（动物学专业论文）红腹锦鸡（chrysolopus+pictus）行为及繁殖机理的研究.pdf

摘要 本文以国家二级保护动物红腹锦鸡为研究对象，对其笼养条件的 行为规律及不同群体的性激素变化进行了系统的研究。 建立了笼养条件下红腹锦鸡目前较系统的行为谱，比较分析了各 种行为与野生型的行为差异。为该物种行为学的进一步研究提供了参 考。对红腹锦鸡的繁殖行为进行了比较研究，发现笼养条件下的个体 繁殖行为退化，部分行为甚至丧失。其主要原因是人为因素的干扰。 本文着重研究了红腹锦鸡的觅食节律和年行为节律。通过与野生 型的对比分析表明，笼养型已产生对人工环境的适应，表现出人工条 件下特有的行为节律。 在笼养型红腹锦鸡行为的日时间分配上，具有显著性别特征，繁 殖期与非繁殖期具有差异。 不同群体行为多样性研究表明，笼养亚成体比笼养型成体的多样 性指数要高，体现出更高的环境适应能力。 通过研究不同群体性激素的变化，初步揭示了红腹锦鸡繁殖行为 的机理。结果表明，性激素变化具有明显的个体差异。繁殖期雄性w ( t ) 一睾酮的含量与繁殖行为密切相关，雌性的w ( e 2 ) 一雌二醇 的水平与繁殖率明显相关。 本文还对红腹锦鸡的野放对策作了一定的探讨。 关键词：红腹锦鸡行为多样性性激素 _ a b s t r a c t i nt h e s e s t u d y ，b e h a v i o re t h n o l o g y a n ds e x u a l h a r m o n y c h a n g ei ns a m p l e sh a v eb e e nd e t a i l e do nc h r y s o l o p h u sp y c t u si n c a p t i v i t y t h em o s td e t a i l e da n da l l r o u n db e h a v i o r e c h o g r a m s o f c h r y s o l o p h u sp y c t u s w a sr e c o r d e db yn o w ，a n dd i f f e r e n c eb e t w e e n t h e c a p t i v i t i e sa n dw ii d f o r m s m a d eap r e p a r ef o rf u r t h e r e t h o l o g i c r e s e a r c hi no t h e r d a y t h eb e h a v i o r o f b r e e d i n g p r o c e d u r e w a s e x p a t i a t e d a t l a r g e t h er e s u l t i s t h a t t h e b e h a v i o ro fb r e e d i n gh a si n d u c e da n de v e ns o m eb e h a v i o rh a sb e e n l o s to rd e g e n e r a t e d t h eb e h a v i o ro f c h r y s o l o p h u sp i c t u s i n c a p t i v i t y h a s p e r i o d i c i t ys t i l l t h er e s e a r c h e so ns e e k i n ga n da n n u a lr h y t h m i n d i c a t et h ec a p t i v i t i e sh a v ef i t t e dt h em a n n e de n v i r o n m e n ta n d h a v ec h a r a c t e r i s t i cr h y t h mt om a n m a d ec o n d i t i o n s t h ea c t i v i t i e so fs e l f m a i n t e n a n c e sw e r et h ef i r s ti nt i m e b u d g e t so fc h r y s o l o p h u sp i c t u s , t h eo t h e r sw e r es e c o n d s e xa n d p h y s i o l o g yc i r c u m s t a n c eh a v em a r k e di m p a c to nt i m eb u d g e t s t h eb e h a v i o r d i v e r s i t yo fc h r y s o j o p h u sp i c t u si nw i n t e r s h o w st h es u b m a t u r e h a v e l o n g e rd i v e r s i t y i n d e xt h a nt h e m a t u r e f o r t h ef o r m e rh a v i n gf u r t h e rc a p a b i l i t yo f s t u d ya n d m o r e t r y i n ga w a r e n e s s s ot h es u b m a t u r ef i tt oe n v i r o n m e n t m o r ee a s i l yt h a nt h em a t u r e 1 i i no r d e rt os t u d yt h eb r e e d i n gm e c h a n i s mo ft h eb i r d s w e d or e s e a r c h e so nc h a n g e so fs e x u a lh a r m o n y t h er e s u l ts h o w e d t h a te a c hg r o u ph a sc h a r a c t e r i s t i cc h a n g e st os e x u a lh a r m o n y d u r i n gb r e e d i n g ，t h el e v e l so fw ( r ) o fm a l eh a v ec l o s ec o n t a c t w i t hb r e e d i n gb e h a v i o r ，a n dt h el e v e l so fw ( e 2 ) o ff e m a l ei n b l o o dh a v ec l o s ec o n t a c tw i t hb r e e d i n gr a t eo r f e r t i l i t y t h e s t u d yp r o b e s i n t oc o u n t e r m e a s u r e so nh o wt os e t c a p t i v i t yw i i d l i f ef r e eb a c kt on a t u r e k e yw o r d s ：c h r y s o o p h u sp i c t u s ；b e h a v i o r ：d i v e r s i t y s e x u a l h a r m o n y i i i 第1 部分前言 随着我国人口的持续增长，人们的活动范围在不断扩展，经济活 动频率急剧增加，致使野生雉类的生存空间日益缩小，越来越多的野 生雉类成为了濒危物种。 一般来说，当物种原始生境不复存在、原有的生态环境破碎成斑 块状、物种数量下降到使个体寻找配偶需付出过量代价，或者当物种 生存条件突然恶化，迁地保护( o f f s i t ec o n s e r v a t i o n ) 就成为野生动物 保护的最后一套方案。 迁地保护是指将濒危动物迁移到人工环境或异地实施保护。为它 们提供优越生存环境条件，保护濒危物种种群并增加其种群数量。当 迁地种群数量增加到一定数量时，通过释放迁地种群，使野生种群得 以恢复，达到延缓和避免物种灭绝的目的1 1 。 与其他鸟类一样，野生雉类具有复杂精细的行为模式，从而完成 其正常的种内以及种间的社会交际。在以往的异地保护项目中，我国 研究人员大多数只注意到物种的营养需要、疾病防治等方面的问题， 由于缺乏野生状态的植被结构和地形，无法给异地养殖个体提供足够 的觅食、繁殖和隐蔽场所，没有或者很难营造有利于迁地养殖个体的 行为发育的环境。另外，饲养员或其它人为因素也严重干扰了其正常 活动。在这种环境下长大的个体均产生了一定行为障碍，例如不能繁 殖；形成不正常印痕圄；发生了菲野生行为；缺乏野外生存所必需的 觅食、逃避天敌的行为技巧等。这种异地养殖的个体根本不能在野生 环境中正常生存，更不能繁衍后代。如果不解决放野前的这一难题， 珍稀雉类的异地保护工作将会前功尽弃。 要做好野生动物的异地保护工作，在提高人工繁殖率的同时，必 须重视野生动物的行为生态学研究。只有根据实地观察和研究，全面 了解雉类生态习性，获得野生雉类行为规律和详实的行为谱，对异地 养殖个体进行针对性的驯养、驯化，才能真正完成珍稀雉类的迁地保 护工作。 由于生境的破坏和人为的捕杀，我国许多雉类成为了濒危物种。 基于这种现状并结合本地实际，选择了我国特有种、国家二级保护动 物红腹锦鸡c h r y s o l o p u sp i c t u s 的行为生态学问题进行了研究。 以期对它实现有效的迁地保护和放野工作，同时也为其它野生雉类的 保护和放野提供理论参数。 第2 部分综述 2 1 红腹锦鸡的形态特征 中型雉类。隶属于鸡形目( g a l l i f o r m e s ) 雉科( p h a s i a n i d a e ) 锦 鸡属( c h r y s o l o p h u s ) 。雌雄体区别明显。雄性羽色华丽，头具金黄色 丝状羽冠，上体除上背浓绿外，其余为金黄色，后颈被披肩状扇羽； 雌性头项后颈黑褐色，其余体羽棕黄色，满缀虫蠹状斑和横斑嘲1 7 【8 。 2 2 地理分布与亚种分化 红腹锦鸡为我国特有物种，目前仅分布于青海、甘肃、宁夏、陕 西、河南、四川、湖北、湖南、云南、贵州和广西等地 4 1 9 1 。 红腹锦鸡系单行种，到目前为止没有亚种分化。 2 3 生境与习性 野生红腹锦鸡栖息于海拔5 0 0 2 5 0 0 m 的阔叶林、针阔混交林和林 缘疏林灌丛地带。有时也出现于岩石陡坡、矮树丛和竹林地带，常成 群活动，亦偶见单独或成对活动，性机警嘲。 2 4 繁殖 红腹锦鸡系一雄多雌制。繁殖期在4 - 6 月。3 月下旬雄鸟开始占 区并出现求偶行为。雄鸟经常发生争斗。 2 5 研究现状 关于红腹锦鸡的行为生态，国内许多学者作了较多研究，例如邵 晨( 1 9 9 6 ，1 9 9 7 ) 妇对笼养的红腹锦鸡在繁殖期间的取食行为以及 求偶炫耀行为作了报道，他们认为在繁殖期间的取食行为以及求偶炫 耀行为受多方面因素的影响；丁长青( 1 9 9 6 ) 3 、何少文( 1 9 9 4 ) “司 等对红腹锦鸡冬季生态进行了研究，认为红腹锦鸡在冬季具有明显的 集群行为；赵选( 1 9 5 6 ) 哺1 、吴至康( 1 9 8 2 ) 盯1 、余志刚( 1 9 9 6 ，1 9 9 7 ) “7 ”3 、等观察了红腹锦鸡生态以及繁殖习性，他们较全面研究了红 腹锦鸡野生状态下的行为生态；李福来( 1 9 8 5 ) “们对红腹锦鸡的雏鸟 的换羽的研究；李湘涛( 1 9 8 8 ) 乜们对红腹锦鸡的繁殖生态的研究，初 步探讨了红腹锦鸡野生状态下的各种繁殖行为；以上研究多侧重于野 生状态下红腹锦鸡的行为观察。在繁殖机理研究方面，甄惠丽( 2 0 0 1 ) 瞳“、张录强( 2 0 0 0 ，2 0 0 1 ) 1 等人对光周期诱导红腹锦鸡的冬季 繁殖进行了研究，探讨光照对红腹锦鸡繁殖的影响。 由此可见，虽然许多学者对红腹锦鸡的行为作了较多的研究，但 是到目前为止对笼养红腹锦鸡的行为尚欠系统、全面的研究。特别与 繁殖行为密切相关的性激素变化以及性激素与行为间的关系研究尚 属空白。本文力图从这二方面着手，探讨红腹锦鸡的繁殖行为机理， 探究出适于红腹锦鸡迁地养殖的最佳环境和方法，以保证红腹锦鸡的 野化成功。 第3 部分研究方法 3 1 研究地点 红腹锦鸡的研究地点选在湖南省野生动物救护繁殖中心，该中心 饲养着许多救护的野生红腹锦鸡和部分人工繁殖的个体。 救护中心地处湖南森林植物园内。该地树木茂密，夏秋炎热干燥， 高温天气多；冬春阴冷潮湿；阴雨天常持续一个多月。 3 2 研究对象 在湖南省野生动物救护繁殖中心，我们选择了a 、b 、c 三个隔 离的红腹锦鸡群体。 a 、野生种群( 166 早) b 、笼养的成年f l 代( 365 2 旱) c 、笼样未成年的f 2 代( 5 6 ) 3 3 研究方法 3 3 1 行为观察 在繁殖期2 7 月间，选择每月上、中、下旬各一天。在观察期每 间隔- - + 时对a 、b 、c 三区的研究对象个体行为，进行扫描式观察 ( 从天亮开始活动至天黑，静栖蹲伏) 。分别记录每次观察时所看到 的每种行为( 争斗、理羽、行走、取食等行为) 的个体数量。将所有 数据转化成不同次和不同行为，在一天_ 中特定时间的出现频率。 非繁殖期每月选择上、下旬各天。在观察日，每间隔小时进 行一次扫描式观察。 3 。3 2 性激素检测 3 3 2 1 药品、仪器 主要药品：肝素钠，i 血清睾酮( t ) 放射免疫试剂盒；i - 血清雌 二醇( e 2 ) 放射免疫试剂盒。 主要仪器：离心机、( 低温) 冰箱、注射器、电脑 3 3 2 2 方法 血样收集：2 0 0 3 4 2 0 0 4 2 ，全年共分8 次取样检测。 取样；翅下静脉取血5 m l 只次；血样离心，弃血细胞沉淀，取 上层血清转移至指管内，保存于低温冰箱，待测。 性激素检测：在湖南中医学院附属医院检测科，参照上海第二医 院【1 7 】，李振甲18 1 等的方法，利用放射免疫法检测。 第4 部分研究结果与分析 4 1 红腹锦鸡行为谱研究 提供被观测对象的完整行为模式是行为学研究一项重要工作，也 是进行深入研究的基础。红腹锦鸡作为高度发达的鸟类，其行为具有 高度复杂性和广泛性，而且每一种行为又是由许多小行为构成。根据 实际观察的结果，红腹锦鸡的行为分为以下类型。 4 1 1 休息 4 1 1 1 地面静立，双足站立，缩头。 4 1 1 2 栖架静立休息，双足站立于栖架上。 4 1 1 3 卧于地表，屈足使身体伏卧在地面，尤以天热时常见。 4 1 2 运动 4 1 2 1 行走 双脚交替行进 4 1 2 2 飞腾 飞上( 下) 栖架和惊飞 4 0 1 2 3 扇翅 站立或奔跑中上下扇动双翅 4 1 3 取食 4 1 3 1 供料盆取食 饲养员放饲料于食盆中，红腹锦鸡在食盆中或边缘急速取食。 4 1 3 2 地面或掘土觅食 在游动过程中啄取地面的各种食物或扒掘土取食。 4 1 4 理羽 4 0 ! 4 1 自理、抖羽 用喙梳理全身羽毛或使羽毛抖动( 多见雨天) 4 1 4 2 它理 不同个体间以喙梳理对方羽毛。 4 1 5 繁殖行为： 在长期进化过程中每一物种形成了自己独特的繁殖行为。这是环 境和自身生理因素共同作用的结果，也是实现种间隔离的一种重要因 素1 9 。观察中可把这种行为分为以下几部分： 4 1 5 1 争斗、占区 笼养条件下仅见于放养了3 只雄性成年红腹锦鸡的b 笼区内。 在繁殖期它们出现激烈的打斗，直至三者出现主次的等级关系为止。 4 1 5 2 筑巢 据长时间的观察，这种行为仅见于野生来源的个体。笼养条件下 发育的亚成体和发育的成年f 1 中未见此行为。 4 1 5 3 交配 经观察发现笼养型红腹锦鸡的交配方式与大多雉类无差别，也是 背立式交配。 4 1 5 4 产卵 产卵时，雌体静卧于巢中，产完卵后通常饮水，并伴有理羽行为。 4 1 6 呜叫行为 观察发现，笼养红腹锦鸡的呜叫除示警时常发生z 1 1 i 西i 啸鸣 声外。雄性常于清晨发出c h a c h a 的鸣声。在繁殖期雄性还发出s h i s h i 呜叫，这在平时少见。雌性红腹锦鸡常发生低鸣，无一定时 间规律。着与野生状态下的有一定差异。 4 1 。7 其它行为 4 1 7 1 排泄 长期观察表明，笼养条件下发育的红腹锦鸡在饲养员喂食以前常 出现一个排泄的集中期。在其他时间段，这种行为不具明显的时间规 律。 4 1 7 2 饮水 当温度上升，饮水的频次增加；取食后常发生饮水行为。 4 17 3 啄网 指红腹锦鸡用喙啄击栏网。观察发现这种行为在亚成体中出现的 频次较成体多。 4 1 7 4 攻击 通常见有雌性间和雄性对雌性的啄击或追击攻击。有时也见于对 相邻笼网其它个体的威吓。 4 1 7 5 警戒 是指在有异物或异声时，雄鸟常发出z h i z h i 的尖利呜叫这种行 为。观察发现野生种源个体的警觉性明显高于人工繁殖成体及笼养的 亚成体。不同类型的外界刺激人工繁殖成体及亚成体的反应也具有差 异，体现在对异声的警觉程度要明显高于对异物的警觉程度。产生这 种现象的原因是在笼养的条件下，异物出现的频度要高于异声的出现 频度，这就造成在笼养条件下长成的红腹锦鸡对异物的麻痹，警觉性 减低。这也是笼养型对笼养条件的种适应。 4 。1 。7 。6 逃避 是指遇到惊吓或威胁时红腹锦鸡的逃匿行为。笼养条件下雄性常 沿笼子的四周，脖子升直，直线疾跑，而雌性则是在笼子内四散逃开。 4 1 7 7 沙浴 指红腹锦鸡用其翅或爪子刨沙土于身体上或在沙土中翻腾。据观 察这种行为多发生在高温天气的1 1 ：o o 1 5 ：3 0 ，而在冬天很少见 到。表明这种行为与温度相关。除此之外，这种行为还与红腹锦鸡的 体表寄生有关。因为通过对频繁发生沙浴行为的5 只红腹锦鸡体表的 观察，发现它们都有很多鸡虱( 一种体表寄生虫) 。 4 1 7 8 集群行为 据实际观察，对于完全适应了笼养的个体来说，冬季无明显集群 行为。仅当有警示时，方可见防御性暂时性集群，当威胁消除后，这 种集群现象又消失。 4 1 7 9 换羽 调查发现笼养型红腹锦鸡的换羽发生在6 8 月问。观察中发现， 笼养型红腹锦鸡的飞羽的脱落是离心式脱落先脱次级飞羽，后初 级飞羽，而尾羽是向心式换羽由外向内。体羽则是成簇脱落。这 与李福来( 1 9 8 6 ) 的研究认为雉类具有多种换羽类型【2 7 啪一致。 4 2 红腹锦鸡行为节律研究 地球上的光、温、湿度等生态因子都具明显的周期性。其中最重 要有日j 鞘j ( d a i l y p e r i o d i c i t y ) 、月周期、季节周期以及年周期( s e a s o n a l o ra n n u a lp e r i o d i c i t y ) 。生物在这种周期性环境中进化和发展，必然形 成各种节律性。节律性是一种复杂生物学现象，它是对环境周期性变 化的综合适应，这些因素包括光、温度、湿度等非生物因素以及食物 条件、社群个体、天敌等生物因素。 与其他鸟类一样，雉类随着环境因子的周期性变化，其自身的生 理机能发生了较大变化，最终表现出活动的昼夜节律和年节律等节律 行为。 对红腹锦鸡活动的节律观察研究，可较全面的掌握其活动规律， 为迁地保护、野放和提高人工养殖效益、扩大种群等方面提供参考。 4 2 1 红腹锦鸡的日活动节律 受生理活动的影响，红腹锦鸡在一天的2 4 小时中，行为有明显变化 种变化即为日活动节律。采用焦点动物取样法( f o c a la n i t a a l s a m p l i n g ) ，在繁殖期和非繁殖期，我们对b 区成年的笼养型红腹锦 鸡进行了全天候观察。将观察数据换算成行为频率，其换算公式是： f = - n n ( 公式1 ) f 是指某行为出现的频次； n 指观察时具有某行为的红腹锦鸡的数量； n 观察对象总的数量。 在非繁殖期，红腹锦鸡的各行为出现频率结果统计如下。 表l一天内非繁殖期几种主要行为的频次变化 时间静栖游走觅食其它行为 6 ：o o 7 ：0 0 8 ：o o 9 ：0 0 1 0 ：0 0 1 1 ：0 0 1 2 ：o o 1 3 ：0 0 1 4 ：0 0 1 5 ：o o 1 6 ：0 0 1 7 ：o o 7 4 2 3 7 1 3 6 3 5 1 4 8 9 4 6 6 5 4 8 6 0 3 6 5 2 5 9 8 4 6 4 3 5 5 1 5 6 5 0 5 5 2 4 4 7 3 2 7 6 2 5 3 2 7 4 3 0 5 2 3 9 3 8 8 4 6 1 4 7 9 4 1 2 2 1 1 5 1 7 5 2 3 1 2 6 7 1 6 5 1 8 1 9 8 1 2 6 4 1 7 3 o 8 o 2 o 1 0 1 0 4 1 2 1 3 1 1 1 1 o 2 1 1 2 。7 表1 中可见，每一时间点的各行为出现的频次不同。把上表的 数据进行统计作图l ，得出非繁殖季节红腹锦鸡的日节律的变化特点。 2 图1 非繁殖季节红腹锦鸡的日活动节律 从上图我们可发现非繁殖期内，静栖、游走、觅食三种行为构成 红腹锦鸡的主要日活动，其他行为只占很小比例( 小于5 ) 。在一天 中，静栖行为出现的频次高峰在1 2 ：0 0 1 4 ：3 0 间。游走行为有两个 高峰，第一高峰在6 ：3 0 8 ：3 0 间，第二高峰在1 5 ：3 0 1 7 ：0 0 间。 觅食行为在一天内也出现两次频次高峰，分别是9 ：3 0 1 1 ：0 0 和1 6 ： 3 0 - 1 7 ：0 0 间。其他行为在一天内变化不明显。 观察记录繁殖期红腹锦鸡各行为，经计算处理，得出繁殖期红腹 锦鸡的各行为频率的日变化见表2 。 表2红腹锦鸡繁殖期主要行为的出现频次 时间静栖游走觅食其它行为 7 0 4 5 0 8 3 3 9 2 6 6 2 8 4 3 0 3 4 1 5 5 7 2 6 0 4 5 0 3 3 9 7 3 4 5 2 7 8 2 5 2 2 8 2 4 l 。3 6 0 7 5 5 1 4 4 6 3 7 8 3 2 9 2 0 6 3 2 2 3 5 2 2 9 5 2 ，6 1 8 ；0 02 8 74 2 4 1 4 3 1 7 5 6 7 1 6 3 1 5 6 2 0 5 9 3 7 3 6 7 6 8 7 7 9 4 1 0 9 3 1 7 9 1 4 3 6 0 2 9 8 0 2 0 6 1 1 7 1 0 8 1 8 3 2 8 8 1 2 2 8 1 9 ：0 06 9 8 1 9 81 0 6 8 8 对表2 的数据进行统计作图，用e x c e l 作图可得图2 。 图2红腹锦鸡繁殖期的日节律 在繁殖期，红腹锦鸡的主要活动重心是繁殖。这一时期所有的行 为方式都直接或间接受到繁殖行为的影响，体现出比非繁殖期更为复 杂的行为模式。从图2 可见，繁殖期红腹锦鸡的静栖行为高峰出现在 t l ：3 0 1 3 ：0 0 间。游走行为在一天内变化明显，高峰出现在7 ：0 0 4 u 若& 孔& 吼m n 挖墙m 坫 8 ：3 0 间以及1 6 ：0 0 1 7 ：3 0 间。觅食高峰出现在9 ：3 0 1 1 ：0 0 间， 其它时间内变化均匀。其它行为包括求偶、发情、交配等，在一天内 出现巨大波动，呈现两个明显的行为发生高峰，分别出现在5 ：3 0 6 ： 0 0 和1 5 ：o o 1 6 ：o o 间。这是与繁殖期的行为密切相关。求偶、发情、 交配等行为常出现在这个时间段，特别在清晨，雄性红腹锦鸡的呜叫 行为明显增多。 分析不同时期的日节律可发现，不同时期问具有明显差异，具体 体现在以下几个方面： ：行为在各时期出现高峰的时间差异：繁殖期的静栖高峰时 间要比非繁殖期提前约3 0 分钟；但游走的高峰时间要比非繁殖期推 迟3 0 分钟；繁殖期的觅食在一天内只有一个大的高峰，而非繁殖期 一天内出现两个觅食高峰。 ：其它行为在日活动节律的变化差异：在非繁殖期，其它行为 的日变化不大。而在繁殖期，其它行为的行为频次比例增加，且一天 内变化波动大，一天内出现了两个高峰。 产生这种差异的原因是不同时期的活动重心所决定的。因此，我 们在异地饲养时应该在不同时期采取不同的策略和对策。如在投食时 间的选择上，繁殖期应该选择在上午的9 ：3 0 左右，避免在下午投食， 以免干扰繁殖行为的发生。 r - 4 3 红腹锦鸡活动的时间分配 时间分配是指某一行为在所有行为或活动中所占的比例，体现了 活动或行为在其生活中所花费的时间。鸟类用于各种活动的时间分配 是鸟类行为学的一个重要方面。它受到各种因素的影响包括食物等 2 1 。在特定的生活环境中，每一种群都有自己最适的时间分配。采取 焦点动物取样法( f o c a la n i m a ls a m p l i n g ) ，在繁殖和非繁殖期，以每 一小时一次的频率进行全天观察，记录各时间点每一行为的红腹锦鸡 数量。用公式l 对观察数据进行分析统计，得出以下结果见表4 、表 5 表4 红腹锦鸡繁殖期的行为时间分配 从上表可见，红腹锦鸡雌雄间在时间分配上具很大差异。为更直 观的比较分析二者间的这种差异程度，把上表的数据经e x c e l 作图 后得图4 。 图4 雌雄行为时间分配比较 通过上图我们可发现在繁殖期，红腹锦鸡的一天中主要活动是游 走和静栖。这与杨晓君( 1 9 9 5 ) 【2 研对自腹锦鸡的时间分配以及张雁云 ( 1 9 9 9 ) 【3 0 1 对红胸角雉的研究结论相一致：即在繁殖期，以满足自身 需要的行为为主。其中一个最显著的特点就是雄性在这期间理羽和求 偶行为时间占较大比例，比雌性要高。雌性在游走、静栖以及觅食等 行为的时间要较雄性多。 表5 红腹锦鸡非繁殖期的主要行为的时间分配 对表5 中的各数据通过e x c e l 作图并进行比较分析，探讨其变 化规律特点。见图5 。 图5 非繁殖期红腹锦鸡时间分配 上图表明，在非繁殖季节红腹锦鸡的求偶和理羽行为明显减少。 在各行为中，雌性用于静栖和觅食的时间要多。除此以外，其他行为 的时间较雄性的少。 4 3 1 繁殖期红腹锦鸡时间分配的性别差异 为了更好分析比较同一时期内两性间时间分配的差异。运用双因 素方差分析法对表4 中的雌雄各行为的时间分配进行数据分析( e x c e l 计算) ，其公式为： a 因素方差：s 2 a = s s a d f a b 因素方差：s 2 b = s s a d f b 误差方差：s 2 c s s d 。a 因素指雄性；b 因素指雌性) 其计算结果为p i - o 6 1 0 ( 未成年仔代) h - - 0 4 3 8 ( 成年仔代) 。笼养型的行为多样性指数都 较野生来源的要低。这表明笼养条件降低了红腹锦鸡的存活能力和对 外界环境适应能力。 这种结果是由笼养条件所决定的：充足的食物使红腹锦鸡的某些 觅食行为和技巧丧失或退化；简单的笼养环境使它们的行为产生了对 笼养条件的适应以及对外界各种刺激敏感程度的降低。因此在笼养条 件下，为了能保留或在定程度上维持野生型的行为多样性，必须从 以下几个方面下手： 1 ，改变食物的结构；增加食物的种类和投放方式； 2 ，增加笼养环境的异质性； 3 ，减少外来的人和物等对其的干扰。 从表7 中比较可见，笼养亚成体的行为多样性指数比笼养成体要 高。这是由于前者的行为具有较强可塑性和学习能力，有更多的尝试 和玩耍行为。这也说明笼养亚成体比笼养成体具有更高的存活能力和 对环境适应能力。从这点来看，在放野过程中我们应该选择健康体壮 的亚成体做为放野的对象。 4 6 群体的性激素变化研究 野生动物保护中对生殖生理的检测至关重要。鸟体内的促性腺 激素、甾类激素水平会随着繁殖周期中性腺的成熟和衰退而发生同步 性波动3 7 】日【3 舛。e a s t m 1 认为鸟类的行为与温度和性别具有关系。 性激素的变化直接与其繁殖行为和繁殖能力相关。因此我们可以通过 检测红腹锦鸡的体内性激素的质量分数变化来监测其繁殖状态，研究 其繁殖行为，利用其规律来指导实践。 我们选择检测血浆中的性激素方法来研究红腹锦鸡体内性激 素的规律性变化。 在2 0 0 3 年4 月一2 0 0 4 年3 月间，选择8 个不同时间段，对不同 研究对象( a 区的1 雄，b 区的3 雄) 进行血样采集、检测，研究雄 性红腹锦鸡血浆中睾酮( t ) 的年变化。结果表明笼养型雄型红腹锦 鸡睾酮年平均质量分数为1 8 5 7 8 单位，在一年的不同时期，睾酮的 质量分数有较大的波动。各时段睾酮的含量见表8 表8 雄性笼养红腹锦鸡不同个体睾酮的检测值 日 期2 0 0 3 6 一0 7 2 0 0 3 ，6 2 7 2 0 0 3 9 0 8 2 0 0 3 1 卜0 1 2 0 0 3 1 2 2 0 2 0 0 4 2 0 8 2 0 0 4 3 0 1 2 0 0 3 4 2 0 亚 均 值 l 号。 雄 2 号 雄 3 号 雄 野 生 来 源 雄 1 8 3 61 7 8 0 24 7 5 54 7 8 24 6 5 72 0 2 7 53 1 2 53 5 0 2 为了能直观体现睾酮在一年内的变化规律，利用e x c e l 对上表8 的数据进行作图，得图7 幽7 不同雄性个体晕酮年变化 对图7 分析比较可见，笼养雄性红腹锦鸡血浆中平均w ( t ) 一 睾酮的质量分数从2 月底开始上升，达到2 9 5 9 9 单位以上，在4 月 中旬达到最高，在维持3 个月较高水平之后，从5 月底开始，激素( 睾 酮) 水平开始逐渐降低，到7 月已回复到繁殖前水平，此时期w ( t ) 为8 4 8 单位。 ， 雄性红腹锦鸡发情从2 月开始，5 月初左右为求偶交配的高峰， 可见其繁殖行为与血浆w ( t ) 变化呈明显相关，时间上明显拟合。 观察发现，b 区的3 只雄性红腹锦鸡在繁殖期处于强势地位的是2 号 雄性。从表7 中可得到，繁殖期2 号雄性红腹锦鸡比1 号和3 号雄性 的睾酮平均质量分数要高。这表明，睾酮对维持雄性的强势具有重要 作用。张雁云( 2 0 0 1 ) b 们等的研究也认为雄性黄腹角雉的粪便中w ( t ) 与其许多行为如求偶、走动等显著相关。这充分表明鸟类性激素变化 影响其多种行为，即鸟类的行为和激素变化水平明显相关。 通过图7 比较笼养成年仔代和笼养野生种源的睾酮水平，发现它 们的睾酮含量变化的时间上明显重合。睾酮含量水平在一年中都有一 最高峰值，出现在4 月2 0 日左右：其它时期变化较平稳。但笼养成 年仔代和笼养野生种源的睾酮水平一年中的变化也具有明显差别，具 体体现为野生型红腹锦鸡的睾酮水平较笼养型成体年变化平稳，波动 要小。 对繁殖期和非繁殖期红腹锦鸡的睾酮的平均含量用e x c e l 作图 的图8 。 图8 不同时期的睾酮含量比较 对比红腹锦鸡繁殖期( 2 月一月) 和非繁殖期( 7 月一1 月) 血 浆中平均w ( t ) 见左图，发现二者间存在明显差异。繁殖期的睾酮 水平大于非繁殖期的水平。 分别检测不同时期的笼养成体( 早) 和笼养野生种源( 早) 的血 浆中雌二醇w ( e 2 ) 的含量，得出下面结果，见表9 。 表9 不同时期各雌性红腹锦鸡的w ( e 2 ) 的检测值 野生12 7 4 1 8o 5 1 00 7 6 03 6 9 02 0 2 41 8 2 6 01 6 5 1 23 5 6 1 0 号 野生29 3 9 6o 1 2 60 0 9 41 0 8 70 3 9 77 0 2 3 14 3 6 81 4 2 0 9 号 野生3 号6 2 3 60 0 6 50 0 3 30 8 2 1o 6 3 05 8 4 95 0 2 67 5 1 6 笼养高产1 2 5 3 5 41 0 6 42 0 3 14 5 6 22 7 0 91 7 5 9 31 5 3 8 6 3 0 6 8 7 号 笼养高产23 0 3 1 32 1 0 62 9 9 45 8 2 21 3 4 82 0 6 7 72 1 3 8 13 4 8 7 7 号 笼养高产32 9 1 1 81 0 7 51 7 4 46 0 2 72 8 1 41 8 2 6 61 9 9 3 32 7 0 7 3 号 笼养高产2 8 2 6 21 4 1 52 2 5 6 5 4 7 02 2 9 01 8 8 4 51 8 9 3 0 8 7 9 均值 笼养低产1 4 2 1 8o 0 6 4o 1 5 51 3 2 81 0 5 92 8 8 5 4 0 6 75 0 4 8 号 笼养低产24 0 7 8o 1 0 80 1 1 60 9 4 71 0 8 33 0 7 74 6 0 24 4 3 1 号 笼养低产36 0 2 6o 0 9 70 2 1 61 0 0 31 3 4 45 0 8 56 2 7 16 1 0 7 号 笼养低产4 7 4 4o 0 9 00 1 6 21 0 9 31 1 6 23 6 8 24 9 851 9 5 均值 把表9 的数据利用e x c e l 转化为直观的曲线图( 图9 ) ，来研究分 析雌性红腹锦鸡血浆中雌二醇含量的年变化特征。 结果发现野生型和笼养型成体( 早) 血浆中雌二醇含量在一年内 的变化是一个较为复杂的过程，体内的雌二醇含量波动较大，见图9 。 图中明显可见e 2 的年变化的一个重要特征是，在繁殖期高产组( 即 产蛋多的) 和野生型1 号体内雌二醇( e 2 ) 的含量出现了两个较明显 峰值：第一个峰值出现在4 月左右，第二个出现在6 月左右。这与雄 性激素睾酮( t ) 一年中只有一个峰值明显不同。在非繁殖期内雌性 红腹锦鸡血浆中e 2 含量也发生一定的起伏波动。 图9 不同类型雌二醇的年变化 从图9 中我们还可以发现一个明显的特点，那就是产蛋量少的 雌性红腹锦鸡雌二醇的年变化曲线，比高产蛋组以及野生来源型的年 变化曲线平滑，没有出现两个明显的峰值。这说明低产组的e 2 的含 量在一年中变化波动较小。 分析产蛋量明显有差异甲( 高产) 、乙( 低产) 两组( 各3 只) ， 甲组：平均产蛋1 3 枚；丽乙组：平均产蛋7 枚。繁殖期高产组的w ( e 2 ) 平均质量分数为1 9 6 6 0 ，低产组平均质量分数为3 7 3 8 ；对 以上两组数据进行相关性分析。 相关系数i bs x y ( s x x s x y ) 1 佗 计算结果为r = o 9 7 8 ，这表明产蛋量与繁殖期的w ( e 2 ) 明显 相关，即繁殖率与血浆中w ( e 2 ) 含量密切相关。因此，w ( e 2 ) 可 作为衡量繁殖率的一个重要指标，在生产上可作为筛选种源的一个依 据。 第5 部分讨论 通过笼养红腹锦鸡的行为谱及行为的节律研究，与野生型研究比 较发现二者具有明显差异。体现在以下几个方面： 1 在繁殖期日期上，笼养型比野生型提前了一个月左右，而繁殖 期结束也略有推迟。 2 集群行为的差异，笼养型冬季集群行为较野生型的明豆减弱。 3 笼养型红腹锦鸡的警觉性降低，筑巢、孵卵、育雏行为减弱或 已丧失。这是笼养型成体对人工营造的笼养环境已产生了明显适应的 3 0 结果。表明笼养型已不能完全适应野外生存环境。因此，在实施野放 之前，必须采取多种措旄，提高它们适应野外环境的能力。 迁地保护和野放的理论基础是：物种能正常繁殖；保证其遗传多 样性；保持野外生存的必需技能；野放后能适应其原来自然生存的环 境【4 2 1 。在这原则上，红腹锦鸡实施野放应采取以下对策。 1 对红腹锦鸡实施迁地保护，我们应尽可能地提供与其野外生境 相似条件或增加笼养环境的异质性，以增加其行为多样性，提高它们 的适应能力。 2 在野放的对象选择上，选择具独立生存能力的亚成体，因为其 行为多样性系数高于笼养成体，具有更强适应能力，同时它们还具有 较强学习能力和尝试意识，这有助于学习和获得新的生存技能。 3 在时间选择上，应选首先选择非繁殖季节而又食物丰富的秋 季。 鸟类的繁殖习性主要受其生活的环境，如光周期，食物供应等的 调控。在笼养条件下，人为增加长曰照，其生殖活动也有所增加。生 殖活动的改变是神经内分泌活动改变的结果，要提高红腹锦鸡的繁 殖率，一是改善其营养结构，二是打破其繁殖的季节限制，实现冬季 繁殖。张振录( 2 0 0 1 ) 乜2 3 等通过光周期诱导，长光照处理，已实现了 红腹锦鸡的冬季产卵，但这时的卵基本上是未受精的。表明还未根本 实现反季节繁殖。 要实现冬季产卵受精，关键要恢复雄性红腹锦鸡冬季的生殖能 力。d a v i d ( 1 9 9 7 ) 4 嘶等人对白腹灯草鸦( u n c o p h a e o 胛。行t u s ) 研究表 明，人为地提高繁殖期雄鸟血浆中睾酮( t ) 的质量分数，可导致其 求偶炫耀和交配频次均明显增加。同时在研究中我们发现红腹锦鸡的 雄性强势的维持与体内的睾酮含量密切相关。因此我们可通过人为提 高雄性体内睾酮的含量来增加繁殖能力。研究结果表明，红腹锦鸡的 睾酮变化具有很严格的时间季节限制，在繁殖期明显升高，而在非繁 殖期则减低。在非繁殖季节能否通过光周期诱导以及人为增加血浆中 睾酮( t ) 的含量而恢复其生殖能力还需作进一步研究。在对红腹锦 鸡冬季行为观察中也偶见1 0 月份期间少数雄性红腹锦鸡出现求偶炫 耀行为。这种现象产生的原因还需作进一步深入研究。 前文研究结果表明，红腹锦鸡雌性繁殖率与其体内的雌二醇含量 密切相关。在繁殖季节也可通过人为提高其体内的雌激素水平，来提 高它们的繁殖率。 参考文献： ( 1 ) 王秉浩，郑淑玲，迁地保护在动物多样性保护中的作用，物种多样性 研究与保护，浙江科学技术出版社，1 9 9 8 ：2 0 3 ( 2 ) m a r t i np ，b a t e s o np m e a s u r i n gb e h a v i o u rc o m b r i d g eu n i v e r s i t yp r e s s ， 1 9 8 9 ：4 9 5 1 ( 3 ) h a h nt p ，b o s w e l lt w i n g f i e l dj c e t a l t e m p o r a lf l e x i b i l i t y i na v i a n r e p r o d u c t i o n ：p a r e m s a n dm e c h a n i s m s c u r r e e n to r n i t h o l o g y , 1 9 9 7 ，1 4 ：3 9 - 8 0 ( 4 ) 邵晨，笼养红腹锦鸡繁殖期的取食行为，中国鸟类学研究，中国林业 出版社，1 9 9 6 ：2 6 5 2 6 7 ( 5 ) 赵正阶编著，中国鸟类手册( 上卷) ，吉林科学技术出版社，1 9 9 5 ： 4 1 2 4 1 4 ( 6 ) 赵选，金鸡的习性于饲养生物学通报1 9 5 6 ( 7 ) 吴至康，红腹锦鸡，中国珍稀濒危野生鸡类，卢汰春主编，福州：福 建科学技出版社，1 9 9 1 ，3 7 2 3 8 4 ( 8 ) 刘明玉，戴玉浩等，中国脊椎动物大全，辽宁大学出版社，2 0 0 0 ：5 9 6 5 9 7 ( 9 ) 郑作新，等，中国志物志鸟纲，第四卷，鸡形目，1 9 7 9 ，科学出舨社 ( 1 0 ) 马建章，中国野生动物保护实用手册，2 0 0 2 ，科学技术文献出版社： 2 5 4 ( 1 1 ) 沈猷慧，刘上峰，杨道德，湖南省鸡形目鸟类及其分布，动物学研 究，2 0 0 0 ，2 1 ( 3 ) ：2 5 2 2 5 5 ( 1 2 ) 邵晨，红腹锦鸡的越冬生态研究，浙江农业大学学报1 9 9 7 ，2 3 ( 1 ) ： 1 6 ( 1 3 ) 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