消化与吸收

第七章、消化与吸收,第一节 概 述,第三节 单胃消化,第五节 小肠内消化,第六节 大肠内消化,第二节 口腔内消化,第七节 吸 收,第四节 复胃消化,消化(digestion) ：食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程。 吸收(absorption)：食物消化后的产物，以及进入消化管的水和其他小分子物质，透过消化道黏膜，进入血液或淋巴循环的过程。,消化过程示意总汇,第一节 概 述,一、消化的方式,1、机械性消化 是指通过咀嚼和消化道肌肉的舒缩活动，将食物磨碎，并使之与消化液充分混合，以及将食糜不断地向消化道远端推送，最终将消化吸收后的饲料残渣排出体外的过程。,大 小,前（上） 后（下）,2、化学性消化 是指消化道内由消化腺所分泌的各种消化酶和植物饲料本身的酶将复杂的大分子物质分解成为小分子物质的过程。,复杂 简单,3、生物学消化 是指由栖居在动物消化道内的微生物对饲料进行发酵的过程。,高分子 低分子,大 小,二、消化管平滑肌的特性 消化道肌肉除口腔、咽、食管上段和肛门括约肌外，其余均为平滑肌。 外内：浆膜层、纵形肌层、环行肌层、黏膜下层、黏膜层、肌层黏膜（肌肉深层）。 消化道平滑肌：长纺锤形的纤维状，近1000个平行肌细胞组成一个肌束，其间肌细胞间存在大量缝隙连接，大量存在于环行肌内，纵形肌很少。,2、慢波电位 消化道平滑肌在静息电位的基础上产生自发性和周期性的电位波动，其频率较慢，故称为慢波电位或慢波，又称为基本电节律。起源于Cajal细胞（间质细胞），与神经无关。 产生的离子基础：可能与细胞膜上的生电性钠泵的周期性活动有关。当钠泵的活动减弱时，从细胞内泵出的Na+离子减少，静息电位变小，膜便发生去极化；当钠泵活动恢复时，膜的极化加强，出现慢波的复极化。 *特点：频率缓慢、大小不等、节律性； 基本电节律：持续时间长，不同部位差别较大； 前电位：平滑肌起搏电位，是在基本电节律基础上的去极化。,3、动作电位 产生：平滑肌膜电位去极化产生主要依赖Ca2+内流 特点： 单相峰形电位，时程短、振幅高、常成簇出现，又称快波。 动作电位不受钠通道阻断剂的影响，但可被Ca2+离子通道阻断剂所阻断。 动作电位的复极化与骨骼肌相同，都是通过K+的外流而实现，所不同的是，平滑肌K+的外向电流与Ca2+的内向电流在时间过程上几乎相同，因此，锋电位的幅度低，且大小不等。,慢波、动作电位和肌肉收缩的关系 平滑肌的收缩是继动作电位之后产生的，而动作电位是在慢波去极化的基础上发生的。慢波影响胃肠平滑肌的紧张性，但并不直接引起平滑肌收缩；慢波（前电位）是平滑肌的起步电位，是平滑肌收缩节律的控制波，它决定胃肠道蠕动的方向、节律和速度。,三、消化道的外分泌功能,（一）消化腺的种类 1、单细胞黏液腺：分布于消化道黏膜上皮表面，数量巨大，形如杯状，称杯状细胞或黏液细胞。 2、肠腺：位于小肠绒毛之间，称腺窝，含特殊分泌细胞。 3、管状腺：主要分布于胃和十二指肠，数量很多。 4、复杂的腺体：位于消化管外但与消化道相连的腺体，如唾液腺、胰腺和肝脏。,（二）腺细胞分泌的基本机理,1、有机物的分泌：分泌细胞从毛细血管获取营养，在内质网核糖体合成蛋白质，高尔基体囊泡内修饰浓缩后以分泌泡形式进入胞浆并贮藏在分泌细胞顶部，受神经、内分泌调节由细胞表面排出。 2、水、电解质分泌：主要发生在细胞膜基底部。神经刺激下，主动转运Cl-入胞，同时导致Na+向胞内转运，渗透压和流体静力压升高，大量水分入胞，细胞膨胀、破裂，水、电解质及有机物从分泌细胞顶部溢出。 3、黏液的分泌：由水、电解质和多种糖蛋白组成，糖多蛋白少。可黏合食物形成食团；防止粗糙食物和消化酶对消化道黏膜的伤害和消化；其中的糖蛋白能缓冲少量酸和碱。 *黏液碳酸氢盐屏障,（三）消化液的主要功能 1、改变pH以适应消化酶的需要。 2、将复杂的食物或消化产物分解。 3、稀释食物或消化产物，调节内容物渗透压。 4、分泌黏液抗体和大量液体，保护黏膜。 （四）消化腺的分泌方式 顶浆分泌、全浆分泌、局部分泌,四、消化道的内分泌功能,胃肠道是体内最大的、最复杂的内分泌器官。其中的内分泌细胞都具有摄取胺前体，进行脱羧而产生肽类激素或活性胺的能力，具有这种能力的细胞统称为APUD细胞。 胃肠内分泌细胞的特点 分布分散。 数量巨大。 分为开放型细胞和闭合型细胞。 都具有摄取胺前体、进行脱羧而产生肽类或活性胺的能力。,四、消化道的内分泌功能,四、消化道的内分泌功能 胃肠激素 （1）定义：胃肠道内分散地分布在黏膜上皮细胞之间的大量多种类型的内分泌细胞，所分泌的多种激素和激素类物质统称为胃肠激素。 （2）作用 调节消化腺的分泌和消化道的运动 。 调节其它激素的释放。 调节消化道组织的代谢和生长-营养作用。,主要胃肠激素的生理作用,主要胃肠内分泌细胞的名称、分布和分泌产物,*脑-肠肽的概念,产生于胃肠道的一些肽，不仅存在于胃肠道，也存在于中枢神经系统内；而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽，也在消化道中发现。这种双重分布的肽统称为脑-肠肽。 已知的脑-肠肽有胃泌素、胆囊收缩素、P物质、生长抑素、神经降压素、血管活性肠肽、内啡肽等约20余种。,五、消化道的保护功能,（一）消化道的细胞保护功能 1、前列腺素：分布广泛，细胞保护是其特有的生物活性。作用：促进胃黏膜碳酸氢盐屏障的建立，防止其被破坏，并促进胃黏膜细胞更新，改善黏膜血液供应。也保护胰细胞、肝细胞。 2、脑肠肽：生长抑素、上皮生长因子、胰多肽对消化道细胞有保护作用。 （二）胃肠道的免疫功能 肠道有关的淋巴组织（GALT）分为三类：上皮组织淋巴细胞、黏膜固有层淋巴细胞和派伊尔结。特殊性： 1、肠道淋巴细胞的转移：黏膜免疫 2、体液免疫：胃肠道B细胞合成IgA和IgM，参与体液免疫。 3、细胞免疫：在机体与环境互作中意义重大，特别与胃肠道损伤引起的炎性反应和肿瘤发生关系密切。,六、消化道的血液循环,内循环一部分，占心输出量的1/3，胃肠道是机体最大器官，是一个血库。 消化道本身、肝脏、胰脏血液汇入肝门静脉肝脏血管窦（网状内皮细胞除菌作用）右心房 消化道血流量与消化功能密切相关： 消化道黏膜分泌多种血管扩张物质，如CCK 、VIP、胃泌素、胰泌素等； 胃肠腺分泌的血管扩张物质-激肽，随消化功能的加强而增加； 消化期胃肠壁和黏膜的代谢加强，导致氧的浓度下降，引起血流量增加（至少增加50%100%）。 氧浓度下降可使腺苷增加达4倍，从而提高血流量。,三级水平调节：第一级是消化道内在神经的调节；第二级是外来神经的调节，协调来自内在神经和中枢神经的信息；第三级来自中枢神经系统。 (一)壁内神经丛支配 包括黏膜下神经丛（麦氏神经丛）和肌间神经丛（奥氏神经丛） ，有感觉、中间和运动N元，彼此交织成网。 黏膜下神经丛主要调节分泌细胞和血管，肌间N丛主要支配平滑肌细胞。,七、消化道的神经支配,血 管 平 滑 肌 分泌细胞 内分泌细胞,消化道内机械化学和温度感受器,副交感N和交感N,黏膜下N丛 肌间 N 丛,(二)外来N支配 1、躯体N：口腔、食道上端和肛门外括约肌为躯体N支配。 2、自主N：,副交感N： 迷走N、盆N,交感N,壁内N丛,壁内N丛,血 管 平 滑 肌 分泌细胞 内分泌细胞,血 管 平 滑 肌 分泌细胞 内分泌细胞,神经节,+,-,-,第二节、口腔内的消化,一、采食和饮水,（一）采食和饮水的方式,家畜用嘴捕捉食物，并将食物送入口腔的过程称为采食。不同的动物其采食的方式不同。但唇、舌、齿是各种动物采食的主要器官。 牛的主要采食器官是舌。 马、羊主要靠唇和门齿采食。 猪用鼻突寻找食物，并靠尖形的下唇和舌将食物送入口内。饮水时，猫和狗将舌浸入水中，卷成匙状，将水送入口中。其它家畜一般先把上下唇合拢，中间留一小缝，伸入水中，然后下颌下降，同时舌向咽部后移，使口腔内形成负压，把水吸入口腔。,（二）采食的短期性调节,采食不但受饲料的组成、性质和饲养制度的制约，而且还受胃肠道的消化活动和机体代谢状态的影响。在一般情况下，动物饥饿时食欲加强，在采食之后，尤其是经过消化和营养分吸收时，食欲下降。所有这些内外界环境的影响因素，都是通过神经、内分泌系统进行调节的。,1、摄食中枢和饱中枢,动物的下丘脑存在调节采食的神经中枢，它由摄食中枢和饱中枢两部分组成 。摄食中枢位于下丘脑左右两侧的外侧区（LHA），呈弥散性，与脑的其它部位有神经纤维联系。饱中枢位于下丘脑左右两侧的腹内侧区（VNH），刺激这个中枢可使动物停止采食，破坏则出现暴食，引起肥胖。平时摄食中枢呈持续兴奋状态。因此下丘脑是控制采食的初级整合中枢，对采食调节起关键作用。,2、采食的反射调节,家畜通过视觉、嗅觉、味觉等接受外界环境的刺激，兴奋或抑制采食中枢的活动。 采食后食物刺激分布于胃肠道内的机械、容积、化学、温度、渗透压等感受器，通过传入神经而影响采食中枢的活动状态。兴奋饱中枢则抑制摄食中枢，减少或停止采食活动。 消化分解产物如葡萄糖和挥发性脂肪酸（VFA）经吸收入血液后，可刺激血管壁、肝脏的感受器，通过神经传入而影响采食中枢的活动状况。 饱中枢的细胞存在对葡萄糖敏感的受体，血糖可通过血脑屏障直接作用于饱中枢，血糖水平是单胃动物采食短期调节的主要因素。反刍动物对血糖浓度不敏感，挥发性脂肪酸是其反射性调节的主要影响因素。,（三）采食的长期性调节,成年动物一般可长期维持相对稳定的体重和身体组成，同时每天的采食量也变化不大，通常不超过10%，这也是由于调控采食的结果，使机体始终维持能量平衡。此时的调控，体脂是关键因素。 胰岛素和瘦素是调节摄食和能量平衡的两个最重要的长期信号。二者作用于中枢后抑制摄食，增加能量消耗。胰岛素可促进瘦素产生，瘦素则抑制胰岛素分泌。生长素可促进摄食。 （1）脂肪细胞的胰岛素受体：当脂肪细胞充满脂肪时，对胰岛素的生脂作用变的不敏感，使血脂浓度升高。所以肥胖动物容易发生饱觉，防止继续储积体脂。 （2）胰岛素与生长激素的比率：如果动物吸收能量不足，则胰岛素与生长激素的比率下降，促使采食增加。,二、唾液分泌,唾液是三对大唾液腺（腮腺、颌下腺和舌下腺组成）和口腔黏膜中许多小腺体的混合分泌物。,（一）唾液的性质和成分,性状：无色、透明、略带黏性、弱碱性的低渗溶液； 成分：水、无机物、有机物 有机物：蛋白质分泌物（腮腺主要分泌浆液性分泌物，富含唾液淀粉酶；颌下腺、舌下腺和颊腺主要分泌黏液性分泌物，富含黏蛋白），幼畜含脂肪分解酶，犬猫有溶菌酶等。 无机物：无机盐成分为Na+、K+、Cl-、HCO3-，以K+、HCO3-含量特别高。分泌率高时唾液中Na+、Cl-浓度升高，分泌率低时，则相反。,（二）唾液的生理功能,（1）湿润口腔和饲料。 （2）溶解可溶性物质。 （3）唾液淀粉酶可水解淀粉为麦芽糖 （4）黏蛋白有润滑作用，利于吞咽 （5）反刍动物唾液中高浓度的碳酸氢盐具有缓冲能力。 （6）洁净口腔；肉食动物唾液中的溶菌酶有杀菌作用。 （7）保持口腔的碱性环境。 （8）某些动物（如狗）的汗腺不发达，有助于散热。 （9）反刍动物可随唾液分泌大量的尿素进入瘤胃，参与机体的尿素再循环，减少氮的损失。,（三）唾液的生成 唾单位：腺泡和导管组成唾液腺的唾单位。 唾液生成分为两个阶段： 第一阶段-原始唾液的形成：来自腺细胞代谢，主要含唾液淀粉酶和黏蛋白，离子浓度接近细胞外液； 第二阶段-原始唾液的加工过程：分两个主动转运过程 其一为主动重吸收Na+,分泌K+，同时伴有Cl-的被动吸收。 其二为碳酸氢盐的分泌，由唾液导管上皮细胞完成，涉及两种机理：碳酸氢盐离子与Cl-交换；细胞的主动分泌。,（四）唾液分泌的调节 唾液分泌完全受神经的反射性调节，基本分泌中枢在延髓的上、下唾核，高级中枢在下丘脑和大脑皮层等。传出神经为副交感神经和交感神经，但以副交感神经为主。 支配唾液腺的副交感神经有两支，一支经面神经支配舌下腺和颌下腺；一支经舌咽神经到达腮腺。其作用是： （1）使唾液腺血管舒张，血流量增加，从而使唾液生成增多。 （2）刺激腺细胞分泌水分和无机盐类。 （3）使腺细胞内粘蛋白的合成和分泌增多。 （4）对腺细胞有营养作用。总体是分泌大量稀薄的水样唾液。 交感神经兴奋，分泌富含蛋白质和粘蛋白的粘稠唾液。,（五）反刍动物的唾液分泌,1、反刍动物唾液分泌的特点 唾液分泌量大；腮腺分泌呈连续性，反刍和休息时颌下腺和舌下腺都停止分泌。 2、反刍动物唾液的主要成分与功能 含有大量碳酸氢盐和磷酸盐，碱性特别大，维持瘤胃酸碱平衡。唾液中氮大多存在于尿素中；缺少消化酶，但黏液量高；反刍动物唾液具有抗泡沫特性，可防止瘤胃内产生泡沫。 3、影响反刍动物唾液分泌的因素 采食、反刍和热应激时，分泌增加；日粮组成影响最大，特别是粗料比例的变化。,三、咀嚼,咀嚼是在颌部、颊部肌肉和舌肌的配合运动下，用上下臼齿将食物机械磨碎，并混合唾液的过程，是消化过程的第一步。,咀嚼的作用,（1）将饲料磨碎，增加与消化液接触面积。 （2）使粉碎后的饲料与唾液充分混合，湿润和润滑食物，利于吞咽。 （3）咀嚼动作可以刺激口腔内的各种感受器，反射性引起消化腺的分泌、胃肠运动，为以后的消化过程创造有利条件。,四、吞咽,（一）吞咽动作 食物经咀嚼形成食团后，在来自大脑皮层的冲动的影响下，由舌压迫食团向后移送。食团到达咽部时，刺激该部的感受器，引起一系列肌肉的反射性收缩。此时，软腭上举并关闭鼻咽孔，阻断口腔与鼻腔的通路。同时会厌软骨翻转，盖住喉口，呼吸暂停；同时，食管口舒张和前移，并向咽部接近，咽肌收缩，将食团迅速挤入食管。 食团通过刺激软腭、咽部和食管等处的感受器，发出传入冲动，抵达延髓中枢，中枢的传出冲动引起反射性食管蠕动，推送食团向后移行；当食团到达食管末端时，可刺激管壁上的机械感受器，反射性引起食管-胃括约肌舒张，使食物进入胃内。,吞咽是由口腔、舌、咽和食管肌肉共同参与的一系列复杂的反射性协调活动，是食团从口腔进入胃的过程。,（二）吞咽的神经调节,分三期：口腔期；咽期；食道期。 口腔期运动的调节：大脑皮层参与并控制的随意运动； 咽期运动的调节： 感受器：舌根、咽峡、软腭等 吞咽中枢：延髓的呼吸中枢前缘 传入神经：迷走神经、舌咽神经和三叉神经 传出神经：迷走神经、面神经、舌下神经和三叉神经，支配舌、咽及食管有关肌肉，迷走还可使贲门舒张开放。 食道期运动的调节：横纹肌受运动神经支配，神经胞体在疑核，由迷走神经传出，神经递质为ACh；食道平滑肌受植物性神经支配（外来神经：迷走N和交感N，及内在神经：壁内神经丛，两大系统）。,第三节、单胃消化,一、胃的分泌 （一）胃的粘膜分区 胃黏膜层分三部分：上皮层（分泌黏液）、固有层（含有大量腺体：分内分泌细胞和外分泌细胞）、黏膜肌层（分内环行和外环行两层） 贲门腺区 主细胞：胃蛋白酶、凝乳酶、脂肪酶 单胃动物 胃底腺区 壁细胞：盐酸、“内因子” 胃腺 黏液细胞：黏蛋白 幽门腺区 腺细胞：黏液 内分泌细胞-G细胞：胃泌素,(二)胃液的性质、成分和作用 性 质：无色，pH=0.91.5， 是体内pH最低的液体。 分泌量：1.52.5L/日。 成 分：盐酸、胃蛋白酶原、黏液、内因子 和HCO3- 等无机物。,1、胃蛋白酶 来源：主细胞分泌的一组蛋白水解酶。 作用：胃蛋白酶原由盐酸激活，对蛋白质肽键作用的特异性较差，主要水解分子中含有苯丙氨酸、酪氨酸和亮氨酸的肽键，主要分解产物是月示和胨，产生多肽和氨基酸较少。 特点： 开始无活性； 最适pH1.52.5 ，pH.0则失活； 对蛋白消化并非必需 安静时：少量、恒定的速率分泌； 刺激时：大量、迅速分泌。,2、盐酸 来源：壁细胞主动分泌的。 形式：游离酸:110135mmol/L 结合酸：15 30mmol/L 总 酸:125165mmol/L 分泌量：基础排酸量：正常人05mmol/h。 最大排酸量：2025mmol/h（组胺试验）。 最大排酸量取决于壁细胞的数量，也与其功能状态有关。 作用：激活胃蛋白酶原，提供胃蛋白酶适宜环境； 使蛋白质变性，利于蛋白质的水解； 促进胰液、胆汁和小肠液的分泌； 有助于小肠对铁和钙的吸收； 抑制和杀死细菌。,胃酸分泌机制 由壁细胞逆浓度差主动分泌，可分为四步： 壁细胞从血液中摄取Cl-，并通过氯泵主动分泌于胃液中，同时壁细胞分泌等量的HCO3-到血液中，同Cl-进行交换。餐后碱潮 HCO3-来源于壁细胞内H2CO3的解离。壁细胞内含有丰富的碳酸酐酶，在它的催化下，由细胞产生的CO2和由血液中摄取的CO2可迅速地水合而成H2CO3，H2CO3随即又解离为H+和HCO3-。 泌酸所需H+来自壁细胞胞浆内的水，水解离产生H+和OH-，凭借壁细胞胃腔面上的H+-K+-ATP酶的作用，发生H+-K+交换，H+被主动地转运入胃腔，而留在壁细胞内的OH-则被碳酸分解所产生的H+中和，防止了细胞内pH值升高。 Na+、Cl-、K+进入小管内，高渗透压吸收水进入管腔。,胃酸分泌机制,质子泵,分泌小管,3、黏液和HCO3- 来源:黏液由表面上皮细胞、贲门腺和幽门腺细胞、泌酸区的黏液颈细胞分泌；HCO3-主要由非泌酸细胞分泌，少量由组织间液渗入胃内。 成分:黏液主要成分为糖蛋白，具有较高的黏滞性和形成凝胶的特性。PH值为中性。 作用:形成胃黏液-HCO3-屏障，保护胃黏膜。,润滑：防止食物的机械损伤； 中和胃酸： HCO3- + H+ H2CO3 减免高H+和胃蛋白酶对自身的侵蚀。,4、内因子 来源：壁细胞分泌 成分：糖蛋白（有2个亚单位） 作用：促进回肠末端维生素12的吸收。 临床：当壁细胞受损或减少时，可发生巨幼红细胞性贫血。 特点：分泌能力和刺激因素与胃酸相当。,影响胃液分泌的因素 促 进 抑 制 食物 蛋白质 糖 盐酸 脂肪 高渗溶液 - 激素 胃泌素 糖皮质激素 胰泌素 胰高血糖素 ACTH 胰岛素 生长抑素 抑胃肽 PG 缩胆囊素 肠泌酸素 肠抑胃素 球抑胃素 - 药物 ACh 组胺 阿托品 甲氰咪呱 咖啡因 乙醇 奥美拉唑（洛赛克） Ca2+ 毛果云香碱 - 神经 迷走N+ 壁内N丛反射 交感N+ 肠-胃反射 迷走-迷走反射 情绪 应激状态 恶劣情绪 ,(三)胃液分泌的调节,促进胃酸分泌的主要内源性物质,ACh,组胺,胃泌素,胆碱能N元,嗜铬样细胞,G细胞,磷脂酰肌醇系统 腺苷酸环化酶 磷脂酰肌醇系统 Ca2+ cAMP Ca2+ 壁 细 胞,M3受体,H2受体,特异受体,特异受体,M受体,泌 酸 ,质子泵,质子泵,生长抑素,甲氰咪呱,奥美拉唑,阿托品,阿托品,胃酸分泌的阻断剂,消化期胃液分泌的调节,人为的划分为头期、胃期、肠期来分析。实际上这3个时期几乎同时开始，互相重叠的。,巴氏小胃(左)和海氏小胃(右),假饲实验示意图,1、头期 分泌机制 条件与非条件反射：迷走N为共同传出N,其末梢递质Ach引起胃腺分泌。 迷走-胃泌素：迷走N的末梢递质GRP(胃泌素释放肽)引起胃窦部G细胞分泌胃泌素。 可见，头期胃液的分泌不是单纯的神经调节，而是一种神经-体液性调节。 分泌特点 持续时间长、分泌量大、酸度高、胃蛋白酶含量高、消化力强。,口腔机械、化学刺激,2、胃期 分泌机制 扩张刺激胃底、胃体部的感受器，通过迷走-迷走神经长反射和壁内神经丛的短反射，引起胃液分泌。 扩张刺激胃幽门部，通过壁内神经丛释放乙酰胆碱，作用于G细胞，引起胃泌素的释放。 食物的化学成分直接作用于G细胞，引起胃泌素释放。 进食后食物的缓冲作用提高了胃内pH值（4.5左右），解除了酸对G细胞分泌的抑制作用，刺激胃泌素的释放。 分泌特点 酸度较高，但胃蛋白酶含量较头期低，消化力较弱。,3、肠期 分泌机制 与胃期相似：机械、化学刺激方面发挥作用，体液调节为主。 体液调节因素有：胃泌素、缩胆囊素、肠泌酸素(尚未提纯) 分泌特点 分泌量（占总量的1/10 ）、酸度和胃蛋白酶含量均较低,食物刺激 眼、耳、鼻 口、舌、咽、食管,胃底、胃体机械刺激,胃幽门部化学刺激,胃 腺,机械 小肠 刺激 化学,胃 液,胃 泌 素,小肠 I细胞,头 期,胃 期,肠 期,胃幽门部机械刺激,中 枢,壁内N丛,壁内N丛,幽门部 G细胞,12指肠 G细胞,、,、,缩胆囊素,消化期胃液分泌的调节,抑制胃液分泌的因素,盐酸: 胃窦pH1.21.5抑制G细胞分泌胃泌素。 胃窦pH1.21.5刺激D细胞分泌生长抑素抑制G细胞分泌胃泌素和抑制壁细胞分泌胃酸。 12指肠pH2.5刺激S细胞分泌胰泌素抑制胃泌素分泌和抑制胃液分泌。 12指肠pH2.5刺激球部细胞分泌球抑胃素抑制胃泌素分泌和抑制胃液分泌。 脂肪: 脂肪及其消化产物刺激小肠黏膜“肠抑胃素” 抑制胃液分泌。,其他： 恶劣的情绪 交感神经紧张性增高 药物(阿托品、甲氰咪呱等) 激素(胰泌素、抑胃肽、PG等) 肠粘膜内的嗜铬细胞分泌的5-羟色胺对胃酸分泌抑制作用。前列腺素对进食、组胺和胃泌素引起的胃液分泌有明显抑制作用。,高渗溶液: 激活小肠内渗透压感受器肠-胃反射抑制胃液分泌。 刺激小肠黏膜“肠抑胃素”抑制胃液分泌。,抑制胃液分泌,（一）胃运动的形式 紧张性收缩：保持胃的形态和位置 容受性舒张：贮藏功能 蠕动：混合功能；饥饿收缩。 胃排空：排空功能,二、胃的运动及其调节,1、紧张性收缩,以平滑肌长时间收缩为特征的运动。 作用：收缩缓慢而有力，使胃内压升高，压迫食糜向幽门部移动，并可使食糜紧贴胃壁，促进胃液渗进食物；具有维持胃腔内压、保持胃的正常形态和位置的作用。,2、容受性舒张 当咀嚼和吞咽时，食物刺激咽和食管等处的感受器，可通过迷走神经反射性地引起胃的近侧区肌肉舒张，称为胃的容受性舒张。 作用：增加胃容纳和贮存食物，防食糜过早排入十二指肠。,3、蠕动,胃壁肌肉呈波浪形、有节律的向前推进的舒缩运动称蠕动。 蠕动的生理意义： （1）使食物与胃液充分混合，有利于胃液发挥消化作用。 （2）搅拌和粉碎食物，推进胃内容物通过幽门向十二指肠移行。 *饥饿收缩：胃排空后数小时，胃体出现节律性的蠕动收缩，收缩强烈时常出现强直性收缩，持续2-3min。,（二）胃运动的调节 1、神经调节 胃受交感神经和迷走神经的双重支配。 一般说来，迷走神经兴奋时，抑制胃近侧区的肌肉收缩，导致容受性舒张；而对远侧区则引起强烈的蠕动活动，这可能与不同胃区迷走神经节后纤维所释放的递质不同有关，前者为抑制性纤维释放的肽类物质，后者为兴奋性纤维释放的乙酰胆碱。 刺激交感神经可使胃基本电节律的频率和传播速度降低，并减弱环行肌的收缩力。交感神经末梢释放的递质是去甲肾上腺素。正常情况下，交感神经对胃运动的调节影响很小。,（二）胃运动的调节,2、体液调节 许多胃肠道激素参与胃运动的调节。胃泌素、胃动素和胆囊收缩素等能促进胃运动；促胰液素、肠胰高血糖素和抑胃肽等能抑制胃运动。 胃泌素对幽门括约肌的运动有促进作用，而其余几种激素对幽门括约肌起抑制作用。,（三）胃的排空及其调节 概念：食糜由胃排入十二指肠的过程。 速度：以食物而异 水 糖 蛋 脂 影响因素： 胃内促进排空的因素：壁内N丛的局部反射和迷走-迷走反射；胃泌素。 十二指肠内抑制排空的因素：肠-胃反射；肠抑胃素（胰泌素、抑胃肽等）。,胃内食物,机械扩张,蛋白质 分解产物,迷走-迷走反射,壁内N丛局部反射,胃蠕动 紧张性,胃内压 十二指 肠内压,胃排空,胃窦 G.C,胃泌素,十二 指肠 食糜,高渗溶液,盐酸、脂肪,胃蠕动 紧张性,胃内压 十二指 肠内压,胃排空暂停,肠-胃反射,肠抑胃素,胃内压 十二指 肠内压,再次胃排空,胃蠕动 紧张性,食糜在肠内吸收,抑制因素解除,影响胃排空的因素,（四）呕吐 呕吐是一种复杂的反射活动，是将胃内容物从口腔驱出的动作。 呕吐时，先是深吸气，胸腔扩张，声门关闭降低胸内压，而后食管和胃肌松弛，幽门关闭，前端食管括约肌开放，借助腹肌和膈肌的强烈收缩，压迫胃内容物经食管和口腔排出。 呕吐反射的传入冲动来源于多种感受器，其中最重要的是咽部的机械感受器、胃和十二指肠粘膜的牵张和化学感受器。 呕吐是一种保护意义的防御性反射活动，可把胃内有害物质排出。但剧烈呕吐会影响进食、造成水电和酸碱平衡的紊乱。,第四节、复胃内的消化,根据反刍动物胃的形态和结构特点，分为反刍亚目和骆驼亚目两大类。,反刍动物（以牛为代表）具有庞大的复胃，由瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃四个室构成。 前三个胃的黏膜无腺体，不分泌胃液，合称前胃；其中瘤胃和网胃关系极为密切，故合称为网瘤胃。只有皱胃衬以腺上皮，是真正有胃腺的胃。,反刍亚目包括牛、水牛、麝香牛、绵羊、山羊、羚羊、鹿和长颈鹿等。,骆驼亚目包括骆驼、羊驼和骆马等。但骆驼亚目的皱胃不发达，或者退化，贲门腺与网胃和瘤胃腹面相接。,一、瘤胃和网胃内消化,（一）瘤胃内微生物的生存条件,1、营养环境：食物和水分相对稳定的进入瘤胃，供给微生物繁殖所需的营养物质。 2、节律性运动：节律性瘤胃运动将内容物搅拌混和，并使未消化的食物残渣和微生物均匀地排入后段消化道。 3、渗透压：瘤胃内容物的渗透压与血液相近，并维持相对恒定。 4、温度适宜：由于微生物的发酵活动，使瘤胃内的温度高达3941。 5、酸碱度适中：pH值变动于5.57.5之间 。 6、瘤胃环境高度乏氧。,（二）瘤胃微生物的种类及作用,一克瘤胃内容物中，含细菌为10101011个，纤毛虫为105106个。微生物的总体积占瘤胃液体积的3.6%。还发现有其它类群的微生物（如真菌），研究表明真菌在植物细胞壁的消化过程中起着重要作用。,1、纤毛虫的种类及作用,纤毛虫的作用,1、纤毛虫含有多种酶，能发酵可溶性糖类、果胶、纤维素和半纤维素，产生乙酸、丁酸和乳酸、二氧化碳、氢和少量丙酸等。 2、具有水解脂类、氢化不饱和脂肪酸、降解蛋白质及吞噬细菌的功能。 3、纤毛虫可以撕裂纤维素，使饲料疏松、碎裂，有利于细菌的发酵作用。 4、纤毛虫进入皱胃和小肠后，其体内的蛋白质、糖原能被机体消化利用，,2、细菌的种类及其作用,细菌的作用,1、大多数细菌能发酵饲料中的一种或几种糖类，作为生长的能源。其发酵速度为可溶性糖类（如己碳糖、二糖和果聚糖等）纤维素和半纤维素木质素。 2、不能发酵糖类的细菌，常利用糖类分解后的产物作为能源。例如琥珀酸，常被反刍兽新月单胞菌脱羟基而变为丙酸和二氧化碳。 3、细菌还能利用瘤胃内的有机物作为碳源和氮源，转化为它们的自身成分，然后在皱胃和小肠内被消化，供宿主利用。 4、有些细菌还能利用非蛋白含氮物（如酰胺和尿素等）转化成自身菌体蛋白。,1、瘤胃微生物之间存在着互相制约和共生关系。纤毛虫能吞噬和消化细菌，利用细菌作为营养源，并利用菌体酶来消化营养物质。因此，纤毛虫可限制了瘤胃中细菌数目的增加。 2、瘤胃中细菌之间也存在共生关系。例如，白色瘤胃球菌可消化纤维素，但不能发酵蛋白质；而反刍兽拟杆菌可消化蛋白质，却不能消化纤维素，当两者在一起生长时，前者消化纤维素所产生的己糖可满足后者的能量需要；而后者消化蛋白质也为前者提供了氨基酸和氨气，作为合成菌体蛋白的原料。,瘤胃微生物之间的互相关系,（三）瘤胃内的消化代谢过程,1、糖类的发酵,果聚糖戊聚糖淀 粉果 胶蔗 糖葡萄糖,细 菌纤毛虫,纤维二糖,葡萄糖,纤维素,细 菌纤毛虫,VFA 甲烷 CO2,VFA 甲烷 CO2,乳 酸丙酮酸,*VFA主要是乙 酸、丙酸和丁 酸,三种酸的 比例为：70： 20：10,主要VFA的去处 乙酸可转变为乙酰辅酶A，直接进入三羧酸循环，或合成脂肪，如泌乳奶牛乳腺可利用40%乙酸合成乳脂。 丁酸和乙酸可相互转化，约85%在体内代谢产物为酮体。 丙酸是反刍动物葡萄糖异生的最主要前体，约65%转变为乳酸和葡萄糖。 发酵类型：C2/C3或C2+C4/C3, 其变化主要受日粮组成影响。,2、蛋白质的消化和代谢,氨基酸分解所产生的氨，以及微生物分解饲料中的非蛋白含氮物如尿素、铵盐、酰胺等所产生的氨，除了一部分被细菌用作氮源，合成菌体蛋白；另一部分被瘤胃上皮迅速吸收，并在肝脏中经鸟氨酸循环生成尿素。一部分尿素能通过唾液分泌或直接通过瘤胃上皮进入瘤胃，并被细菌分泌的尿素酶重新分解为二氧化碳和氨，可被瘤胃微生物再利用，通常将这一循环过程称为尿素再循环。,尿素再循环,饲料中蛋白氮,饲料中非蛋白氮,氮源,酶,尿素,铵盐,酰胺,NH3,细菌,菌体蛋白,瘤胃上皮,肝脏,吸收入血,鸟氨酸循 环,尿素,唾液分泌,直接,瘤胃上皮,瘤胃,细菌,尿素酶,CO2,NH3,细菌,纤毛虫,3、脂肪的消化和代谢,微生物,水解,脂肪酸+甘油,发酵,丙酸,琥珀酸和乳酸,不饱和脂肪酸,氢化,饱和脂肪酸,脂肪,*反刍动物脂类代谢特点：体内贮脂饱和度高，硬脂酸含量高于单胃动物；体脂成分稳定，受日粮脂肪不饱和度影响小；贮脂和乳脂中含相当数量的单胃动物少见的反式不饱和脂肪酸和一些支链脂肪酸，如共轭亚油酸对人类有特殊作用。,4、维生素的合成,瘤胃微生物能合成多种B族维生素。其中有硫胺素、生物素、泛酸和吡哆醇等，能被瘤胃吸收。叶酸、核黄素、尼克酸和维生素B12等大都存在于微生物体内，瘤胃只能微量吸收。此外瘤胃微生物还能合成维生素K。,5、气体的产生,在瘤胃微生物强烈发酵的过程中，不断产生大量气体。牛一昼夜产生气体6001300L，主要是二氧化碳和甲烷，还有少量的氮和微量的氢、氧和硫化氢，其中二氧化碳占5070%，甲烷占3040%。 瘤胃中的气体，约1/4通过瘤胃壁吸收入血后经肺排出；一部分为瘤胃微生物所利用；一小部分随饲料残渣经胃肠道排出；但大部分是靠嗳气排出。,二、前胃运动及其调节,（一）网瘤胃的运动,整个前胃运动从网胃两相收缩开始。 第一相收缩程度较弱，只收缩一半，然后舒张（牛）或不完全舒张（羊），此收缩作用使漂浮在网胃上部的粗糙饲料压向瘤胃。 第二相收缩十分强烈，其内腔几乎消失。此时网胃如有铁钉等异物，易造成创伤性网胃炎或网胃心包炎。 反刍时，在两相收缩之前还出现一次额外的附加收缩，使胃内食物逆呕回口腔。,网胃收缩的作用,（1）驱使一部分液体食糜流进瘤胃前庭。 （2）驱使比重轻的食糜流进瘤胃背囊。 （3）控制部分液状食糜从网瓣口进入瓣胃。 （4）促使前庭内的液状食糜逆流而发生逆呕。,当网胃的第二相收缩至高峰时，瘤胃开始收缩。瘤胃的收缩先由前庭开始，沿背囊依次向后背盲囊传播，然后转入后腹盲囊，由后向前传播，最后终止于瘤胃前部。这种起源于网胃两相收缩的收缩运动，称为瘤胃的原发性收缩，这时所描记的收缩波形称为A波。,在A波收缩之后，有时瘤胃还可发生一次独立收缩，这种与网胃的两相收缩无关的独立收缩，称为瘤胃的继发性收缩（或称B波收缩）。B波是由瘤胃本身产生的，收缩波通常开始于腹盲囊或同时开始于腹盲囊和背盲囊，行进到后背囊和前囊，最后到达主腹囊。在瘤胃出现继发性收缩时，动物往往发生嗳气。,（二）瓣胃运动 瓣胃运动是与瘤胃运动互相协调的，网胃收缩时，网瓣胃口开放，特别是在网胃第二相收缩时，网瓣胃口开放，此时一部分食糜由网胃快速流入瓣胃。食糜进入瓣胃后，瓣胃沟首先收缩，使其中的液态食糜由瓣胃移入皱胃，而固态食糜则被挤进瓣胃的叶片之间，在瓣胃收缩时可进一步对其进行机械磨碎作用。当网瘤胃内食糜容量增多或皱胃内食糜容量减少时，瓣胃推移食糜的速度加快。有时，当瓣胃体收缩时，瓣皱孔关闭而网瓣孔开放，部分瓣胃内食糜被推回网胃。其功能可能是清除瓣胃沟内的较大颗粒状食糜。,瓣胃运动分瓣胃管收缩、瓣胃胃体收缩 瓣胃在生长的反刍动物中发育迅速，内容物含水量比网瘤胃少，颗粒小； 瓣胃起过滤器作用，移走食糜中水分，截留粗大食糜颗粒，经瓣胃叶片揉捏和研磨变细碎； 瓣胃运动起水泵样作用，瘤胃第一运动周期中网胃第二次收缩达到顶点时，网瓣孔开放，瓣胃管舒张，