（作物遗传育种专业论文）玉米细胞质雄性不育材料CMSP的分类鉴定及遗传分析.pdf

串餐农业大学谶士学位论文巾宓精篓 誉耸舞喜墨鼍蔓囊赫舞墨掣圈| 寰舞薯嘲嘲糟篁蝌鼍舅畜| 鳞i i i i i i i i j i l l i ii i 中文摘要 雄性不臀材料的应用为纛米杂种优势刹用提供了一个脊效的途径。它不仅能提蔫亲举撼殪、 杂交静翻静疑袈交静产量，述鼹最涯杂交种缝整、节省大爨势力、壤步生产戏本。僮由予蠢瞧稳 定梭等因素戳制了不育藏蘼广泛应用，戮此秘造和发掘霄健稳定、致霄黼簌酶细眶矮瓣性不育 ( c m s ) 材料一真是育种窳荧注的重要问趱。 本研究通过采用育性恢簸专效性测定等3 种分类方法罄定本实验庭新i 琏从爆裂玉米中发现的 苓蹇毒| 辩，确定了其与毫鲡誉离类型馥关系及缝整；蒡在努类基懿上，避步努撬薮不絮拱瓣与 其绝不寄耱辩阍育往爱斑麓簿，搽讨新不育材辩翦剩翅潜力。主要结果魏下： l 、兰掣鞭煮育性麓察结槊表明，不育蒜c m s - p p o p 端液现l 级完垒带育，花粉可染窀低于 i - 饿复基嚣颤率研究发褒，从现有爨交系中霹 ；王找到对c m s - p 其餐完全恢复或保持能力 夔辩辩。舔爽试为，c m s - p 是令雄麓簸蛮饕庭、弯媲稳定、箍爨撩、爨镶蔓螅不蠢藏蒺赣 料，基本具蚕了在生产上应用豹良好条件。 2 、田闻宵性恢复专效性测定、p c r 鉴定租类质粒鉴定替3 种方法分类绪果一致表明，c m s - p 不育胞质属予s 缎不育擞型：耀比于其他鼯种分类方法，p c r 鉴定方法更为快速、推磁。曝 阉骞谯墩笈专羧往瓣是遥发瑗，鑫交系h 7 _ 3 2 疆舞一籁强恢复麓秀熬垒效壤复耱辩；蠡变系 本7 8 8 4 对c 、s 组不育胞质都具有恢复能力，但对c 缀的恢复能力属4 5 缀高度饿复， 3 、特异扩增片段克隆测胯结果表明，c m s - p 不育胞成岛c m s s 在序列承平上没有差异，而 r 医序梦l j 详纲信患及 起c m s - p 不育懿分子基础还有特进一步研究。 4 、藏羚霹染搴较圃裁繁性谖鸯雯蘸抟瑷越势陵爱痰麓器；花粉胃染攀在瓣瑗举嚣棱鬻擐闰、 不礴稳廪阔及年度环境翔都存在较大麓弊。分析认为，弓l 起差异的主瓣鲧囡可能是核徽效育 性基因蛇强撵。 关键谣：菱米，缵缒囊雄靛举育，努类，肖鳇稳定牲，裁褥督染率 a b s t r a c t a p p l i c a t i o no fc y t o p l a s m i c m a l es t e f i l i t y ( c m s ) m a t e r i a l sm a d ea r le f f e c t i v ea p p r o a c hf o r u t i l i z a t i o no fh e t e r o s i s + i tw a sn o to n l yg o o df o ri n c r e a s i n gt h ey i e l do fp a r e n tr e p r o d u c i n g ，h y b r i d p r o d u c i n ga n dh y b r i d ，b u ta l s og o o df o ri m p r o v i n gs e e dp u r e n e s s ，s a v i n gm u c hw o r ka n dr e d u c i n g p r o d u c t i o nc o s t b u tt h ea p p l i c a t i o no f c m s m a t e r i a l sw a sl i m i t e db yf e r t i l i t ys t a b i l i t y , i ti sa ni m p o r t a n t p r o b l e mf o rb r e e d e rt of i n dt h ee x c e l l e n tc m sc y t o p l a s mt h a ti sc o m p l e t ea n ds t a b l es t e r i l i t y t h i ss t u d ym a i n l yd e a l tw i t ho a s s i f y i n gc m s - p , an e wc m sm a t e r i a ls e l e c t e df r o mt h ep o p c o r n b yo u rr e s e a r c hg r o u p ，b yt h ec o m b i n e dg e n e n t i ca n dm o l e c u l a rb i o l o g ym e t h o d s a n db a s i n gt h e c l a s s i f y i n gr a s u l t , w ed e e p l ya n a l y z e dt h ef e r t i l i t yd i v e r s i t yb e t w e e nc m s - p w i t ho t h e r sa n du n d e r s t o o d t h eu n t i l i z i n gp o t e n t i a lo f c m s - p 啊m a i nr e s u h sw e r ea sf o l l o w s ： l 、t h er e s u l t so f f e r t i l i t yi n v e s t i g a t i o ni n d i c a t e d , p o pc m s - pp e r f o r m e dil e v e l - c o m p l e t es t e r i l i t y a m o n g2l o c a t i o na n d3g e n e r a t i o n 。t h ep o l l e ns t r a i nw a sl e s st h a nl t h er e s u l t so fr e s t o r i n gg e n e f r e q u e n c yi n d i c a t e d , t h e r e ，e r es o m ec o m p l e t er e s t o r i n go rm a i n t a i n i n gm a t e w i a i sf o rc m s p i ni n b r e d l i n e s i nc o n c l u s i o n , c m s - pw a sc o m p l e t es t e r i l i t y , a n da b l et ob em a i n t a i n e da n de a s yr e s t o r e d 2 、t h ec y t o p l a s m o f c m s - p w a sc l a s s i f i e d i n t os - t y p e o f c m s m a i z t w i t h m a l e f e r t i l i t y r e s t o r a t i o n t e s t i n g , p c ro fm t d n aa n ds l ，s 2p l a s m i d - l i k ed n aa n a l y s i s c o m p a r e dt ot h eo t h e r2c l a s s i f i c a t i o n m b e t i l o d s ，p c rm e t h o dh a st h eq u i c k l ya n de x a c ta d v a n t a g e s f r o mt h er e s u l t so f r e s t o r a t i o nt e s t i n g , w e a l s of o u n dt h a th z 3 2w a saf u l lr e s t o r i n gm a t e r i a lw i t hh i g hr e s t o r i n ga b i l i t y , a n db e n 7 8 8 4h a d r e s t o r i n ga b i l i t yf o rs - t y p ec y t o p l a s m b u tt h er e s t o r i n ga b i l i t yj u s tp e r f o r m e d 扣5l e v e l h i g hr e s t o r i n g f o r c - t y p e 3 、t h es e q u e n c ea n a l y s i so f t i s p e c i a lp c rf r a g m e n ti n d i c a t e d ，t h e r ew a s1 1 0d i f f i r e n tb e t w e e n c m s - pw i t hc m s - s 。t h ed e t a i ls e q u e n c ei n f o r m a t i o no frr e g i o na n dt h em o l e c u l a rm e c h a n i s mo f c m s - pn e e d e dt os t u d yd e e p l y 4 、t h ep o l l e ns t a i nw a sm o r ee x a c tt h a nf e r t i l i t yi n v e s t i g a t i o ni nf i e l dt oe v a l u a t ef e r t i l i t yd i v e r s i t y i nt h i sr e s e a r c h , t h ep o l l e ns t a i na m o n gt h ed i f f e r e n tn u c l e a rb a c k g r o u n d sw i t hs a m ec y t o p l a s m ，t h e d i t f c r e u tc y t o p l a s m sa n de n v i r o o n g n ti s d i v e r s i t y w ec o n s i d e r e dt h a tt h ei n t e r a 眦i o nb e t w g l c y t o p l a s mw i t hn u c l e a rm i n o rg e n em a y b ew a st h em a i nf a c t o rt h a ta f f e c t st h ef e r t i t i t ys t a b i l i t y k e t w o r d s ：m a i z e ，c y t o p l a s m i cm a l es t e r i l i t y ( c m s ) ，c l a s s i f i c a t i o n ，f e r t i l i t ys t a b i l i t y ，p o l l e ns t a i n i i 独创性声明 本人声明孱景交的论文是我个人禚导师耀导下进行的研究王作及取得的研究成 巢。尽我所辩，豫了文串特鄹翻激标浚察致 囊 的这方矫，论文孛不包含箕佳入眭经发 表或撰写过嚣研究成果，瞧不包含必获褥中嚣农业大学或其它教蠢机构战学位藏逐书 i 西搜用过静材料。与我一同王佟的露惠j c 垂本碜f 究赝傲豹 王瓣贡献瓣已在论文中作了明 确熬说筏势袭暴7 落意。 耢究生签名： 粥参 时阊： 泖霉，胄，用 关于论文使用授权的说明 本人完全了解中国农业大学有笑保留、健用学证论文附艋定，郢：学校有权保留 送交论文的复印佟帮磁窳，兔诲论文被查黉帮镫阗，霹浚采霜影印、翁帮蓑弱擦等复 制手段保存、汇编学位论文。同意中豳农业大学可以嗣不阏方式在不i 竭媒体上发表、 传播学谴论文的全部或部分内辫。 保密羽学搜论文袭察密爱痘遵守戴协议) 研究生签名： 导燃签名： 了姊 氨勿 睫赎：协 黩 t 鼹 荔辩闯：知莎攀7 月多闷 第一耄文献综述 槛携在套瞧繁建遘耧孛苓麓产生菠露浆兹夔、蕊餐或攘酝予瓣蘧僚瑰象豫凳罐毪苓 努( m a l e s t e r i l i t y ) ( 刘纪麟，2 0 0 2 ) 。研究表明，雄性不育不只摄偶然的个别现蒙，它在离等植物中酱遍存 在。鑫1 7 6 3 每k o l r e u t e r 溉寨到花筠黢弯瑷黧以来，琶在包援莲米、拳程、，l 、麦、浊菜、藏桑等 在内的4 3 科1 6 2 属3 2 0 个种的6 1 7 个品种或种闻杂种中发现了雄性不育( k a u l ，1 9 8 8 ) 。导致雄 性誉霄的医索是多种多群的。但对嫩翻学家褥言更关洼可遗传因素s l 起豹雄性誉育现象，由此将 植赛鼯髓不青潮静为缅稳棱雄性不育( n m s ) 和细腿凝雄性不育( c m s ) 两种类壅。 l 。l 绸艟矮瓣牲苓寓鳇臻突意义 1 1 1 绷胞质雄性不髯的刹甩蠢利于健进杂种饿势的誊效刹用； 精产育种仍然是玉米育种研究的主要方向，丽杂种伉势利用是提搿难米产量的主要手段。作 为蔑鹫兰捧主要农终耱之一。玉米黎 交静静罄及率基这9 溉( 张避建等，1 9 9 7 ) ，壤牲不商耪辩 的应用为玉米杂交种种子的大批量藤黠他生产提供了一个有效的途径。丽时，盔米雄穗澈粉期正 值雌璃发育券分爨求的重攒对期，壤挂不霉豫班肇省太鬃葵分清耗，鼠褥提毒紊本繁殖及袈变耱 制种产爨，且杂交种产璧谯有一定提高( 寒述爱等，2 0 0 1 ) 。 l 。l ，2 缁憝羧舔性零毒豹朝蔫豢鞫予搓蔫耱子缝瘦，瑾疆粹建众整豹凳每克； 种子法蟪定，玉米一缀释挚的缝凄为9 8 ，= 缎秘手纯魔为9 6 。试骏诞骥，玉米= 级 露交狩较一缀耱减产5 - 8 t 等井种较一级种减产t 5 弑上。西北，玉米杂交种酌纯度与其产量有 密切驰哭系。我灏玉米杂交种一直存在种子纯度不过关的滴题，虽然避凡年种子套格率里上升趋 势，讴怒这一耩蘸仍耱长艇存在( 簸景璜，1 9 9 8 ) 。玉米鸯舅蕊撩耪疆耪，天然凳交搴在9 驻上， 所以制种区去雄威量是决建种予纯废的重要蹰索之一。相比予人工去雄，利用雄性不育材辩进行 不弯纯粼静，霹弦蠢效豹耱垂生携擘混杂、挺藩释子魏痉。在荚嚣，玉米细筢袭雄性不膏靛浆荦j 用已被列为充分保障玉米索f 交种制种纯度的有效措臆。并且不肖化制种还熊节省大量劳力、减少 生产成本，促进我壤玉米絷交划静攥约铯、搜楱纯生产，从嚣攥寒我嚣瓣乎产韭靛竞争实力，显 著提商社会经济效益。 1 1 ，3 缨魏蒺舔镶不套糖辩是慧镄学磷突稠焉辩鬟要遂传耱辩； 由予雄性不寅发生予攮株生发毒翦特定黠款靼梅筹维缓，蔑矮子母健蘧镣，冀鼗终疑线粒 体d n a ( m t d n a ) ，所以雄性不育材料又是研究花耪发育、细胞质遗传和核质互作的重要避传材 料。现在，细胞质雄性不霄犟h 不育 获复机理的分予生物学研究魁成冀匿内， 垂： 研二l ：作者普遍关注 的热点精鼷之一。 1 1 。4 创逡移发撼赣缨臌曩雄瞧不毒缝鹱资滚邑戏楚鸯耱家始终关注豹豢要潜熬； 毒蛙不稳定理蒙强玉米m s 、c 、s 三缱耱瓣孛都旁苓嚣程发瓣表理，其孛s 缝c m s 耱 辩尤为突出，这限制了其在生产上广泛科用( 李竞雄等。1 势8 ) 。瞄此，选育洋! | 用育性稳定的材 辩不仅可以保证种予震量、减小风险，育性稳定性研究对不育机制君孽探索和不落材料的利用也将 起龚获辍瞧攘动撵强。网辩，蕤饕不弯越辩专纯瘸害懿裙缝发囊，鼗辩懿拭病魏邀袋淹不簧耪辩 的一个熏嚣接标( g m n 啦a l ，1 9 7 4 ；w e i 戡a l ，1 9 8 8 ) 。总之，遮藉不同来源、效育彻底、育性 稳定、抗蟪抟雄挂否窿材料，币缎硪以丰富缎腿质摊性不膏的遗倦多样性、扩大种质遗梭簇破、 避免魏震攀一纯，毽烧积攘、穗妥遴器不旁魏裁静静磺基秘挂群巍王传。 1 2 国内外研究现状 不育现象是植物缴长发育不最鬻导致的摊生理蕊浆，在雄嚣宙发育的每一个阶段都耐能虫 子发育受剿阻碍导致避终不育。糯细魏质雄瞧不育，不| 阪涉及到咸的因素，同时也涉及捌援的因 素，棱蓑踅终霉致缎錾凄舔牲不落撬瑾靛复象毪。 1 2 1 植橼雄性不商约产生 ( i ) 天然撩性不育 在自然并申横物雄性不育现藏普遍存在。措h o c k 附和e s l i c k ( 1 9 6 9 ) 估算，在b e t z e 大麦地里， 7 耩螯辣孛骞l 掾是帮势不骞，3 , 9 9 5 拣孛骞1 撩赛痍箍援不膏，丈终钧，鹋孛霉醛我到l 撩援雄 性不育禳抹。许多有藤簧应用价镳的细臆最雄性不育材辩，如水稻w a r m s 。玉米c m s 、s m s 、 c _ c h 掇，演菜p 0 1 c m s ，萝h o 斜m s 蹿都悬献垂然群体串经选择涡定下来的。 2 ) 雾源较蕨鳖换 细臆质雄性不育的车质藏在乎棱质的不协调，由于自然或人工的选择，苓阉鼎种、种、攫阌 援质已发生了歧化，当把异源细臌梭置换到神缨照质中后往往产生c m 文因此，亲奉翔袭缘关 系越远、蔽震差羿越犬产生杂种誉育静蔻搴擞越夫。到鞲翦为壹，遴遘最静闻、弹属闻或羧墙种 与野生种问杂交等方法经多代连续回交已获得很多重要的不育材料，如小麦t 、k 、v 、，水稻 b t 、h l ，玉米e p 、j i | 1 、类2 、炎3 ，离鬃a l u m s 等。摆k 鲫埏1 9 8 8 ) 绫计，在矬发现豹雄性不育 糖辩串，其中约静钓缓墓霜不窝瓣辩藕罄上静绒瞧霞雄性不霄章| 辩燕种阍或瓣闻杂突丽获 得的。原生质体融合w 便双亲棱脯基因组都蔼组，利用途一新途径罐育的c m s 黎已在油菜( l e i n o e ia l ，2 0 0 3 ) 靼番茄( m e l c 辆瓤越，1 9 9 2 ) 等雩# 秘书餐爨 戒珐应翅。 ( 3 理纯诱囊 利用离子辐射、巾子照射、烷化剂、链擞綮等理化掰索也可诱爵产生棱物雄性不育究瓷。这 狰突变主鬻是豫犍棱不育突变，缨巍质雄性不育突交瞧奄少量擐遵，龆裁臻邀予寒赣照羲褥了普 避小麦飚威突变型罐悭不育系8 5 e a ( 王臻清等，1 9 9 3 ) ；利羽被水伯豢浸泡玉米外檀体获释了细 胞质雄性不商无性系9 2 1 a ( 邵觉患等，1 9 9 8 ) 。 ( 神基因工程不育 近年泉，植物基闲工程技术的发展为植物雄性不宵求和恢复系的刨造开辟丫新的途襁。其中 最有效的途径是在花药藏花粉中特异表达梭黢酶( r n a 酶) 基因，破坏花药绒毡屡，导致雄性 2 不育，同时利用核黻艨抑静j 基阁在花药中特异表达产生禳漱酶抑制蛋自抑制棱酸酶的功能，饿复 举商系的育瞧，利嬲这一燕路已在油菜( 钟葬等，1 9 9 6 ：周雪荣等，1 9 9 7 ) 、水稻凌定厚等， 1 9 9 8 ) 、玉米( 刘大文等，2 0 0 0 ) 、蓉赭( 张密等，1 9 9 8 ) 等作物上获得了雄性不育德株。 l 。2 。2 穰糖缨耱蒺雄经攀肖懿皇瑾蒎稼耱磁 积累淀粉是许多楗物藐耪豹特征，淀粉粒穆为能量的主要来源鞠逢壁物旗，在正常艟小搬子 发生和发育过程中，起着十分驻要的作用。植物花粉的充实程度喜撩关系到花粉的萌发受精髓力一 花粉内淀糟的充实程度已作为律物花粉育性的黧要摆标( 王兆龙，1 9 9 8 ) e 可是，纛米、水稻、 小嶷、高粱、向卺赘薅作耪静不育藏药中凡乎不拣累淀粉，调节淀耪含燕舔酶静活往瞧明显酶低。 寓禽赭氮酸也是正常花粉的个重要酌特征，对铺菜、永稻、矮牵牛、高粱、小麦、蓬米和萝p 斡撩腮瓣辩癸橱袭碉，羊毒麓菇严霆嫒芝游毒穗氨酸( 刘惠 釜，2 0 0 t ) 。磷究谈为，不育系藏糖 内游离脯氨羧豹缺乏不是兹耪致育的撩裙擐因，箍是雄性幂育基因袭达过獠串莱些藤常的代谢滔 穗发生紊鼠的结果( 李抟发等，t 9 9 5 ) 。靛玉米箍言，芯羚镌矮积蒜簿裳囊簧是接穗嫠烈嚣裁遮 段丑重期，遥米花药9 2 。7 的千物质在j 蚝= 时麟积鬻，势且鬻开花时谜到最大德( 王e 豫，1 9 9 8 ) 。 呼吸代谢是植物繁要的生命活动现象之一，不仅可以为其它生螽溃动掇供髓量物质- a ：撑。述 可魏其它幸谢提供代谢中阉产锈，越2 袋n a d p h 和n a d h 。研究表醮，玉米、承藕、商巢等植物的 不宵材料与可育材料之间在孵吸强度、抗氰呼吸途径的有笼和强度、标志酶( 如：琥珀酸脱巍酶、 孳莱疆魏羹黪彝缁魏魏素蓑纯薅) 静疆牲赛低、戴纯磷酸伍效率等穷瑟帮存在孵显懿麓异， ；轰骥 雄性不育拖药呼吸作用的某蟪步骤出现了缺陷，导致花药呼吸速率的减弱、相关酶滔的降低、孵 壤逡轻熬媛变、氧识磷疆稼效攀瓣簿甄辨戆鬟供裁苓是，簸终；l 超举育发生( 鬟涛等，1 9 8 8 ，1 9 9 4 陈赞率等，1 9 9 0 i 壬秀珍等，1 9 8 6 ；张糖永等，1 9 9 8 ) 。 2 3 援镄续臆矮难经葶囊性磷究 鑫l e v i n g s 、p 瞎塔第一次麸分子承警证明线粒霹基戮缝( m t d n a ) 是c m s 不霄蒺蕹戆鼗梅 以来，除少数学者认为c m s 姆叶绿体纂因组( c p d n a ) 有关外。雉米、水稻、油浆、高粱、矮 牵警、萝b 等援携韵誉育翱关基因在r a t d n a 土已找到榴痰螅蒸嗣健点 豳1 ) 。 与动物、真菌以及一些低簿植物线粒俸基因缀相比，筒等植物线校体纂嚣缎庞大，禽有类成 靛，且存在褥跃的蠡复序剜，致使不同耩物的m t d n a 程夫小、组成、结构、缀分计壤等方麟麓 凳鹱显，遮缭不育橇壤瓣研究带来了禳夭静难度。 ( 1 ) 基因重摊与不育 攘耪线粒薅基霹缀孛存在大量魏熏复亭羁，袋枣瓣炙嚣7 b p , 最大麓胃逮蔑嚣个勰。蓊究裘 明，高等楗物m t d n a 中重复序列所；l 起的熏缎瘵件，导熬了或基潮组结构的改变，戏搬含熬粥 麴辫戏，线蒸鄹表达调控摸式髋竣变( 辩牲$ ，1 9 9 1 v e d e ! 娥8 ，1 9 9 4 ) 。其孛，嵌仓基瓣被试 为在花药发育的关键时期阻断了线粒体的功能丽静致c m s 的产生。从结构上采看，嵌台基冁鬻 岛能量代谢、电子传递等过穰中的基因在序列水平具有很离豹相似性，如玉米t - c m s 麴u r f - 1 3 ( d e w e ye t8 l ，1 9 8 6 ) 与r r n 2 6 和a t f 6 驰帮分序辫，矮零牟m f 僚点粤a t p 9 7 纷c o x t i 的编码序捌 ( y o u n g e t a t ，1 9 8 7 ：y e s o d i 畦a l ，1 9 9 7 ) ，演菜p o l - c m s 螅o r f 2 2 4 与哟妊( l h o m o n 畦a l ，1 9 9 3 ； w 髓e e ta 1 1 9 9 5 ) 等。由j | ：推溯，囱它们编鹤的蛋氨蕊有与a t p 合成酶某一亚蒸相类似酌结构， 其佟翔郝证霹能也在f o - f 1 a t p a s e 复食物土，使褥酶活性受攒，结暴绫牧体会成a t p 减少，避 露影响花耪静霄健；或箕产物彩确电予传递进程串豹簿活性，进焉影溺a t p 含成，壤蓐影响魏 花羧的肖性。 忡“甲中 * 一一一罐重童 m 。- 一a 一 s t - - - f i 拇h _ _ - 日啦 m _ _ _ - hp 忡 匪1 几个物种螅c m s 年青梧关蠼幢体墓鞲区域( b l 囊s e h 抽b l 搴t1 9 9 8 ) f i 窑1 c h i m c d c c m s - a s e i a t e dr e g i o n s i n 讯e m i t o e h o a d r i a l 豁鞋。糖e 。f v 样i o 黔蹿赋o 嚣f l 雠l s c h a a b 鲰1 9 9 9 ) 2 ) 基豳转录加工与不育 德耪线粒体嫠毽存在多令转蒙惹戆帮终接餐点，簌嚣一令萋颡霹菝产生苓鬻大枣兹转最本或 几个慕鳓只产生一个顺魔予转录奉，矮牵牛雄性不静基因位点只婀咆禽p 听h a d 3 和r p s l 2 三个基 强，它蜘一辩转录，旦存在三令转渌起点摹l 二令转录终点。嬲在不窝系巾表达，豆菝夔审匏表 达量怒卧中和予辫中韵4 5 倍，另辨恢复基蹰矽可显著降低蝴啭渌物的丰废( y o u n ge ta l ，1 9 8 6 ； p a l m e t a l ，1 9 9 1 ) 。纛a “ ，它耋】涉及爨多个誉弱瞬染色捧群，著且凡乎掰宥鹃椎囡都魑 缝台致死或半致死。k a m p s 等( 1 9 9 5 ) 像扶蠢米鑫交系v a 2 0 中发巍一个弦立于鞭静衢撅复蒸 困。剿耳藏为止，已从玉米自交系、墨褒哥玉米震、类瑟黍等挂攀 申鉴定出超过8 个独立瓣秽 基因。它们的类型各不相同，霄显性，隐性 自然发生，自发突燮，转座诱导：纯含不死，缝合 致死和无功能。等位性及定位研究袭明，至少存在6 个不连镇的炉位点，也包括2 母染色体长臂 上的矿连锁蒸困簇位点。分子研究表明，对线粒体正常生理功能所需的线牲体基因的表达，一些 恢复基因是瑟福的( c h a s eo t8 1 ，2 0 0 3 ) 。 。 最橱稻嗣荔盛系褥蕊定位子二警染色律筏臀土。髓霜，薄分辨率的玉米分乎标记遗传图谱的 建立为剥羽分子撂避定整缨爨矮攘链苓奔缒袋复基因葵定了基磷。k a m p s 、石永耐、铁鞭赛等分 粼剥用r f l p 、r a p d 、a f l p 等分子据记将尉劲芦努翻是霞魏号染色镩f 匏b n l l 7 1 4 奄w h p l _ 之闯、 u m c a 9 与r a p d e 0 8 - t 2 k b z 闽鞘u m c l l 2 5 譬u m c l 5 2 5 之阍，最小遗传圈距为2 。2 9 c m ( k a m p s 或 a l 。1 9 9 7 ；石永风4 椁，1 9 9 7 ) 。i | 西王泽立等( 2 0 0 1 ) 剥闺a f l p 标记将联定健予2 号染色体长譬雅 r r 嘛记2 o c m 的处。 t 2 5 3 窝镶苓稳定慌及影晌嚣素 窍性不稳定性是指檀株鳇誉育性向可弯方向谊移( 败蠢苓攒底) ，媛霹弯牲是攀育方囱发生 偏移( 恢复不彻底) 的现象。这种现象在玉米t 、s 、c 三缀c m s 材料中，在不阍核鹜景条传下， 郄有不同程度的表现，假以s 组c m s 材辩尤为突出，这成为限制s 组c m s 在生产上利蠲的生要 戮素。 g a b a y - l a u g h n a n 等( 1 9 8 3 ) 在对s 缀的m 8 2 5 c m s - v g 耪辩中潞瑗育性瓣复突变株的研究， 将这种育蛙不稳定逮黄虢象与s l 、s 2 类矮粒豹丢失鞋及囱m l d n a 肉搔入鹣事件联系起来，糖出 窍性驰网复楚闲胞蕨育性基翔戆鼹复突变援致。虽然这一辑巍；l 超了耩学器对莲米c m s 育僚不 稳定遗传理论研究孵兴趣，但较蠢性嬲复埋象更巍罄遍熬是不尊牲彝w 帮奔翔发生帮分催移煞遥 9 孛羞农融太学颈士学位论文 第一章文献综述 量舅麓置墨霸鼍墨墨皇嘲黼墨墨墨恻鼍i 奠_ 象。毽经霜s 黧枣| 糕孛熬囊然嚣笺突变撩避一步硪窕发现，s 绦c m s 的弯性不豫定牲与是、s 2 的丢失无关( e s c o t e e t a t ，1 9 8 5 ) 。采用掏棱异质、弼璇弊核的s 组材科研究表嘲，育性不稳定性 主要受举弼凌鹱背景及环境的影嚷。 戳矮在c m s 的不寄住淘霹育方离发垒帮分偏耨糯象翦掰究主，主器形戒了镰下稠多认识； ( 1 ) 育性韫移的：i 黩传因素群能与核背景中的修饰基因糍关。搬谯啦基因痊上存在部分恢复基因 r f m ，露慰葫表壤隽摄毪，对蕊为酪| l 耋( 郑臻遥，1 9 9 0 ) ：s i s c o 等( 1 9 8 5 ) 诫为s 组c m s 鹩膏 性可能蹙对以上的基因控制 骥黾鉴定出至少踯个独立的拶基因，窟暂】存在予包括2 弩染色 捧长鼙在痨豹多个位纛上。2 漆鞠缝藏覆魏襄缝基疆与对应静棱育毪圭效基嚣袋霄性修镱蒸因巽 有不剜程度的茧作效应。c 缀魄e s 贬组细臆质基爨举能从m o l 7 、1 0 7 背景中褥刘檑残功艴的朴 搂，照c 受缀缁貔癀基糊莓鞋麸m 0 1 7 、1 0 7 嚣景孛褥爨一定鹣凌缒替罄，嚣焉袭瑷为举曹性淘 可枣方巍的偏穆( 郑用琏，1 9 9 0 ) ；s 缎c m s 材辩中网一核背爨下不弼驻组魏蕨材料的裁粉可育 率翅箨在差异。3 ) 棱内狳生效褒笺蒺嚣多 ，在絷叁律葵魏基蹦瘫还蠢冀蠹蛙攫美毽箨羯羧。办不鼹 的蒸因存在。q t l 定位发现玉米s 组c m s 滁硒辨还存在多个作蠲效力不屈辩育性相关萋因， 拳菘、，l 、麦中也鸯类辔； 豹擐遵，它键对育健恢复起增效域减效传爆 铁双赉，2 0 0 0 ：t a ne ta l ， 1 9 9 8 a h m e d e t a l ，2 0 0 1 ) 。“) 环城对核震散应也有一定豹影嚷，僵楱魄予棱凄鞠素是较次要的， 具蠢照枫性( 郑用琏，1 9 8 2 ；陈棒程等，1 9 9 1 ) 。缘上痿述，霄性稳定性是不霹腿质与攘鸷景匏 互柞效腹及其对环境辩酣蹙能力。 1 2 6 蕊米缁黻质雄性不弯静分类 玉米雄瞧誉窝牲耪裁魏发糯遣壤囊勰整鳃3 i 年援，冀螽在蓬舞谗多遮蠢舞有陆续茇骥， 如t 、c ，m 等。讴早期发现的c m s 材料冀率上是由发现者国行龠名+ 它反映不出不同来源、不 嚣鹜繁鹣各聿| 睾萼游丧造接上的异厨展挟虞基因蔓律戆慰藏关系；阏黩，由于下誉弯膣霞的广泛皮 厨造璇小斑瘸t 小狰大鬻积流 亍。鞫此，为避免单一胞震的遗传脆弱襁，防止痛菌生理小种对特 定臆旗的专化性甄害，进杼脆质分类和新型不育胞威发掘显的把为重癸帮必要。 ( 1 蠢谯恢复专散缝分类法 衷2 羞辩c m s 材辩分类( 掣盎辩纪麟，2 0 0 2 ) 蛰鎏2 鬻螂缝整鬻鎏憋霍鹜鎏篷翘釜 组群誉育胞质材料 一：l x 篷。一一。塾誉鎏倒鲤塑| 暨密 t t ( t e x a s ) ，h a ，p q ，r s ，s c ，i a ，7 a ，1 7 a cc ( c h a m m ) ，b b ，e ，e s ，p r 。殳b s s ( u s d a ) ，b ，c a d ，e ，e k ，f ，g ，h ，1 ，“k 。l 。m ，m e ，m l ，m y 。 p s ，r ，s ，s d ，t a ，t c ，v g ，w t 唐椽，职，拦，小黄、火黄、二成 依据恢复专效性理论tb e c k e t t ( 1 9 7 1 ) 在广泛测交的基础上，选择出4 个有代袭性的自交系 做测验科| ，并根据测交后代的育性艇应，把蕊米雄性不育胞质材料分成了t 、c 、s 三三个生硬的类 l o 牵善农鼗大学颈士学位瓷文 繁一耄文精综述 型，这一磷究首敬躜确了不鼹玉米不髯辩辩闽的本骚关系，同瓣提出了玉米攀喜腿震分类魏罪瓒 和方法。g r a c c n 等( 1 9 7 4 ) 酌研究进步诚实了这一结论。翔上述测验种在我国难以保存，郑用 链( t 9 8 2 ) 提出了一套援禽恢3 1 3 、巍菇 溉辛鑫交系瓣麓蓑分类体系强1 ) ，遮一律系成为溺 内卷用的蕊米细脓倭不商糙辩恢傈关繇测定方法。温振( 1 9 5 3 ) 提燃了依据不弼不霄臆质的特 殊表型效成综合鍪定、运缓分类的方法，该方法虽稳妥饿较繁琐。 睫黄玉米育种熬发袋，掌耀骨于暴不麟更錾，我国在艇攀代翅建立照分类系统毫较难遁残 雄性不育杂种优势利用发展的辩要。因此，李小琴( 1 9 9 9 ) 裂用套捌棱异瓞的不帮系测耀了5 5 个新发藏静聂米爨交系，经据太番鸯毪爱黩建立了3 个测礁种集鞠。研究翥辩娃任意获秘令豢醋 中分别选出一个测验种旒可进行不育系的饿傈关蓉溅定，且这些测验寨在我避玉米窟葶争单谯较势 及，应用较为方便。 ，被恢复的系s 组 不旁系恢3 1 3 f 藏缎复黪蒹e 飙 。被保持的系矗风1 o 棱瓣保持幕蕈维 瞅4 玉皋羊毒材j i 尊分类律黎( l 辫龌嗣接，1 9 8 2 ) 确1 4 t h e c l a s s i f i c