差) ”“。上西的高低直接反映根系吸 收运输水分的速度或能力，是植物较为敏感的生理指标之一。上胁不仅可表示整个根 系的水分导度还可用来表示单根、根段以及组织细胞的水分导度。三胁包括径向导度 ( r a d i a lh y d r a u l i cc o n d u c t i v i t y , l r ) 和轴向导度( a x i a lh y d r a u l i cc o n d u c t i v i t y , l 4 ) 两个分 量。径向导度表示水分从根表面向木质部运输的能力，轴向导度表示水分沿木质部 向上运输的能力根轴向导度的大小主要取决于成熟木质部导管的几何性质，与径 向导度相比轴向导度一般很大，因此根系水分运输的主要阻力由径向运输引起 ( s t e u d l e1 9 9 4 ；s t e u d l e 和p e t e r s o n1 9 9 8 ) i 札 4 1 s t e u d l e ( 1 9 9 4 ) 的研究证明，根系的水 导性随着物种、生长发育阶段和环境条件的改变而改变l 孔。例如。根龄、昼夜节律、 p h 、a b a 、温度、营养胁迫、盐胁迫、干旱、低氧、重金属污染、病害等对根系 鼽均有影响。但是，上述各种因素如何影响根系的印，? 其机制还不是很清楚。而 这些机制的阐明不仅可加深人们对单根功能的认识，而且对于根系吸水模式的建立 也是至关重要的。因此下文在介绍z 肼研究技术及根系吸水模型的基础上，概述上肌 受环境因素影响的研究进展。 2 1 测定组的技术 内蒙古农业大学硕士学位论文5 要研究各种影响因素对植物根系吸收运输水分的影响，根系水分导度的测定 至关重要。目前最常用的测定技术是压力探针法( p r e s s u r ep r o b e ，s t e u d l e 和j e i l e 1 9 8 3 ) i “i 。压力探针法是由德国e r n s ts t e u d l e 提出并完善的，此法包括根压力探针法 ( r p p ，图1 2 ) 和细胞压力探针法( c p p ) 。下面以r p p 为例简单介绍这种方法。将单 根或根系密封在压力探针中，通过推动活塞产生密闭系统静水压的变化或改变培养 液渗透势产生密闭系统渗透压的变化( 只) ，进而造成根中汁液在密闭系统玻璃毛细 管中移动。玻璃毛细管中充满硅油，借助显微镜很容易观察到汁液和硅油的界面， 通过界面的位移计算根系的水流量( v ) 根面积( 固可使用图像分析软件( i m a g e a n a l y s i ss o f t w a r e ) 得到，单位时间单位面积的水流量即为山，6 岱p i 即水分导度 上册c p p 技术的原理相似于r p p ，只是它可以用其尖端非常尖细的玻璃毛细管刺 入细胞来测量细胞水平上的二p 的变化。压力探针法为人们从器官水平和细胞水平 上测定根系吸水性能和导水性能提供了比较完善的方法，但其精确度较高，要求较 高的技术。 图1 - 2 撮压力探针法的实验装置( r p p s t e u d l e 和h c y m1 9 9 7 ) f 6 1 f i g 1 - 2e x p e r i m e n ts e t u po f t h er o o tp r e s s u r ep r o b e 1 1 2 2 植物内在因素与衄变化的关系 植物单根或根系的上西受众多因素的影响。首先，p r 会受到内在遗传基础的影 响。尽管许多研究发现不同种属的植物单根或根系印，有相似的变化规律，但其二陆 绝对值存在较大的遗传差异，如木本植物根系锄远小于草本植物( s t e u d l e 和 6 缺磷胁迫下植物根系水分导度与叶片光合性能的变化 m e s h c h e r y a k o v1 9 9 6 ) 1 5 1 。同一种内不同基因型间协也存在较大的差异，如s t e u d l e 小组0 9 9 6 ) 和r i n c o n 等( 2 0 0 3 ) r ) 5 j j 发现橡树品种和大豆品种之间存在较大差异l 孔【2 2 l 。 其次，植物或根系发育阶段与植物单根或根系印，有密切关系。随着根轴的发育， 根轴三p ，逐渐降低。如f r e n s c h 等( 1 9 9 6 ) 以禾本科植物玉米为材料的研究表昵，根尖 部水分运输的阻力很小( 即j 【肼高) ，而在老根部分的三肌减小数倍刚。说明根中内皮 层细胞木栓层的发育和细胞壁加厚是水分径向运输的主要障碍。另外，他们在同一 个研究中还观察到离子的吸收也有类似的变化规律，但离子吸收的障碍区出现在较 幼嫩的根段。木本植物中也有类似的现象，木栓化的老根印，比幼根小2 3 倍 ( s t e u d l e 和m e s h c h e r y a k o v1 9 9 6 ) t 5 i 。 1 1 2 3 环境因素与蛔变化的关系 册常常受多种环境因素的影响。与植物的许多生理过程相似，植物根系的p ， 受昼夜变化的影响，如有人在莲属植物( l o t u sj a p o n i c u s ) 上发现单根和根系的印，在 1d 之内会呈现明显的节奏变化，根组织中编码p i p l 移p p 2 水孔蛋白的m r n a 含 量变化与印，变化非常相似( c l a r k s o n 等2 0 0 0 ) i 堋。此外，水分供应、离子浓度、温 度变化等均影响植物跏，而自然条件下这些因素很少是在最适状态的。即植物会 经常遭遇缺水或水分过多、养分缺乏或离子浓度过高、温度过高或过低等逆境的影 响。考虑到研究植物肋，在各种逆境下的变化对理解植物适应逆境胁迫的机制有促 进作用，下面就此进行介绍和讨论。 i 1 2 3 i 干旱与二p f 干旱是植物经常遇到的逆境。已经观察到土壤干旱会使多种植物根系水分导度 减小( n o r t h 和n o b e l1 9 9 1 ；l o 等1 9 9 8 ) t 2 孔 2 6 1 。在根的解剖结构发生巨大改变之前， 土壤恢复供水后，印，可得到不同程度的恢复( l o 等1 9 9 8 ；m a r t r e 等2 0 0 1 b ) 脚j 1 2 7 i ， 甚至还会出现补偿性提高( z h a n g1 9 9 5 ) t “。张建华等( 1 9 9 5 ) 以玉米为材料的研究表 明，适度缺水后再充足供应水分时，玉米根茎切i = 1 处得到的伤流比一直供水的多， 根系水分导度增加【2 8 1 。这对植物遭受干旱逆境胁迫后重新复水以恢复各种生理活动 可能有积极作用，因此这种补偿性增加的持续时间以及p r 增加所引起的生理变化 值得进一步探讨。n o r t h 和n o b e l ( 2 0 0 0 ) 进一步的研究表明，干旱引起的根系三西下 降和根内部结构发生变化有关，如缺水可加快内皮层和外皮层细胞的栓质化或木质 化以及凯氏带细胞壁加厚口”。l o 等( 1 9 9 8 ) 在野生沙枣( o l e ao l e a s t e r ) 幼苗根中发现， 缺水会引起2 层外皮层细胞木栓化和3 4 层内皮层细胞木栓化1 2 6 1 。细胞壁的栓质 化或木质化不仅会增加根系质外体的导水阻力，还影响细胞细胞途径的水运输 ( s t e u d l e2 0 0 0 ) ”。皮层细胞木栓化的单根以及由此组成的三胁的恢复有赖于根尖迅 速恢复生长以及产生新的侧根( l o 等1 9 9 8 ) t z 6 1 。除了解剖结构的变化外，根细胞质膜 内蒙古农业大学硕士学位论文 7 a q p 的活性变化可能也是干旱引起单根和根系上西变化的原因。如龙舌兰属植物 a g a v ed e s e r t 0 根系在土壤湿润条件下，用5 0p m o l 【1h g c l 2 处理后其单根二阶减小 6 0 ，而在干旱条件下生长4 5d 的其上胁不受h g c l 2 影响，这意味着干旱胁迫后a q p 活性大幅度降低，以至于用h g c l 2 处理也不会对上胁再产生影响( n o r t h 和n o b e l 2 0 0 0 ) 1 2 ”。而且这种通道的关闭或活性的降低对防止水分倒流回土壤可能有意义 ( m a r t r e 等2 0 0 1 b ) 唧。众所周知，a b a 与植物响应水胁迫密切相关，外源a b a 能提 高小麦幼苗根和叶中的含水量，其对叶中的作用大于根部，外源a b a 还能提高根 叶中a b a 及c a m 含量( 李孟军等2 0 0 2 ) t 3 0 l 。有研究表明，a b a 也参与调节单根助，。 在许多物种包括向日葵、大麦、高梁和玉米中发现a b a 含量与单根工p r 呈正相关关 系，而且外源a b a 也可以增加印，( z h a n g 等1 9 9 5 ；h a r m e r 等2 0 0 0 ) 耻目口”如前所 述，植物在生长发育过程中常不可避免的经历不同程度的干旱胁迫，因此全世界的植 物生理、遗传以及农学工作者均在研究揭示植物适应干旱的机制，从上可以看出深 入探讨干旱与上胁关系对进一步揭示植物适应干旱胁迫的机制很重要。 1 1 2 3 2 盐胁迫与p r 盐胁迫主要通过改变土壤和植物的渗透势以及离子直接毒害影响植物的一系 列生理代谢过程，最终影响植物的正常生长发育其对植物水势的影响表现为气孔 导度和根的水分导度的减d , ( m a r t i n e z - b a l l e s t a 等2 0 0 3 ) t 靶】，尽管有些植物印，对盐胁 迫没有响应，如烟草( t y e r m a n 等1 9 8 9 ) ，但在许多植物中均观察到盐胁迫导致工肼 减小f 3 3 j 。在营养液中加入1 0 0m m o l l 1 n a c i ，4 0m i n 后可观察到番茄动。明显受抑 制( p c y r a n o 等1 9 9 7 ) i n a c i 处理西瓜离体根3d 后，印，减小为未经n a c i 处理的 8 0 ( c a r v 萄a l 等2 0 0 0 ) b 2 盐胁迫可能通过抑制根系生长而影响三所，如1 0 0m m o l l 1 n a c i 加入到营养液中，玉米( z e am a y sl ) 初生根生长减缓，这可能是根尖伸长区变 短，根表皮细胞直径变短和分裂产生的新细胞减少所致( z i d a n 等1 9 9 0 ) e 鄞1 m a r t i n e z - b a u e s t a ( 2 0 0 3 ) 等在拟南芥中观察到，由于n a c i 对水通道的影响，细胞细 胞途径受抑制，结果是所下降，他们认为这也许和尸z p 水孔蛋白表达的下调有关1 3 2 l 。 用汞处理根系不会进一步减小三所值，也暗示盐胁迫可降低汞敏感蛋白的活性或数 量( n o r t h 和n o b e l2 0 0 0 ) 艘1 。许多物种遭受较长时间盐胁迫时，c a 2 + 可缓解胁迫对植 物的伤害( 周希琴等2 0 0 4 ) t s ) 。额外加入c a 2 + 可抵消n a c l 引起的上胁变化，因而三肼 在一定程度上可有所恢复( c a r v a j a l2 0 0 0 ：m a r t i n e z b a l l e s t a2 0 0 3 ) ”1 , 1 3 2 1 。如在正常的 的供钙( o 5 姗o l l 4 ) 水平下，盐胁迫下生长4d 的玉米在距顶端4 0m i l l 根段处的三聃 减小8 0 ，而额外加1 0n u n o l l 1c a c h 则减小5 1 ( e v l a g o n 等1 9 9 0 ) t 拥。据此，人 们推断可能是n a + 和c a z + 竞争同一膜结合位点( m a n i i 圯z b a l l t a2 0 0 3 ) l 翊，但是也应 该考虑胁迫时c a 2 + 作为细胞信号物质起的作用( j a v o t 和m a t h e l2 0 0 2 ) 1 3 s l 。另外，s o h a n 等( 1 9 9 9 ) 观察到，短期( 小于3d ) 的盐胁迫，额外加入c a 2 + ( 1 0 m m o l l 1 ) 不能改善n a c i 8 缺磷胁迫下植物根系水分导度与叶片光合性能的变化 对印，的不利影响m i 。c a 2 + 对印，的恢复作用是目前研究的热点，其机制仍需进一步 研究。还有人认为n a + 和c i 一都对z 肼有响( m a r t i n e z - b a l l e s t a2 0 0 3 ) ”i 。 l - 1 2 3 3厌氧与印r 淹水排去土壤中的氧气，而且还大大降低氧气由大气向土壤扩散的速度，从丽 影响植物的正常生长。实验室条件下通入n 2 ( 大于2h ) 后的厌氧条件，会导致向日 葵阢减小5 0 ( e v e r a r d 和d r e w1 9 8 9 ) 叭。用0 5m m o l l 1 呼吸抑制剂n a n 3 处理杞 柳( c o m u ss t o l o n i r e r a ) 根系以阻止根细胞的加氧作用，2h 后0 2 吸收和勋，均减少为 未作n a n 3 处理的3 5 ( k a m a l u d d i n 和z w i a z e k2 0 0 1 ) 1 i 。据此认为呼吸受抑制可能 是根系上仇下降的原因之一。在淹水缺氧条件下，许多陆生植物根系解剖结构变化 最明显的是分化产生通气组织( a e r e n c h y m a ) ，其内充满空气而不是水溶液。现已证 明，通气组织的形成是植物对缺氧逆境的适应机制，它可以极大地降低空气在植物 体内的扩散阻力，是氧气由地上部运输到淹水的地下部的主要通道( 樊明寿和张福锁 2 0 0 2 ) 2 i ，而这些空腔的出现可能会加大水分运输的阻力，成为厌氧条件下根系上陆 降低的又一原因。厌氧条件下，h g c l 2 处理的大豆三肼没有进一步藏小，说明此时水 孔蛋白活性受抑( r i n c o n 等2 0 0 3 ) t ”1 尽管我们目前还没有彻底搞清楚缺氧条件下根 系呼吸速率下降、通气组织的出现以及水孔蛋白受抑制与根系z 肼降低之间的数量 关系，但不难看出，根系z 衙下降是淹水条件下植物地上部叶片水分供应不足从而 引起萎蔫的重要原因。 i 2 低磷胁迫对植物生长发育的影响 1 ，2 1 根冠比 根冠比反映同化物分配到根的比例，它既受遗传因素的影响具有明显的种间和 品种间的差异( s h e n g 和h u n t1 9 9 1 ) 3 i ，也受环境的影响，营养状况是影响根冠比的 主要因素之一。r a d i n 等( 1 9 8 4 ) 发现植物生长在低磷条件下，与正常供磷下的植株相 比，最明显的变化是叶面积生长受抑，进一步试验证明低磷增加根冠比州l 。根冠比 增大有利于吸收水分和水分利用效率的提高，在一定程度上反映吸收的能力，当土 壤缺乏营养元素时，这一变化被认为是植物对低磷胁迫的适应性反应的标志。 f o h s e ( 1 9 8 8 ) 研究得出，小麦和黑麦的磷效率比洋葱、番茄和菜豆高的原因是由于小 麦高的根冠比，且具有较低的根冠磷浓度比1 4 ”。在以c a - p 和f e p 为磷源的情况 下，磷的吸收效率与豌豆植株的根冠比均呈显著的正相关关系，而且磷的吸收与植 株于物重呈显著的正相关关系( s u b b a r a o 等1 9 9 7 ) t “1 。 1 2 2 根形态特征及根构型 由于磷在土壤中的移动性及其有限，因此极易造成根际磷的枯竭。这样植物单 内蒙古农业大学硕士掌位论文 9 个根轴的形态特征( 根的长度、直径、根毛的密度和长度等) 及整个根系在土壤中的 分布或根构型对磷的吸收具有较大的影响在低磷胁迫下，根形态和根型发生了一 系列的变化：根直径减小、比根长增加、侧根增生、个别植物产生排根、不定根增 加，根毛密生且伸长。这些变化均被认为与磷的吸收有关( 樊明寿2 0 0 1 ) 即l 。 1 3 本研究的目的与意义 综上所述，根在植物水关系中扮演重要角色，单根和根系l p , 是水分运输研究 中的一个主要生理指标，l p , 不仅受遗传基础的影响，而且与诸多环境因素密切相关。 认识和理解z p , 的内在变化规律以及其受环境因素影响的规律，不仅可以帮助我们 进一步揭示根系吸收运输水分的机制，而且对指导农业生产实践也有一定的积极作 用。营养缺乏是植物经常遇到的逆境胁迫，其中磷胁迫更是植物经常遇到的逆境因 子。虽然一些研究小组已经观察到磷胁迫会不同程度地导致l p , 的降低，从而影响 植物水分关系以及生长发育，但磷胁迫导致丘p r 降低的机制目前还不清楚。到目前 为止，德国学者s t e u d l e 提出的水分复合运输模型已普遍得到接受，他的模型可以 解释许多水分运输问题，但质外体空间水运输的研究仍然缺乏技术支持，更多有关 水运输特点的报道仍然很少如细胞壁木栓化以及凯氏带对水分运输的阻碍虽然有 一些研究资料，但关于植物根皮层结构的变化对印，影响的报道则相对较少如前 文所述，在低磷胁迫条件下，根轴组织结构和形态发生显著的变化，因此低磷胁迫 条件下植物根轴组织结构变化及其与三a 的关系成为本文的研究内容之一 现在已经证明根系不但调节水分的吸收而且通过释放信号于气孔进而调节水分 的散失( c a r v a j a l 等1 9 9 6 ) lj o ) 。上肼是衡量根系水分运输大小的生理指标之一，光合 速率、蒸腾速率，气孔导度、水分利用效率反映了植株耗水的大小，也间接反映了 磷胁迫下植物吸水能力的强弱，所