植物的营养器官-根.ppt

第一节 根 一、根和根系 二、根的初生生长和初生结构 三、根的次生生长和次生结构 四、根瘤和菌根 五、根的变态,第三章 种子植物的营养器官,根的功能 根是植物在长期适应陆地生活过程中形成的器官。它的主要生理作用是吸收作用，即吸收土壤中的水分、二氧化碳和溶解于水中的无机盐。 根的另一个功能是固着和支持作用。可以想象，庞大的地上部分，加上风、雨、冰、雪的袭击，植物如没有反复分支、深入土壤的庞大根系，以及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用，高大的树木是决不能巍然屹立的。,根还具有储藏合成作用，至少有十余种氨基酸，以及植物碱等有机物能在根内合成。此外，根还有食用、药用和作工业原料。供食用的，如萝卜，胡萝卜；供药用的，如人参、大黄、党参、何首乌、甘草等；甜菜可作制糖原料，甘薯可制淀粉。某些植物的老根可雕制工艺美术品。,一、根与根系 一株植物全部根的总称。 根系有直根系和须根系两大类。,1、定根和直根系 种子植物的第一个根是种子内的胚根突破种皮而形成的，称为 主根 或直根。根产生的各级分支称侧根。从主根上生出的侧根，可称为一级侧根（或支根），一级侧根上生出的侧根，为二级侧根或三生根，以此类推。 主根和侧根合称为定根。 由发达的主根和各级侧根组成的根系为直根系。大多数的裸子植物和双子叶植物的根系，属直根系。,2、不定根和须根系 由植物的茎、叶、老根等处形成的根叫不定根。 须根系主要是由茎基部产生的不定根组成的根系。它的主根生长缓慢或停止生长。一般的单子叶植物，如大麦、小麦、水稻、燕麦、蒜、葱等，其根系均属须根系。须根系入土较直根系浅。,根系在土壤中的生长与分布 根系在土壤中伸展的范围及根量的多少，与植物种类和外界环境，如土壤的结构、通气状况、水分的含量等有关。 一般直根系入土较深，如大多数的木本植物，其主根深达1020米，某些生长在干旱沙漠的植物，如骆驼刺的根系可伸入土层达20米左右。 单子叶植物的须根系则入土较浅，如禾本科植物的根系入土一般仅有2030厘米。在农业生产上，常利用控制水、肥及光照强度来调整作物的根系，以达到丰产的目的。,根系在土壤中的分布状态和发展程度直接关系着地上部分的生长发育。所有植物地上部分必需的水分和矿质养料几乎完全依赖根系供给。枝叶的发展和根系发展必须保持一定的平衡。事实上，植物根系的发展远远大于地上部分的发展，一般植物根系和土壤接触的总面积，常超过茎叶面积的5-15倍。,二、根的初生生长和初生结构,（一）根尖及其分区 从根的顶端到着生根毛的部分，称为根尖。 根尖部分生长极为旺盛。根的伸长及发育，以及水分和无机盐的吸收，都是在根尖里进行的。,根尖可分为根冠、生长点、伸长区和根毛区。 根冠包围在生长点的外面。水生植物的根多数不具根冠。 生长点属分生组织，具分裂能力。 生长点以上为伸长区，是根的延伸部位，长约几毫米。 伸长区以上为根毛区，此部密生根毛，数目很多，可增加根的吸收面积。,根 冠 位于根尖前端的一种保护结构。形状如冠，具有保护根尖生长点不受土壤摩擦、损伤的作用。 根冠由多层松散排列的薄壁细胞组成。当根端向土壤深处生长时，根冠的薄壁细胞不断受到磨损和脱落，同时新的根冠细胞又不断地从顶端分生组织产生，使其补充而仍旧保持原状。另外，根冠外层细胞壁高度粘液化，往往可以减少根与土壤颗粒之间的摩擦。 根冠还是控制根部向地性的一种组织（根冠细胞内含淀粉体），是感受重力的部位。,分生区 位于根冠的内侧，全长约 1-2毫米。此区是分裂产生新细胞的主要地区，又称生长点。分生区产生的新细胞，一部分补充根冠因摩擦而脱落的细胞；而大部分经过细胞的生长和分化，逐渐形成根的各种组织。此区是根端的顶端分生组织，细胞具有顶端分生组织的特点。,在根的顶端组织的研究中，包括根的正常发育、各种手术处理，以及DNA合成的标记示踪等各项研究，发现一个普遍存在的现象，即在根最远端的一群原始细胞（维管柱原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域，称为不活动中心或称静止中心。不活动中心并不包括根冠原始细胞。在根以后的生长中，旺盛的有丝分裂活动不是我们一般想像中在此中心进行，而却是在这中心以外的部分进行。,大根不活动中心大；小根不活动中心小。 受伤、去根冠、休眠恢复等情况，不活动中心分裂加快。,伸长区 由分生区向上发育，细胞分裂活动愈来愈弱而开始伸长和分化，逐渐转变为伸长区。伸长区的长度通常为2一6毫米，外观较为透明洁白，可与生长点相区别。 由于伸长区的细胞迅速同时伸长，成为根尖深入土层的主要动力。,伸长区基本上属于初生分生组织，但向着根毛区方向分裂活动愈来愈弱，细胞普遍伸长，出现明显液泡。 细胞分化程度逐渐加深，靠近根毛区端原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管先后出现。,根毛区 根毛区位于伸长区之上，随植物种类和环境条件不同，长度从几毫米到几厘米。根毛区表面密生根毛，增大了根的面积，根毛区是根部吸收水分和无机盐的主要部分，所以又称吸收区。根毛区内部的细胞已停止伸长，并多已分化成熟而成为各种成熟组织，故亦称为成熟区。,根毛不是独立的细胞，而是表皮细胞成管状延伸，细胞核也移到了管中。根毛是指根尖表皮细胞向外突出的毛状物。数量很多，集生于根尖的一定区域，形成根毛区。 根毛细胞的壁很薄，细胞质紧贴细胞壁，中央是一个大液泡，细胞核随根毛的增长而逐渐移到它的末端。细胞壁含果胶质，根毛上粘有很多土壤颗粒，是吸收水分和无机盐的主要部位。,根毛长约0.151厘米，在湿润环境中，数目很多，每平方毫米的表皮上，玉米约有420条，豌豆约有230条，这样就扩大了吸收面积。 根毛的寿命很短，约1周左右即行萎蔫脱落。根毛还能分泌多种物质（如酸类物质），溶解土壤中不易溶化的养分。水生植物很少有根毛。 随着根毛的脱落，根尖的生长，在新的部位又形成根毛，因此在根尖始终保持有一个根毛区，而原有的根毛区则成为根的成熟部分了。,为帮助以后对有关结构中细胞分裂方式的了解，现就常用的几种细胞分裂简述如下，一个立体的细胞可以有两两相对的6个壁，即横向壁、径向壁和切向壁各两个。 横向壁与生长点的横切面相平行 径向壁与该细胞所在部位的半径相平行 切向壁与该细胞所在部位的外周切线相平行,细胞分裂时，新壁与母细胞横向壁平行的，称为横分裂；与径向壁平行的称为径向分裂；与切向壁平行的称为切向分裂。 横分裂与径向分裂的新壁都与该细胞所在部位的同例外周切线垂直，因此，又把它们称为垂周分裂，切向分裂的新壁则与外周切线平行，所以又称平周分裂。 垂周分裂增加器官外层及内部各层细胞数量，成为扩大圆周面积和伸长生长的重要因素，平周分裂则增加器官半径方向的细胞数量，或为器官加粗的重要因素。,（二） 根的初生结构 根毛区内的各种成熟组织，是由原表皮、基本分生组织和原形成层三种初生分生组织细胞分裂、分化而来，属于初生组织，它们共同组成的结构，称为初生结构。 初生生长：直接由顶端分生组织的衍生细胞的增生和成熟而导致的植物生长过程。 初生组织：初生生长过程中产生的各种成熟组织。 初生结构：植物初生生长产生的成熟组织共同组成根的结构。,根的初生结构，由外至内明显地分为： 1、表皮 2、皮层 3、维管柱（中柱）,1、表皮 表皮包围在成熟区的最外方，常由一层细胞组成，由原表皮发育而来，细胞的长轴与根的纵轴平行。 特点：近长方柱形，排列整齐紧密，壁薄，角质层薄，无气孔，适与水和溶质渗透通过。 部分细胞的细胞壁还向外突出形成根毛，以扩大吸收面积，对幼根来说，表皮的吸收作用显然比保护作用更重要，所以根表皮是一种薄壁的吸收组织。,2、皮层 皮层位于表皮与维管柱之间,由多层薄壁组织细胞组成,由基本分生组织发育而来。 细胞特点：细胞体积较大,排列疏松有明显的细胞间隙。 薄壁组织的细胞内如贮存有淀粉等营养物就称为贮藏组织；有的水生植物薄壁组织的胞间隙特别发达，形成气腔或气道特称为通气组织；上面提到的吸收组织也是一种薄壁组织。,有些植物的皮层最外一层或数层细胞形状较小，排列紧密，称为外皮层，当根毛枯死表皮脱落时，外皮层细胞壁栓化起暂时保护作用。 皮层最内方的一层叫内皮层，其细胞排列紧密，各细胞的径向壁和上下横壁有带状的木化和栓化加厚区域，称为凯氏带。 内皮层的这种特殊结构阻断了皮层与中柱间通过的胞间隙。细胞壁等质外体运输途径，进入中柱的溶质只能通过原生质体，使根的吸收有选择性。,通道细胞：在单子叶植物中，内皮层进一步发展，除外切向壁外，其余细胞壁均增厚。有些植物根内皮层的的少数细胞,其壁不增厚，称通道细胞。,3、中柱 中柱又称为维管柱，是皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来，由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成，少数植物还有髓。 3.1. 中柱鞘 位于中柱最外层，外接内皮层，通常由一层薄壁细胞组成，少数植物可有二层或多层细胞。根的中柱鞘有潜在的分裂性能，可形成侧根、木栓形成层和维管形成层的一部分等。,3.2. 初生木质部 初生木质部位于根的中央主要由导管和管胞组成，横切面呈辐射状，有几个辐射角就叫几原型的木质部。 紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成环纹或螺纹导管组成原生木质部。 位于原生木质部内侧的细胞后分化成梯纹、网纹或孔纹导管组成的后生木质部。 初生木质部这种分化方式称为外始式。,3.3. 初生韧皮部 初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间，其发育方式也是外始式。 原生韧皮部常缺少伴胞，而后生韧皮部主要由筛管与伴胞组成，只有少数植物有韧皮纤维存在。 木质部、韧皮部由多种组织的细胞组成，是一种复合组织，但起作用的是筛管和导管这些长管状细胞，所以我们将它们称为维管组织。,3.4. 薄壁组织 薄壁组织分布于初生木质部与初生韧皮部之间。在根次生生长时发育成维管形成层的主要部分。少数双子叶植物中央由于后生木质部没有继续向中心分化，而形成薄壁组成的髓。,禾本科植物根 1.表皮:是根最外的一层细胞，寿命较短，当根毛枯死后，往往解体而脱落。 2.皮层：禾本科植物的根，不能形成次生保护组织，皮层中靠近表皮的1至数层细胞为外皮层，在根发育后期，其细胞壁往往栓化并增厚；永久行使保护作用。,外皮层以内为数层皮层薄壁组织。水稻或甘蔗较老根的皮层有明显的气腔是由几列皮层的薄壁细胞互相分离，然后解体而成的腔道。在横切面上，这些气腔之间为离解了的皮层薄壁细胞及其残余细胞壁所构成的薄片隔开。根、茎、叶的气腔互相贯通，形成良好的通气组织。 禾本科植物的内皮层，在发育后期，其细胞壁常5面增厚，只有外切向壁仍是薄的。横切面上，增厚的部分呈马蹄形。,3维管柱： 小麦、水稻、玉米的维管柱鞘细胞均为一层，最初是薄壁细胞，后期细胞壁增厚并木质化而成为厚壁组织。 初生木质部一般为多原型，初生水质部和初生韧皮部间的薄壁细胞，不能转变为维管形成层，所以不能形成次生结构，这些薄壁细胞，后期壁通常增厚木化，变成厚壁组织，增强根的支持能力。 维管柱的中央部分常有髓的存在，起初为薄壁细胞，但后期也可转变为木化的厚壁组织。,（三） 侧根的发生,种子植物的侧根，不论它们是发生在主根、侧根或不定根上，通常总是起源于中柱鞘，而内皮层可能以不同程度参加到新的根原基形成的过程中。,当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂，是多方向的，这就使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基，这是侧根最早的分化阶段，以后根原基的分裂、生长、逐渐分化出生长点和根冠。,侧根在母根上发生的位置，在同一种植物上常常是较稳定的，这是由于侧根的发生和母根的初生木质部的类型，有着一定的关系： 如初生木质部为二原型的根上，侧根发生在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间。 在三原型、四原型等的根上，侧根是正对着初生木质部发生的。 在多原型的根上，侧根是对着初生韧皮部的。,侧根在母根上从何处长出？,（四）不定根的形成,不定根广泛分布在所有的维管植物中，在植物许多部位上形成，它们可以长在节上、节间、芽的基部、叶或老根处，特别是许多水生植物或湿生植物，其根系主要由茎基部形成的不定根组成。 不定根的基本结构与主根是相似的。,大多数植物的不定根的起源也像侧根一样，是内起源的，由不定根原基发生。 不定根起源的部位与侧根不同，不定根通常发生于维管组织的附近。双子叶植物和裸子植物幼小茎上的不定根，通常由束间薄壁组织产生，较老茎上的不定根则由靠近维管形成层的维管射线产生。因此，新生的根十分靠近木质部和韧皮部。 少数植物的不定根可以是外起源的，如碎米荠(Cardamine pratensis)的不定根与腋芽连在一起发生。幼根原基的突起位于芽的基部一侧，芽的表皮原成为根尖根冠的最外层。,三、根的次生生长和次生结构,大多数双子叶植物的根在完成初生生长之后，便开始了加粗生长。 次生生长：由于维管形成层和木栓形成层的活动，使植物根进行加粗生长和形成周皮的过程，称为次生生长。 次生结构：由次生生长所产生的次生组织形成的结构。包括次生维管组织和次生保护组织。,维管形成层：初生木质部和初生韧皮部之间的一种侧生分生组织，由薄壁细胞脱分化而来。 木栓形成层：由中柱鞘等细胞恢复分生能力，形成的一 种侧生分生组织。 次生分生组织位于根茎的侧面，又叫侧生分生组织，它形成的结构就是次生结构。 次生生长是裸子植物和大多数双子叶植物根所特有的，因此，每年在生长季节内，形成层的活动，必然产生新的次生维管组织，这样，根也就一年一年地长粗。这些就是形成层活动的情况和结果。,（一）维管形成层的发生和它的活动,根部形成层的产生是在初生韧皮部的内方，即两个初生木质部脊之间的薄壁组织部分开始的。 首先，这些部分的一些细胞开始平周分裂，成为形成层。最初的形成层是条状。以后各条逐渐向左右两侧扩展，并向外推移，直到初生木质部脊处，在该处和中柱鞘细胞相接。这时在这些部位的中柱鞘细胞恢复分生能力，产生细胞，参与形成层的形成。至此，条状的形成层彼此相衔接，成为完整连续的形成层环。,形成层出现后，主要是进行切向分裂。向内分裂产生的细胞形成新的木质部，加在初生木质部的外方，称为次生木质部；向外分裂所生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方，称为次生韧皮部。 次生木质部和次生韧皮部，合称次生维管组织，是次生结构的主要部分。在具有次生生长的根中，次生木质部和次生韧皮部间始终存在着形成层。 次生木质部和次生韧皮部的组成，基本上和初生结构中的相似，但次生韧皮部内，韧皮薄壁组织较发达，韧皮纤维的量较少。,在次生木质部和次生韧皮部内，还有一些径向排列的薄壁细胞群，分别称为木射线和韧皮射线，总称维管射线。 维管射线是次生结构中新产生的组织，它从形成层处向内外贯穿次生木质部和次生韧皮部，作为横向运输的结构。次生木质部导管中的水分和无机盐，可以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。相似地，次生韧皮部中的有机养料，可以通过维管射线运至形成层和次生木质部。 维管射线的形成，使根的维管组织内有轴向系统（导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等）和径向系统（射线）之分。,次生结构总的来说有以下特点： 1次生维管组织内，次生木质部居内，次生韧皮部居外，相对排列，与初生维管组织中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列，完全不同。维管射线是新产生的组织，它的形成，使维管组织内有轴向和径向系统之分。,2形成层每年向内、外增生新的维管组织，特别是次生木质部的增生，使根的直径不断地增大。因此，形成层也就随着增大，位置不断外移，这是必然的结果。所以形成层细胞的分裂，除主要进行切向分裂外，还有径向分裂，及其他方向的分裂，使形成层周径扩大，才能适应内部的增长。,（二）木栓形成层的发生和它的活动,有次生生长的根，由于每年增生新的次生维管组织，在外方的成熟组织，即表皮和皮层，因内部组织的增加而受压破坏和剥落。这时伴随而发生的现象，是根的中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。 木栓形成层是侧生分生组织，它进行切向分裂，主要是向外方形成大量木栓，覆盖在根表面，起保护作用，向内形成少量薄壁组织，即栓内层。木栓形成层和它所形成的木栓和栓内层总称周皮，是根加粗后所形成的次生保护组织。木栓的出现，使它外方的各种组织因营养断绝而死亡。,最早的木栓形成层产生在中柱鞘部分，但它的作用到相当时期就终止了。以后，新木栓形成层的发生就逐渐内移，可深达次生韧皮部的外方，并继续形成新的木栓，因此，根的外面始终有木栓覆盖着。,四、根瘤与菌根 （一）根瘤： 马铃薯、花生、蚕豆等豆科植物的根上，常常生有各种形状的瘤状突起，称为根瘤。 根瘤菌和豆科植物的关系： 一般情况下为共生生活，是共生关系。根瘤菌从皮层细胞吸取碳水化合物、无机盐类和水分；同时，在固氮酶的作用下，将空气中的游离氮转变成植物能利用的含氮化合物。,根瘤菌有固氮的能力，是由于它的体内存在生物固氮所必需的基本条件，其中最主要的是固氮酶。固氮酶一般由两种蛋白质组成，一种蛋白质含铁，称为铁蛋白；另一种蛋白质除含有铁外，还含有钼，称为钼-铁蛋白。由于钼是形成固氮酶所不可缺少的元素，所以豆科植物对钼的需要量比其它植物高100多倍。 根瘤细胞中还有一种特征物质称为豆血红蛋白，它使根瘤呈现红色。,（二）菌根 是高等植物根与某些真菌的共生体。菌根所表现的共生关系，是真菌能增加根对水和无机盐的吸收和转化能力。而植物则把其制造的有机物提供给真菌。,菌根有三种类型 外生菌根 真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面，形成菌根鞘，只有少数菌丝侵入表皮、皮层的细胞间隙中。菌丝代替了根毛的作用，扩大了根的吸收面积，提高了根吸收水分的效率。具外生菌根的根尖通常略变粗或成二叉分枝。外生菌根多存在于森林木本植物的根上，如松属、云杉属、冷杉属、雪松属、槭属、杨属、椴属、桦木属、栎属等。,内生菌根 真菌的菌丝通过细胞壁侵入到细胞内，但不能通过凯氏带、质膜或液泡膜。在表皮细胞和皮层细胞中，可以看到菌根的菌丝。菌丝同细胞的原生质体混生在一起。菌丝在细胞里重复分枝，形成从枝吸胞，里面布满颗粒状磷，后被植物吸收。其它菌丝内有很多膜状小泡。真菌侵入皮层细胞形成泡囊-丛枝菌根或VA菌根。具内生菌根的根尖仍具根毛，因此，内生菌根主要是促进根内的物质运输。有内生菌根的根常肥大增厚成瘤状突起。银杏、侧柏、桑、葡萄、杜鹃、李树、咖啡及兰科植物等的根内都有内生菌根。,内外生菌根 植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的菌丝。如草莓的根。,菌根中的菌丝的作用在于：可提高根的吸收能力；可分泌水解酶，促进根际有机物分解以便于根的吸收；产生如维生素B类的生长活跃物质；增加根部分裂素的合成；促进根部发育；提高一些药用植物的药用成分；等等。另外，兰科菌根是兰科植物萌发的必要条件。,五、根的变态,某些植物的营养器官由于长期适应某种特殊的环境条件，在形态、结构或生理功能上发生了非常大的变化，并已成为该种植物的遗传性状，这种变化称为变态。,变态根的类型,贮藏根即肉质直根、块根。 贮藏根形状多样，外观肥大、肉质，富含碳水化合物等营养物，常见于二年生或多年生的草本双子叶植物，结构上以大量贮藏薄壁组织为主，维管分子散生其间。萝卜、胡萝卜、甜菜、甘薯、木薯、何首乌等的根属于这一类。 贮藏物用于植株的开花结实或作为营养繁殖、萌生新植株的营养源；也是越冬植物的一种适应性结构，主要包括肉质直根和块根。,肉质直根实际由两部分发育而成：上部由下胚轴形成，下部由主根基部发育，并生有数列侧根，这些侧根与主根的其余未膨大的部分均具正常结构。肥大的胚轴端部在营养生长期间着生节间很短的茎与莲座叶，第二年则依靠贮藏于根内的营养开始长出节间长的枝，然后开花结实。 胡萝卜在次生生长时发育出发达的、以韧皮薄壁细胞为主的肉质韧皮部 。,萝卜开始有正常的初生、次生生长与结构，但次生木质部中薄壁组织十分发达且无木纤维；以后又陆续在木薄壁组织中产生另一种新的形成层 ，这些在正常维管形成层以外产生的形成层称为副形成层或额外形成层，进行三生生长，分别向其内外两侧产生三生木质部和三生韧皮部。两者的组成基本同于次生木质部和韧皮部，但均以木薄壁细胞和韧皮薄壁细胞为主。形成层与副形成层在生长季同时活动，这样便形成了萝卜贮藏根的肉质的、发达的木质部(包括三生韧皮部)，而初、次生韧皮部发育很弱，与周皮共同组成薄的“皮部” 。,甜菜的变态根亦有异常的三生生长。首先从中柱鞘衍生筒状的副形成层，副形成层向内、外分别产生三生木质部及三生韧皮部，两者均以薄壁细胞为主；以后又由三生韧皮部外侧的韧皮薄壁细胞产生新的一圈副形成层，再活动形成新一轮三生木质部与韧皮部；依次可形成812层的副形成层及其衍生的三生维管组织，形成膨大的、以贮藏组织为主要组成的变态根。,甘薯、木薯、何首乌的肉质根呈块状，是由不定根 (营养繁殖时)或侧根 (实生苗)的近地表部分经特殊的增粗生长形成的。在块根的上、下部分的根则仍为正常生长的结构。,甘薯块根发育过程中，副形成层主要由次生木质部导管周围的木薄壁细胞恢复分裂而成，也可从离导管较远处或初生木质部束附近的木薄壁细胞形成。这些副形成层的活动情况与萝卜变态根相同。,何首乌的块根呈纺锤形，表面有46条纵棱。通常在块根直径达3 cm时，内部结构基本分化完成 。位于外围纵棱下的为三生生长形成的周韧维管束，其副形成层由初生韧皮纤维束周围的薄壁细胞形