《猪的消化生理》word版.doc

目录第一章 猪的消化生理1. 概述12. 消化器官的构造、发育及其消化功能12.1消化道的结构 22.2口腔 32.3胃 32.4小肠 62.5大肠 93. 消化酶 103.1胃消化酶103.2胰腺分泌的消化酶113.3小肠分泌的消化酶124. 消化道对营养物质的吸收 134.1吸收的部位134.2吸收原理134.3各种养分的吸收145. 仔猪的消化生理 155.1仔猪的消化生理特点155.2仔猪消化生理功能的发育规律175.3饲料和饲喂体系对仔猪消化功能发育的影响18参考文献 20第一章 猪的消化生理1. 概述食物中的营养物质主要有蛋白质、脂肪、碳水化合物、水、无机盐和维生素等，其中水、无机盐和维生素的结构比较简单，可以直接被机体吸收利用，而蛋白质、脂肪和碳水化合物一般都是大分子物质，结构复杂，不能直接被动物利用，它们必须在消化器官的被分解为简单的小分子，才能被吸收利用。食物在消化道内的这种分解过程就叫消化。食物经过消化后，通过消化道壁的粘膜进入血液循环的过程叫做吸收。消化和吸收是两个密切联系的过程，完整的消化概念包括这两个过程。营养物质的消化和吸收主要在胃、小肠、胰及肝脏中进行。消化系统的容量、酶的分泌能力、小肠粘膜的吸收能力等影响动物的消化吸收能力。食物在消化道内有三种消化方式，即物理性消化、化学性消化和微生物消化。物理性消化即机械性消化，在消化中发挥着重要作用，是指各段消化道通过收缩运动，包括咀嚼、吞咽和胃肠的运动等，将大块的食物磨碎，分裂为小块。增加食物与消化液的接触面积，有利于进一步消化；其次，由于胃肠的收缩运动，使已消化的营养物质能与消化道壁紧密接触，有利于消化产物的吸收。化学性消化主要指消化液含有的消化酶对食物的消化作用。动物的消化液包括唾液、胃液、肠液、胰液和胆汁等，其中除胆汁外都含有消化酶。这些消化酶都是水解酶类，可将结构复杂的大分子物质水解为简单的小分子物质，如蛋白质水解为氨基酸，碳水化合物（主要是淀粉）水解为单糖（主要是葡萄糖），脂肪水解为脂肪酸和甘油等。微生物消化是指消化道内的微生物参与的消化作用，对草食家畜特别重要。在猪的大肠内也存在微生物，并参与食物的消化过程。三种消化作用是互相联系，同时进行的。2. 消化器官的构造、发育及其消化功能猪的消化器官由一条长的消化道和与其相连的一些消化腺组成。消化道起始于口腔，向后依次为咽、食管、胃、小肠（包括十二指肠、空肠和回肠）、大肠（包括盲肠、结肠和直肠）、最后终止于肛门（图1-1）。消化腺包括唾液腺、肝、胰和消化道壁上的小腺体。消化腺合成消化酶，分泌消化液，经导管输送到消化道内，促使饲料中的蛋白质、脂肪和糖类发生水解作用。图1-1 猪的消化系统组成（）猪消化器官的解剖结构随个体生长而发生变化。在出生时，猪的消化器官已形成，但重量和容积都很小，结构和机能也不够完善。哺乳期间猪消化器官的生长发育最为迅速。猪消化器官的发育过程与其它组织器官一样，受遗传因素、固有的生物学特性、内分泌调节及环境变化等多种因素的影响。消化系统各器官的容积和重量随年龄与体重变化的情况，以及消化器官的长度和容积比例见表1-1和表1-2。表1-1 不同体重猪消化器官的重量和容积体重(kg)胃重（g）胃体积（L）小肠重（g）小肠体积（L）小肠长度（cm）大肠重（g）大肠体积（L）大肠长度（cm）14.50.025400.13.8100.040.8323602.5118010.718.07146.64.31037543.4153014.118.8128010.15.0270143012.7199822.622.9279025.67.5（摘自：许梓荣，1994）表1-2 成年猪消化器官的体积和长度器官绝对长度（m）相对长度（%）绝对体积（L）相对体积（%）胃8.0029.2小肠18.2977.99.2033.5盲肠0.230.91.555.6结肠和直肠4.9921.28.7031.7总和23.510027.5100（摘自：许梓荣，1994）2.1 消化道的结构消化道各段虽然粗细、厚薄不同，外形也各异，但其基本结构大致相同。消化道壁从内向外可分为四层，即粘膜层、粘膜下层、肌层及浆膜层。粘膜层：由上皮细胞构成，衬在管腔的内表面，其下分布有血管、神经丛和淋巴管。粘膜上皮细胞在演化过程中，分化形成了两种腺体，一种分布在管壁内部的，叫壁内腺，如胃腺和肠腺等；另一种是分布在管壁外的，叫壁外腺，它以导管与消化道相连通，如三对主要唾液腺、胰腺和肝脏等。粘膜层表面常有粘液而保持湿润，主要起吸收和保护作用。粘膜下层：为疏松结缔组织，其中有丰富的血管、淋巴管、弹性纤维、脂肪细胞和神经丛。肌层：消化道中除口腔、食管上段以及肛门周围属于横纹肌外，其余消化道的肌层均由平滑肌构成。消化道中的平滑肌一般有两层肌纤维走向不同的平滑肌，靠近粘膜的称内层，肌纤维呈环状排列；靠近浆膜的称外层，肌纤维呈纵向排列。各层平滑肌均由植物性神经支配，它们相互配合、协调地收缩和舒张，引起消化道的运动，使食物与消化液充分混合以及沿着消化道向后移动。浆膜层：是消化道的最外层，表面光滑，并分泌少量浆液，可以减少肠管运动时的摩擦，起保护和润滑作用。2.2 口腔猪的口腔器官包括吻突、唇、腭、齿和唾液腺。食物在口腔内经咀嚼磨碎，降低其颗粒大小并混入唾液淀粉酶，形成食团，然后经咽部吞下。咀嚼动作还刺激口腔感受器，通过神经反射引起后段消化器官分泌和运动加强，为随后的食物消化做准备。猪的口腔周围有三对大的唾液腺腮腺、颌下腺和舌下腺，在唇、颊和舌粘膜内还有无数小腺体，它们的分泌物进入口腔，组成唾液。猪唾液中淀粉酶的活性在不同生长发育阶段有所差异。出生后三周内，唾液腺的分泌能力迅速提高，三周后，淀粉酶的分泌量减少。唾液是无色稍带乳光的液体，呈弱碱性，pH约为7.38.4，含有少量电解质、蛋白质及淀粉酶，此外还有口腔粘膜的脱落细胞。唾液的粘度取决于粘蛋白的含量。成年猪一昼夜唾液分泌量约为1518升，其中腮腺分泌的约占一半。唾液的分泌量、成分及消化淀粉的能力随着猪个体、年龄和日粮成分的不同，有较大的变化。唾液对饲料中营养物质的消化起着辅助作用： 唾液中含有大量水分，可以润湿饲料，便于咀嚼和吞咽，另外，唾液溶解食物中的某些可溶性物质以引起味觉； 唾液有粘性，有助于咀嚼时将饲料粘合成团，并有润滑作用，使易于吞咽； 唾液中含有淀粉酶，能少量分解淀粉为麦芽糖和葡萄糖，这些酶的作用在胃内仍可持续一段时间； 唾液能冲淡、中和或洗去有害物质，所以唾液可以清洗口腔和防止口腔粘膜受到损害。2.3 胃胃是食管与十二指肠之间的膨大部分，位于腹腔前部，肝和膈的后部，偏向左季肋部，大致在第89和第1314肋骨之间。从系统发育的角度看，猪胃是肉食动物的单胃与反刍动物的复胃之间的过渡类型。胃的左侧大而圆，在近食管处有一盲囊，称为胃憩室。胃的右侧为幽门部，急弯向上与十二指肠相接。胃可以分为三个部分，即靠近贲门的部分为贲门部，靠近幽门的部分为幽门部，介于两者之间的为胃底部（图1-2）。成年猪胃的容积有8升左右，饲料在胃中可进行物理、化学消化和贮备。2.3.1 胃的组织结构及发育特征猪胃壁粘膜可区分为无腺部和有腺部。无腺部较小，位于贲门周围，表面被以复层扁平上皮，为白色、呈长方形或正方形的小区，又称食管部。胃的食管部的粘膜结构与食管相似，即覆以复层扁平上皮，但上皮较薄，角质化程度差。胃的其他粘膜部分为有腺部。有腺部被以单层柱状上皮，可分为三个腺区：贲门腺区、胃底腺区和幽门腺区。表1-3列出了哺乳仔猪（1056 d）胃的各区粘膜表面积和重量。猪的贲门腺区很大，包括胃憩室部分，约占据整个胃的左半，粘膜较薄，呈淡黄灰色，粘膜上皮为高的单层柱状上皮，内有贲门腺，其中的壁细胞分泌盐酸。胃底腺区位于胃中段的大弯最低处，该区粘膜呈土红色并特别厚，这主要是因为胃底腺高而密集。胃底腺区粘膜的表面密布有单个或成群的凹陷部，称为胃小凹，是胃底腺的开口。胃底腺分为腺颈、体、底三部：腺颈是导管部，很短，开口于胃小凹；体和底的分界不明显，是胃底腺的分泌部分。胃的幽门腺区仅占胃粘膜的四分之一，接近幽门部较厚，呈褐红色，内有幽门腺，腺体稀疏，分泌拟粘蛋白物质。图1-2 猪胃外形、分区和主要动脉分布（许梓荣，1994）表1-3 哺乳仔猪（1056 d）胃的各区粘膜表面积和重量胃区表面积（占总胃粘膜%）重量（占总胃重%）食管部5.54.8贲门部30.119.8胃底部44.455.9幽门部20.019.5（Cranwell, 1995）腺上皮有三种细胞，即主细胞、壁细胞和粘液细胞。主细胞能分泌胃蛋白酶、凝乳酶和脂肪酶，壁细胞能分泌盐酸，粘液细胞则分泌粘蛋白质。另外，三种细胞都能分泌水分和一些无机盐（如NaCl、KCl等）。表1-4显示了胃的主要的分泌功能。胃的粘膜下层为疏松结缔组织，其中富含大的脉管和神经丛，在粘膜下神经丛中可见有神经细胞。粘膜下层中还含有许多脂肪细胞和淋巴小结。淋巴小结以胃憩室处较多。胃肌层基本上是内环行肌和外纵形肌的两层平滑肌。浆膜由单层的扁平细胞间皮和下面的薄层疏松结缔组织构成，其中含有大的脉管和神经以及脂肪细胞。仔猪出生后4日龄至断奶前，胃重基本不变，断奶后胃重逐渐增加，同时胃粘膜占单位体重的比例也显著增加。猪胃的各粘膜区，在不同日龄生长速度不同，例如仔猪在哺乳后期，贲门腺区生长最为迅速，其面积约占胃的一半，断奶后幽门腺区的生长速度则更快。表1-4 猪胃的腺体分布、分泌细胞以及内分泌和外分泌功能腺体分泌细胞分泌物质贲门部粘液细胞粘液、蛋白酶、脂肪酶胃底部粘液颈（Mucous neck）粘液、蛋白酶壁细胞（泌酸细胞）盐酸主细胞蛋白酶内分泌/旁分泌D细胞生长抑素EC细胞5-羟色胺组胺免疫反应组织胺Mast cells (Lamina propria)组织胺幽门部粘液颈粘液、蛋白酶主细胞蛋白酶粘液细胞粘液内分泌/旁分泌D细胞生长抑素G细胞胃泌素（Cranwell, 1995）2.3.2 胃液胃液是粘膜表面上皮细胞、贲门腺、胃底腺和幽门腺的混合分泌物，为无色透明、常含粘液的酸性液体，pH值约为0.51.5。除水分外，胃液主要由两部分组成：壁细胞的酸性分泌物和含胃蛋白酶、粘蛋白、电解质的非壁细胞的碱性分泌物。猪胃液是连续分泌，在采食时分泌量增加。成年猪一昼夜分泌的胃液总量可达68升。胃液组成随分泌率变化而变化，高分泌率时，通常为高度酸性和水样液体，而饥饿时则较浓稠且酸度较低。胃液的酸性由胃壁细胞分泌出来的盐酸决定。盐酸一部分与粘液中的有机物结合，称为结合酸；另一部分呈游离状态，称游离盐酸，两者之和称为总盐酸。初生仔猪的胃液中不含游离盐酸。随日龄增加，胃液酸度不断升高，到23月龄时，胃的机能已发育完善，胃液酸度也相当稳定。此后，胃液酸度的变化与年龄无关，而是受其他因素（如饲料、机体状况等）的影响。在胃液中盐酸的作用下，食物发生物理、化学变化（例如使蛋白质膨胀、变性），无活性胃蛋白酶原激活为胃蛋白酶。猪胃内的pH值在盐酸作用下维持在2.0以下，使胃蛋白酶处于最适pH环境。盐酸进入小肠之后可以促进胰液和胆汁的分泌，并使胆囊收缩和胆汁排出。盐酸还具有促进小肠运动的作用。此外，盐酸还能抑制和杀灭入侵的微生物，对机体具有保护作用。猪的胃液内含有胃蛋白酶和凝乳酶，还有少量脂肪酶和双糖酶，其中以胃蛋白酶的消化作用最为重要。哺乳仔猪在胃中可进行凝乳反应。凝乳酶先将酪蛋白原转变为酪蛋白质，增强胃液对乳汁的消化。胃蛋白酶由主细胞产生，初分泌出来时是非活性的胃蛋白酶原，与酸作用后变成有活性的胃蛋白酶。2.3.3 营养物质在胃内的消化饲料经咀嚼并与唾液混合后吞咽入胃内，胃的贲门部和胃体部运动微弱，饲料在胃内按层次排列，可保持数小时之久。胃体部所分泌的胃液，逐渐渗透入胃内容物，开始对饲料蛋白质进行消化，未与胃液接触的胃内容物，未与胃液接触的胃内容物，除了唾液淀粉酶和饲料本身的糖类分解酶继续作用外，还在胃内迅速繁殖的乳酸菌等细菌发酵作用下，产生乳酸及挥发性脂肪酸等。蛋白质消化：猪胃液中的胃蛋白酶和凝乳酶能消化蛋白质，其实，猪饲料中的蛋白质，相当大部分是在胃内被分解为*和胨糖类消化：虽然猪的胃腺细胞不产生糖类水解酶，但胃内也存在一定程度的糖的消化过程，这主要是依靠唾液淀粉酶和植物性饲料自身含有的酶完成的。研究表明，猪胃的无腺区有细菌生长繁殖，因此也发生纤维素和其他糖类的分解和发酵作用。脂肪消化：胃壁存在脂肪酶，能将已经乳化的脂肪水解为甘油和脂肪酸。仔猪胃脂肪酶较多，成年猪含量少，活性也弱，所以一般认为胃中脂肪消化较少。2.4 小肠小肠是消化道中最重要的消化部位。食糜中的各种营养物质在胆汁、胰液和小肠液中各种消化酶的作用下，分解成小分子物质，经小肠绒毛吸收进入血液和淋巴，供身体各部分利用。小肠粘膜具有很大的吸收表面积，因此小肠也是各种物质被充分吸收的主要场所。2.4.1 小肠的结构及发育特征成年猪小肠的容积占消化道总容积的三分之一，其长度为1521米，平均为体长的1112倍，直径为4厘米。小肠可分为十二指肠、空肠及回肠，所占比例分别为4%4.5%，88%91%及4%5%。小肠前段具有十二指肠腺的部分称为十二指肠。成年猪的十二指肠长度约为35米，可以分为前、后两段；前段较短，长约60厘米，其特征是系膜短，位置比较固定；后段长约340厘米，系膜宽，与回肠系膜后行部相联系。胆总管和胰管均开口于十二指肠，胆总管的开口距离幽门约2.55厘米，而胰腺导管的开口约在胆总管后方1012厘米处。空肠和回肠也没有明显的界限，回肠由小肠末端部连接至大肠。一般认为猪的十二指肠的系膜短，位置固定；空、回肠系膜长，形成肠环，致使肠管移动范围大；回肠末端肠管两侧有系膜。小肠一般处于闭合状态，其中仅有少量的粥状食糜。小肠粘膜由上皮、固有膜和粘膜肌层组成。肠粘膜主要由上皮细胞和分散其间的杯状细胞组成，是动物吸收营养物质的主要部位。胚胎时期，肠道上皮细胞由肠粘膜下层的细胞分化，分化的细胞停留于隐窝，并在这里进行有丝分裂。完成有丝分裂的细胞在其它细胞的推动下逐渐从隐窝向绒毛移行，最后到达肠绒毛顶端并脱落，脱落的肠上皮细胞进入肠腔并随粪便排出体外。通过不断的分裂和脱落，肠道上皮细胞处于一种动态平衡，这个过程称为肠粘膜细胞的迁移，迁移所需的时间称为细胞周转。回肠的转移速率比空肠高，因为其绒毛较短。粘膜上皮细胞间紧密连接，上皮细胞不断更新，其周转率在所有组织中最高。成年动物肠上皮细胞34天完全更新一次。成熟的肠上皮细胞突出在绒毛的顶部，新生的动物其细胞周转大约需要710天，因而其上皮细胞如果被损坏则比成年动物更难恢复。小肠的功能单位是绒毛，肠粘膜表面有无数绒毛（长度约为300500 m），因而极大地增加了营养物质的吸收面积（图1-3）。每一条绒毛的外周为一层柱状上皮细胞，这种上皮细胞具有特殊的吸收能力。在上皮细胞的肠腔边缘排列着数百条微绒毛，使吸收面积增加了数百倍。肠内总的表面积随粘膜皱褶、绒毛和微绒毛的增加而增加。一个10日龄、3公斤体重的仔猪的小肠有114平方米的吸收表面积。微绒毛被糖蛋白覆盖而形成刷状缘，这里含有可水解碳水化合物和蛋白质的各种消化酶，其表面又有许多运输蛋白。绒毛的功能细胞肠上皮细胞起源于不同的隐窝细胞，在隐窝处肠上皮细胞是分泌性的，当它移行到绒毛的一侧，成熟为吸收的绒毛细胞，微绒毛变长、变细且数目增多。如果绒毛顶端被损害，成熟的吸收细胞丢失，不成熟的隐窝细胞产生净分泌的后果是造成严重的绒毛细胞更新和消化吸收紊乱。组织学上绒毛变短和融合就是所谓的“绒毛萎缩”，它可导致粘膜功能性表面积减少，吸收能力下降。图1-3 小肠绒毛及其细胞结构猪一生中，小肠长度与动物体重的比例变化很大，出生时为2.12.9米/公斤体重，21日龄时为0.9米/公斤体重，随着体重增加，这一比例逐渐下降。猪的小肠在可发生两次形态学和组织学的变化，首次在初生时，另一次在断奶时。胚胎期细胞通过增殖、分化，形成上皮细胞，随后发育、成熟并进行功能分化。但仔猪出生时，其小肠的结构和功能尚不健全。初生至断奶前仔猪主要从母乳中吸收各种营养物质及免疫蛋白等，其小肠发生着形态学和组织学的变化。研究表明，哺乳仔猪空肠及回肠部的绒毛长度随日龄的增加而变短、变粗。断奶可使小肠发生形态学和组织学的变化。断奶后，仔猪食物由流质母乳转变为固体饲料，这对仔猪来讲是一个很大的应激。近年来，许多研究表明，断奶使肠绒毛长度变短且隐窝变深，断奶前细而薄的指状肠绒毛，因断奶而变短且密集柔软。仔猪小肠的形态变化与断奶日龄也有关系，断奶日龄愈小，细胞再生率越低，断奶时绒毛长度越短且隐窝越深（Cera等，1988）。断奶使肠绒毛受损或长度变短，隐窝细胞数增加，导致微绒毛酶的活性降低（Kelly等，1996）。2.4.2 小肠消化液小肠的消化液，包含肠壁外的胰腺分泌的胰液、肝脏分泌的胆汁，以及肠壁内腺体分泌小肠液，三者组成小肠的消化液。（1） 胰液胰液由胰腺组织中腺泡细胞分泌，经胰腺导管排入十二指肠。胰液的分泌是连续的，采食时分泌量增加。胰液的分泌量随日龄增大而增加，2030天的仔猪一昼夜胰液分泌量为150350毫升，3月龄时增至3.5升，7月龄时可达810升。胰液是无色透明的碱性液体，pH值为7.88.4，其渗透压与血浆相等。胰液中除水（约90%）外，还含有无机盐电解质和有机物。无机盐中主要是浓度很高的碳酸氢盐和氯化物，碳酸氢钠可以部分中和来自胃的酸性食糜，维持小肠内中性或弱碱性环境，为各种胰酶消化作用提供适宜的条件。有机物主要为多种消化酶。胰液消化酶含量丰富，包括胰蛋白酶、胰肽酶、胰脂肪酶、胰淀粉酶和胰核酸酶等。胰消化酶刚分泌时大部分以无活性的酶原形式存在，在合适的条件下被激活后才具有消化酶活性。胰液分泌受神经和体液因素的调节。猪采食时，饲料的感官性质，如形状、气味等刺激猪的眼、耳、鼻、口腔等感受器以及饲料进入胃和肠后对胃肠壁的刺激，通过神经反射过程，引起支配胰腺的迷走神经和交感神经兴奋，使胰液的分泌量稍有增加。由胃进入十二指肠的酸性食糜刺激肠粘膜，使粘膜产生促胰液素和促胰酶素，促进胰腺大量分泌胰液。促胰液素刺激分泌的胰液较稀，含碳酸氢钠较多，而含消化酶较少；促胰酶素引起的胰液比较浓稠，含碳酸氢钠少而消化酶较多。（2） 胆汁胆汁是橙黄色、有粘性、味苦的弱碱性液体，pH值约为8.09.4。胆汁由肝细胞合成。胆汁不仅是一种消化液，也是某些物质（如血红蛋白分解产物）的排泄途径。平时分泌的胆汁由肝管经胆管流入十二指肠，或贮存于胆囊中，在消化期间从胆囊中反射性排出。据计算，体重2030公斤的猪一昼夜可生成胆汁约17002000毫升。胆汁的分泌与其它消化液相似，也受神经和体液因素的调节。进食后胆汁分泌增加，其主要原因是进食引起胃内酸性食糜向十二指肠排出增加产生引起的。胆汁中不含消化酶，主要成分为胆色素、胆酸、胆固醇、卵磷脂及其他磷脂、脂肪和矿物质等。胆汁对消化的作用，是由胆酸盐来实现的。胆汁的消化作用：参与脂肪的消化。胆汁可以激活胰脂肪酶；促进脂肪的乳化，以增加脂肪和脂肪酶接触的表面积。胆酸盐与脂肪酸结合，形成水溶性的复合物，能促进脂肪酸的吸收。促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收；胆汁中的碱性无机盐可中和一部分由胃进入肠中的酸性食糜，维持肠内的适当反应；胆汁能刺激小肠运动。（3） 小肠液小肠液是小肠粘膜中各种腺体分泌物的混合。纯净的小肠液是无色的浑浊液，pH值约为8.28.7，含有重碳酸钠和多种消化酶，并且大都混杂有脱落的肠粘膜上皮细胞。这些脱落的上皮细胞中含有丰富的消化酶，同小肠液中游离存在的消化酶一起参与小肠内的消化过程。小肠食糜中有些不完全水解产物，被小肠粘膜吸收后，可在粘膜细胞内酶的作用下，进行最后的水解。由此可见，小肠中起消化作用的酶有三种分布形式：一是游离存在于小肠中；其次是存在于脱落的小肠粘膜上皮之中；最后是存在于活的肠粘膜上皮细胞内。小肠液中含有种类齐全的消化酶，如肠肽酶、肠脂肪酶、分解糖类的酶以及分解核酸和核苷酸的酶等，其对饲料中营养物质的消化作用是十分全面而彻底的，可将蛋白质、脂肪和碳水化合物水解为可被机体吸收利用的形式。2.4.3 营养物质在小肠内的消化胃食糜的各种营养物质在消化液有关酶的作用下，进入小肠内继续进行消化。胃肠道消化酶的作用基本上在小肠内完成，营养物的分解产物也主要在小肠内被吸收进入血液循环，供机体利用。蛋白质消化：酸性胃食糜排入十二指肠时，与胰液、胆汁及小肠液混合而被中和，随着食糜沿肠管移行，食糜的pH值逐渐升高，胃酶的作用逐渐降低，而胰酶的活性逐渐增强。待食糜接近或变为碱性时，胃酶的作用被抑制，而胰蛋白酶起主要消化作用，于是蛋白质被水解为氨基酸和小肽。糖类的消化：食糜中的淀粉在胰液淀粉酶的作用下，水解生成麦芽糖，后者被肠液的麦芽糖酶进一步水解为葡萄糖。其它糖类，则由相应的酶水解为葡萄糖或其它单糖。小肠食糜消化产生的葡萄糖，一部分由肠壁吸收被机体直接利用，其余则被微生物分解成有机酸。脂肪的消化：饲料脂肪在胃内已被粗略乳化，进入十二指肠后，在胆盐作用下进一步乳化。胰液的脂肪分解酶迅速水解甘油三酯的乳化小滴，产生游离脂肪酸、单甘油酯、双甘油酯及少量甘油。游离脂肪酸和单甘油酯与胆盐结合形成复合物，被肠壁上皮迅速吸收，一些双甘油酯和微量甘油三酯也可被吸收。饲料中营养物质在小肠内被消化吸收的同时，随各种消化液混入食糜的内源营养组分，也被重新吸收进入血液循环。2.5 大肠大肠分为盲肠、结肠和直肠三部分。盲肠和结肠以回肠突入盲肠部为分界。结肠和直肠以荐骨岬为分界。成年猪大肠的长度约是体长的三倍，为34.5米，直径为5厘米，重量平均占体重的1.44%。大肠壁的结构与小肠相比，差别表现最明显的是粘膜。在粘膜上整个大肠都没有绒毛，粘膜固有层的肠腺较直，杯状细胞较多。粘膜固有层和粘膜下层中含有淋巴组织。大肠的主要功能是吸收水分、电解质和在小肠中来不及吸收的物质，未吸收的物质最后排出体外。猪大肠液的主要成分是粘液，含酶较少。小肠液中的部分消化酶随食糜进入大肠，还继续进行消化作用。但是，食糜中的绝大多数营养物质经过小肠之后已被消化和吸收，进入大肠的内容物，大都是难于消化的物质，主要是植物性饲料中的纤维素。猪大肠的消化过程以微生物消化为主。猪的大肠具有相对大的容积，大肠内食糜的酸碱度接近中性（pH 67），又保持厌氧状态，温度、湿度等均适合于微生物的生长繁殖。猪食物通过大肠的时间（2040小时）比通过胃和小肠的时间（216小时）还长，因而也有利于微生物的生长。猪饲料中的部分纤维素和其他糖类被细菌等微生物发酵之后，产生乳酸、乙酸、丙酸等低级脂肪酸，可被大肠粘膜吸收，供动物机体利用。猪大肠内的细菌也能分解蛋白质、多种氨基酸及尿素等含氮物质，产生氨、胺类及有机酸。此外，猪大肠内的细菌还能合成B族维生素。4. 消化酶猪消化酶的合成和分泌受动物年龄、应激、疾病和日粮等因素的影响。在正常情况下，猪所分泌的消化酶主要包括唾液腺分泌的唾液淀粉酶和唾液麦芽糖酶，胃壁腺体分泌的胃蛋白酶、胃脂肪酶和胃凝乳酶，胰腺分泌的胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧基肽酶、胰淀粉酶和胰脂肪酶，小肠粘膜分泌的氨肽酶、羧基肽酶、蔗糖酶、麦芽糖酶、乳糖酶和异麦芽糖酶等。大肠一般不分泌消化酶，但是寄居的微生物可产生一些分解纤维素和非淀粉多糖类物质的酶类。4.1 胃消化酶猪的胃液中含有胃蛋白酶和凝乳酶，还存在少量脂肪酶和双糖酶。胃蛋白酶由主细胞产生，刚分泌出来时是不具有活性的胃蛋白酶原，由盐酸或已激活的胃蛋白酶激活为有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶主要有胃蛋白酶A、胃蛋白酶B和胃亚蛋白酶（gastricsin）三种（表1-5）。初生仔猪中胃蛋白酶A原的浓度很低，3周龄前缓慢增加，3周龄后急剧增加，45周龄后，其含量达到最大值（Turvey等，1994）。胃蛋白酶B原在出生前微量存在，出生后一周龄内其浓度逐渐增加，35周龄时含量最高，以后浓度大致维持不变。凝乳酶能使乳凝固，也具有分解蛋白质的功能。刚分泌的凝乳酶以无活性的酶原形式存在，在酸性条件下激活为凝乳酶。凝乳酶将乳中的酪蛋白原转变为酪蛋白，后者与钙离子结合成不溶性酪蛋白钙，使乳汁凝固，延长了乳汁在胃内的停留时间和胃液对乳汁消化的时间。哺乳期仔猪胃液内凝乳酶含量很高。凝乳酶原的浓度在出生后第一周开始减少，34周龄时浓度还较高，其后急剧减少，到89周龄分泌量很小（Cranwell，1995）。胃内含有微量的脂肪酶，3040公斤以上的猪由贲门部分泌，但其在仔猪的分泌位置尚不清楚（Armand等，1992）。有研究表明，16日龄仔猪饲料中25%50%的脂肪可在胃被消化（Chiang等，1989），但胃内所有脂肪分解酶与胰脂肪酶相比只有3%效价（Newport和Howarth，1985）。断奶前胃内脂肪酶含量随体重增加而增加，但断奶后维持一定水平不变（Jensen，1997）。表1-5 胃蛋白酶类的特性IUBMB名称及编号其它名称最适pH值pH2.0时相对活性胃蛋白酶A（Pepsin A）（EC3.4.23.1）胃蛋白酶 (Pepsin)2.0100胃蛋白酶 (Pepsin)胃蛋白酶B (Pepsin B)（EC3.4.23.2）类胃蛋白酶(Parapepsin)3.01胃亚蛋白酶（Gastricsin）（EC3.4.23.3）胃蛋白酶C (Pepsin C)2.0-3.570胃蛋白酶(Pepsin)类胃蛋白酶(Parapepsin)凝乳酶 (Chymosin)（EC3.4.23.4）凝乳酶 (Rennin)3.0-4.01粗制凝乳酶 (Rennet)注：IUBMB国际生物化学与分子生物学协会 （International Union of Biochemistry and Molecular Biology）。（Cranwell, 1995）4.2 胰腺分泌的消化酶胰腺是具有外分泌和内分泌的腺体。它的外分泌部分由腺泡和导管系统组成，产生的分泌物是胰液。胰腺所分泌的消化酶可分为蛋白质分解酶、碳水化合物分解酶、脂肪分解酶和核酸酶等四大类，包括二十多种酶、异构酶和辅酶（表1-6）。胰蛋白分解酶主要包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和羧肽酶等。从胰腺分泌出来的胰蛋白酶原经自动催化或经肠激酶作用转变为胰蛋白酶。糜蛋白酶原和羧肽酶原都被胰蛋白酶所激活。胰蛋白酶对天然蛋白质的作用较小，但对经胃液消化而变性的蛋白质作用迅速。胰蛋白酶与糜蛋白酶共同作用，水解蛋白质为多肽，而羧肽酶则降解多肽为小肽和氨基酸。胰脂肪酶是胃肠道消化脂肪的主要酶。在胆盐的协同作用下，胰脂肪酶能将脂肪主要分解为脂肪酸和甘油一酯。钙离子、多肽、小肽能加强胰脂肪酶的活性。胰淀粉酶能分解一切淀粉和糖元，产生糊精和麦芽糖。胰液内还有麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等双糖酶，将双糖进一步分解为单糖。核酸酶包括核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶，降解相应的底物为核苷酸。胰酶的分泌受迷走神经和某些激素（促胰液素和胆囊收缩素）调节。小肠中的脂肪酸、氨基酸、蛋白胨及酸性条件可促进腺泡分泌消化酶。另外，断奶前胰高血糖素抑制酶的合成，而胰岛素则促进酶的合成，但断奶后胰高血糖素和胰岛素对酶的合成没有影响（Rantzer等，1997）。表1-6 猪胰腺所分泌的消化酶（包括异构酶和辅酶）分类种类哺乳仔猪断奶仔猪碳水化合物分解酶a-淀粉酶（总）+（a-淀粉酶 1）（a-淀粉酶 2）几丁质酶蛋白分解酶（肽内切酶）胰蛋白酶（阳离子的）+胰蛋白酶（阴离子的）+糜蛋白酶 (A)+糜蛋白酶 (B)+糜蛋白酶 (C)-+胰弹性蛋白酶（弹性蛋白酶）-（弹性蛋白酶）+（蛋白酶E）+（肽外切酶）羧肽酶A+羧肽酶B脂肪酶甘油三酯酶羧酸酯酶+磷脂酶A2甾醇酯酶共脂肪酶（总）（共脂肪酶）（共脂肪酶）核酸酶胰核糖核酸酶- 表示没有活性；表示活性较弱；+表示中等活力；+表示活性强； 表示膳食前与膳食后胰液中含量相似；表示膳食后含量高于膳食前含量。（引自Cranwell，1995）4.3 小肠分泌的消化酶小肠分泌6种碳水化合物分解酶（乳糖酶、岩藻糖酶、异麦芽糖酶、蔗糖酶、麦芽糖酶和麦芽糖酶），4种蛋白质分解酶（肠肽酶、氨肽酶、双肽酶和neprilysin），2种脂肪分解酶即单甘油脂肪酶和卵磷脂酶，还有有机酸分解酶等。动物日龄是影响各种酶含量和活力的重要因素。一般来讲，小肠分泌的肽酶含量随日龄的增加而减少。乳糖酶在出生1日龄时开始表现出活性，出生610周龄以后逐渐下降。断奶后2周龄开始，除了乳糖酶以外，其它酶活性持续增加。小肠内酶的含量还受到饲喂制度、断奶、采食量以及抗生素和益生素等饲料添加剂的影响。饲料内抗生素及益生素可增加成熟细胞的比率，同时也增加微绒毛内酶的浓度。5. 消化道对营养物质的吸收饲料被消化后，各种营养物质经消化道粘膜进入血液或淋巴液的过程称为吸收。食物中的水、无机盐和维生素等营养物质能被直接吸收；蛋白质、脂肪和碳水化合物则必须经消化酶消化，分解为简单的、能溶于水的小分子物质后，才能被吸收利用。胃内一般仅能吸收少量水分、葡萄糖和有机酸；大肠除吸收水分和盐类外，还能吸收发酵过程所产生的有机酸和其它养分；小肠是动物机体所需的营养物质吸收的主要部位。5.1 吸收的部位各段消化道都有不同程度的吸收能力。各种营养成分吸收的量和速率，主要取决于该段消化道的组织结构、养分在该处的存在形式及停留时间等。食物在口腔中实际不被吸收，胃内吸收也有限，大肠中主要吸收水分、无机盐和微生物消化作用的产物，绝大多数营养物质在小肠被吸收。猪的小肠长达近20米。小肠粘膜具有环状皱褶，并附有大量的指状突起的绒毛，因而使吸收面积增加了许多倍。绒毛内有毛细血管、中央乳糜管、神经丛等，被吸收的营养物质就是通过绒毛中的毛细血管和乳糜管而进入动物体的血液的。小肠绒毛中还有平滑肌组织，它的舒缩运动带动绒毛伸长和缩短，起着汲水一样的作用，更有利于物质的吸收。5.2 吸收原理营养物质在胃肠道的吸收是一个复杂的过程，其机理一般可大致分为被动转运和主动转运两种过程。5.2.1 被动转运被动转运是指靠物理学作用而使营养物质进入血液的过程，这种吸收是通过滤过、扩散和渗透等物理作用而实现的，不需要消耗能量。滤过作用有赖于薄膜两侧的流体压力差。胃肠粘膜的上皮细胞可看作过滤器，如果胃肠腔内的压力超过毛细血管和淋巴管内压时，水分和某些溶于水的小分子物质就可以滤入血液或淋巴液。扩散作用也被认为是物质透过薄膜的一个重要因素。如果肠内溶质浓度高时，可通过扩散作用使溶质分子进入肠粘膜细胞内，如某些水溶性维生素及某些糖类可通过扩散作用进行吸收。肠内容物渗透压低于血液和淋巴液时，水分可通过渗透作用进入血液或淋巴液。5.2.2 主动转运主动转运是通过细胞本身耗能的代谢活动，将物质分子由膜的低浓度一侧转运至高浓度一侧的过程。主动转运过程主要靠上皮细胞的代谢活动，是一种需要消耗能量、逆电化学梯度进行的吸收过程。动物机体内绝大部分营养物质的吸收是靠主动转运完成的。营养物质的主动吸收需要有细胞上载体的协助。所谓载体，是一种运载营养物质进出上皮细胞膜的脂蛋白。营养物质转运时，首先在细胞膜同载体结合成复合物，通过细胞膜转运入上皮细胞，营养物质与载体分离并释放入细胞中，载体又转回细胞膜的外表面。这样往返循环以主动吸收各种营养物质。载体系统有特异性，细胞膜上同时存在有多种不同的载体系统，每一系统只运载某些特定的营养物质。载体在转运营养物质时，需有酶的催化和能量供给。吸收过程大体上取决于被吸收的营养物质和膜的结构，但绒毛的舒缩节律性运动可以促进营养物质的吸收。5.3 各种养分的吸收5.3.1 蛋白质的吸收绝大多数蛋白质在胃肠道内被分解成氨基酸，再主动吸收入血液。有三种不同的载体分别对中性、碱性和酸性氨基酸起转运作用。蛋白质消化分解产生的氨基酸并不能全部被肠道吸收，其原因在于各种氨基酸的吸收速度存在明显差异，各种氨基酸的吸收率也有差异。精氨酸、异亮氨酸、蛋氨酸和亮氨酸迅速吸收，苏氨酸、组氨酸、甘氨酸及谷氨酸吸收缓慢，其他氨基酸的吸收速度居中，并且L-构型比相应的D-构型吸收快。小肠不同部位对氨基酸的吸收能力不同，大量的氨基酸在十二指肠被吸收，随着食糜沿肠道后端移动，氨基酸吸收亦随之降低。蛋白质在肠腔内的最终水解产物，除了氨基酸外，还有部分小肽，而且一些小肽可完整被肠粘膜细胞吸收并转运进入血液循环。进入肠粘膜细胞的小肽，一部分由粘膜细胞内肽酶水解成氨基酸而进入血液循环，另一部分能通过肠粘膜的肽载体进入循环。小肽的吸收机制与氨基酸完全不同，它是一个依靠H+浓度、Ca+浓度电位差且耗能的独立转运过程，同时小肽吸收速度更快、效率更高，比游离氨基酸具有更多的优越性： 小肽中氨基酸残基吸收速度快于等量游离氨基酸吸收的速度； 小肽吸收可以避免氨基酸之间的吸收竞争； 小肽吸收耗能低； 小肽与游离氨基酸的吸收是相互独立的不同的机制。小肽的这种吸收优势具有很大的潜在营养作用，如促进氨基酸吸收、直接进行蛋白质合成以及改善动物生产性能等。某些小肽也作为生理调节物，在动物消化代谢中起着非常重要的作用。食糜内的氨基酸，还可能由于肠内细菌的脱氨基作用被分解为氨及有机酸后被吸收。某些情况下，由于肠粘膜特殊的形态结构，某些天然蛋白质可直接被吸收。如新生仔猪的肠壁能吸收初乳中完整的免疫球蛋白。通过吸收初乳的g球蛋白而获得抗体，建立被动性免疫，对仔猪的健康具有十分重要的意义。5.3.2 糖类的吸收糖类在胃肠道内降解为单糖和双糖，或经细菌作用形成低级脂肪酸。单糖和低级脂肪酸可直接吸收。麦芽糖、蔗糖、乳糖等双糖虽然可以完全溶解于食糜中，但在正常情况下，必须经肠粘膜上皮的刷状缘含有的双糖酶降解为单糖后才被吸收。单糖的吸收是主动转运过程。各种单糖的吸收速度不同，葡萄糖和半乳糖吸收最快，而果糖的吸收速度较慢，甘露糖、木糖和阿拉伯糖吸收更慢。5.3.3 脂肪的吸收脂肪在胆盐和脂肪酶的作用下水解成脂肪酸和甘油。脂肪酸与胆盐形成复合物后，进入肠粘膜的上皮细胞。这种复合物进入上皮细胞后，脂肪酸与胆盐分离，后者透出细胞经血液循环回肝脏，以供再次分泌。同时，甘油也透入细胞与磷酸合成磷酸甘油。于是脂肪酸同磷酸甘油合成磷脂化合物，再转变成中性脂肪。中性脂肪在粘膜上皮细胞合成后，其中一部分（链中碳原子数超过12）经绒毛的中央乳糜管入淋巴管，另一部分（碳原子数少于12）由毛细血管入门静脉。日粮脂肪类型影响动物对脂肪的吸收率。通常，短链脂肪酸要比长链脂肪酸吸收率高；不饱和程度高的脂肪酸比不饱和程度低的脂肪酸吸收率高；而游离脂肪酸比甘油三酯吸收率高。5.3.4 水、无机盐和维生素的吸收大部分水在小肠和大肠被吸收，胃也能吸收少量的水。肠壁吸收水分的主要动力是渗透压。营养物质被吸收时，使上皮细胞内的渗透压升高，从而促进水分转移，其中以钠离子的主动转运最重要，是促使水分被吸收的主要因素。无机盐类主要在小肠内吸收，钠和钾较易吸收，其次是镁和钙，最难吸收的是磷酸盐和硫酸盐。脂溶性维生素经小肠吸收的机理并不十分清楚。一般认为，维生素A可通过主动转运进行吸收，维生素D、E、K随食糜中的脂类物质被动吸收。脂溶性维生素可能溶解于脂肪吸附时所形成的乳糜微粒中，经乳糜管由肠粘膜转运。脂溶性维生素沿全部小肠吸收，而以十二指肠和空肠吸收为主。水溶性维生素除维生素B12外，主要通过被动扩散在小肠前段吸收。6. 仔猪的消化生理仔猪的消化器官在胚胎期已经形成，但结构和机能都不完善，随着仔猪的生长发育，它的消化机能逐渐成熟。从胚胎到出生再到断奶的整个过程中，仔猪经历了营养、心理和环境三大方面的应激。胚胎期生存环境稳定，出生时从恒温环境到变温环境，从无菌水生的胎盘到有菌陆生的猪舍，对养分的吸收也从靠脐带被动吸收到靠消化道主动吸收等一系列变化；断奶时又要经历离开母亲，从吸吮母乳转为采食配合饲料，环境条件改变等引起的所谓断奶应激。养猪生产中，应充分考虑到仔猪消化生理特点及其发育规律，分析饲养和环境因素对仔猪消化功能发育的影响，合理地进行仔猪饲养管理和日粮配制。6.1 仔猪的消化生理特点6.1.1 唾液分泌的特点初生仔猪即有唾液分泌，但其中唾液淀粉酶活性较低。仔猪的唾液分泌量、干物质和含氮量均随年龄增长而增加，尤其断奶后转为采食植物性饲料时更为显著，同时唾液淀粉酶的活性也显著增加。6.1.2 胃消化的特点小猪出生后消化器官和消化机能的发育，还要经历一段时间，才能达到成熟和完善的程度。在达到成熟之前，仔猪胃内的消化具有一些突出的特点，如胃液分泌量、胃酸、胃液中的消化酶等均与成年猪有较大差异。仔猪对母猪乳汁中各种养分的消化能力很强。仔猪出生后36小时内，胃肠粘膜上皮能够以“吞饮”的方式，直接吸收完整的免疫球蛋白，从而获得后天免疫的能力。（1） 胃的分泌机能胃液分泌曲线：初生仔猪由于胃和神经系统的机能联系还没有完全建立，缺乏神经反射性胃液分泌，一般要在断奶后才出现反射分泌。胃液化学反射分泌则出现较早，饲喂后一小时就出现胃液分泌明显增加。仔猪胃液分泌的调节，开始主要是体液性的，即通过促胃液素刺激胃腺分泌，随着年龄增长，胃液分泌的神经调节才占一定重要地位。哺乳仔猪夜间胃液分泌水平较高，可占昼夜总量的69%，而成年猪的胃液分泌白天多于夜间，分别占总量的62%和38%，断奶仔猪则白天与夜间的胃液分泌量接近。胃液酸度：在胃液组成上，初生仔猪的最大特点是胃液中缺乏游离盐酸。虽然其胃腺也分泌少量盐酸，但由于很快与胃粘液结合，因此用滴定方法不能测出游离盐酸。一般从出生后20天开始，才有少量游离盐酸出现，以后随着年龄增长而逐渐增加。哺乳仔猪胃液酸度为0.05%0.15%，至断奶时接近成年猪水平（0.27%0.4%）。胃液的杀菌性主要取决于其中游离盐酸的浓度，至断奶前后，仔猪胃液才表现出明显的抑菌和杀菌作用。胃液消化酶：仔猪胃液中的消化酶，主要是胃蛋白酶和凝乳酶。凝乳酶在初生仔猪已有作用，哺乳期间随日龄增长，凝乳能力也逐渐增强。至于胃蛋白酶，虽然一日龄仔猪胃液中就含有胃蛋白酶原，并且浓度在36周内不断增加，但是由于缺乏盐酸，不能使其激活，因此它的作用一般在20日龄后才能表现出来。断奶以后，胃蛋白酶的消化力逐渐增强，直至达到成年猪的水平。（2） 胃的运动和排空不同日龄仔猪胃的运动与排空方式明显不同。初生仔猪就有连续而微弱的胃运动，没有静止期，以后运动强度增加，约10日龄开始出现24分钟的静止期。随着日龄增长，运动期逐渐缩短，静止期逐渐延长，2月龄左右接近成年猪。仔猪胃排空的特点是速度快，但随着日龄增长而逐渐变慢。据报道，仔猪胃完全排空的时间在3至15天日龄时约为1.5小时，1月龄时为35小时，2月龄时为1619小时。排空时间与饲料种类有很大关系，从哺乳期至断奶后，排空时间显著增加。哺乳期如补料，排空时间明显延长。6.1.3 仔猪肠内消化的特点在胃液缺乏盐酸的年龄性机能不全期，仔猪胃内的消化作用很小，食物主要在小肠内靠胰液和肠液消化；年龄渐渐长大，胃消化机能逐渐完善，对饲料的消化作用才较为重要。仔猪胰腺在出生时已发育完全，并能分泌一定数量的碱性胰液，其中消化酶也具有较高的活性。初生仔猪肠腺已能旺盛地分泌肠液，其中的淀粉酶和乳糖酶活性较高。初生仔猪虽有胆汁分泌，但分泌量很少，出生后3周内胆汁分泌量缓慢增加。胆汁中的胆酸盐是胰脂肪酶的激活剂，并能乳化脂肪、促进食物中脂肪的分解和吸收，因此幼龄仔猪的胆汁分泌量少可能是胰脂肪酶不能充分发挥作用的主要原因，使脂肪的消化和吸收受到一定限制。随年龄增长，胆汁的分泌量增加，从而促进脂肪消化率的增加。6.2 仔猪消化生理功能的发育规律6.2.1 仔猪消化器官组织形态的发育规律仔猪消化系统的结构和功能经历了发生、发展和成熟的过程。从胚胎初期开始，各种消化器官的发育模式随器官种类而异，但主要包括细胞数量的增加、细胞数量和体积的增加、细胞体积的增大等三个阶段。从妊娠一个月到出生，胃、肠和胰腺相对于胚胎重的