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第一章 植物细胞的结构和功能 n植物细胞的结构与组成 n细胞壁的结构与功能 n生物膜的结构与功能 n植物细胞亚微结构与功能 n植物细胞的基因表达 1 植物细胞的结构与组成 1.1 细胞的概述 细胞是生物体结构和功能的基本单位,可分 为原核细胞(procaryotic cell)和真核细胞 (eucaryotic cell)两大类。 细胞的共性: n细胞膜 nDNA/RNA n核糖体 n细胞增殖方式 1.2 高等植物细胞结构 Plant cell anatomy(mesophyll leaf cell) 1.2 高等植物细胞结构 n大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞 区别于动物细胞的三大结构特征。 n原生质体(protoplast) 是细胞器、细胞质基 质以及其外围的细胞质膜合称。 原生质(protoplasm)是构成细胞的生活物质, 是细胞生命活动的物质基础。 原生质具有液体、胶体、液晶态的性质。 1.3 原生质的性质 1.3.1 原生质的液体特性 张力 粘性和弹性 原生质粘性高、弹性大的植物,代谢 活动低,对干旱、低温等不良环境的抗性强。 流动性 1.3.2 原生质的胶体特性 n构成原生质的大分子直径一般在0.1-0.5m, 这 样大小的颗粒分散于水相中, 正好形成了胶体 溶液,其中大分子或其复合物为分散相,水溶 液为连续相。 n原生质主要由蛋白质组成,是一个亲水胶体系 统。 原生质的胶体特性及与植物生命活动的关系 带电性与亲水性:保证了原生胶体的稳定,使 生命活动得以正常进行。 扩大界面:为各种生化反应提供了场所,有利 于对分子的吸附作用。 吸胀作用(imbibition) :凝胶具有强大的吸水 能力, 凝胶吸水膨胀的现象称为吸胀作用,如 种子吸水。 n溶胶和凝胶都是植物正常生命活动所必需的。 n溶胶和凝胶的互变对植物适应逆境有重要意义 。溶胶状态时,代谢旺盛,生长快,但抗性较 差;凝胶状态时,代谢降低,生长慢,抗性强 ,有利于度过不良环境。 凝胶作用(gelation) 溶胶(sol) 凝胶(gel) 1.3.3 原生质的液晶性质 液晶态(liquid crystalline state)是物质介于固态与液 态之间的一种状态,它既有固体结构的规则性 ,又有液体的流动性。 植物细胞原生质具有液晶态的性质,与植物生命 活动紧密相关,如膜的流动性、透性等。 2 细胞壁的结构与功能 细胞壁(cell wall)是植物细胞外围的一层 壁,具一定弹性和硬度,界定细胞形状和 大小。 l细胞壁的结构 l细胞壁的化学组成 l细胞壁的功能 l胞间连丝 2.1 细胞壁的结构 植物细胞壁一般由胞间层(intercellular layer)、 初 生壁(primary wall)和 次生壁(secondary wall)组成 。 Electron micrograph of the outer epidermal cell wall from the growing region of a bean hypocotyl. A. Diagram of the cell wall organization; B. Cross section of pine tracheid in which three distinct layers in the secondary wall are visible. S1 次生壁外层; S2 次生壁中层; S3 次生壁内层; CW1 初生壁; ML 胞间层 2.2 细胞壁的化学组成 构成细胞壁的成分中,90%左右是多糖,10%左右 是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多 糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类,次生细 胞壁中还有大量木质素。 胞间层(中胶层):果胶质 初生壁:纤维素,半纤维素,果胶质,蛋白质 次生壁:纤维素,半纤维素,木质素,果胶质 纤维素 纤维素(cellulose)是植物细胞壁的主要成分,它 是由1 00010 000个-D-葡萄糖残基以- 1,4-糖苷键相连的无分支的长链。 纤维素分子通过氢键组成微纤丝(microfibril), 微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)。 纤维素的结构非常牢固,使细胞壁具有高强度和 抗化学降解的能力。 其它化学成分 n半纤维素(hemicellulose) 指除纤维素和果胶物 质以外的,溶于碱的细胞壁多糖类的总称。 n果胶物质(pectic substance) 分果胶酸、果胶、 原果胶三类物质 n木质素(lignin) n蛋白质与酶 伸展蛋白(extesion) n矿质 Ca2+ 2.3 细胞壁的形成 2.3 细胞壁的功能 n维持细胞形状,控制细胞生长 n物质运输与信息传递 n防御与抗性 n其他功能 2.4 胞间连丝(plasmodesma) n 胞间连丝是植物细胞间质膜的管状延伸,直径 约4050nm,是相邻细胞间穿通细胞壁的细胞 质通路。 n 胞间连丝的数量和分布与细胞的类型,所处的 相对位置和细胞的生理功能密切相关。 n 一般每1m2面积的细胞壁上有115条胞间 连丝,而筛管分子和某些传递细胞(transfer cell)之间,胞间连丝特别多。 2.4.1 胞间连丝的超微结构 A :Electron micrograph of plasmodesmata B:A model of plasmodesmal substructure 2.4.2 共质体与质外体 n 由于胞间连丝使组织的 原生质体具有连续性, 因而将由胞间连丝把原 生质体连成一体的体系 称为共质体(symplast) ;而将细胞壁、质膜与 细胞壁间的间隙以及细 胞间隙等空间称为质外 体(apoplast)。 n 共质体与质外体都是植 物体内物质运输和信息 传递的通路。 3 生物膜的结构与功能 生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有 膜的总称,分质膜和内膜两种。 This transmission electron micrograph of plasma membranes 3.1 生物膜的结构 (一)流动镶嵌模型(fluid mosaic model) 由S. J. Singer和G. Nicolson在1972年提出,认 为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的 蛋白质。 流动镶嵌模型(fluid mosaic model)示意图 流动镶嵌模型主要内容: 细胞膜由流动的磷脂双分 子层和镶嵌的蛋白质组成 。 磷脂分子以疏水性尾部相 对,极性头部朝向水相组 成生物膜骨架。 蛋白质或嵌在脂双层表面 ,或嵌在其内部,或横跨 整个脂双层,表现出分布 的不对称性。 该模型的特点强调膜的不对称性和流动性 膜的不对称性: 主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的 。 膜的流动性: 其一是脂类分子是液晶态可动的,脂类分子 随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡 之中,两相中脂类分子排列不同,流动性大小 也不同。 其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动 的,它们可以在脂分子层中侧向扩散,但不能 翻转 3.2 生物膜的化学组成 n在真核细胞中,膜结构占整个细胞干重的 70%80%。 n生物膜由膜脂、膜蛋白、膜糖等构成。 n脂类的成分和蛋白质的性质,因不同细胞 、细胞器或膜层而相差很大。 膜脂 在植物细胞中,构成生物膜的脂类主要是 复合脂类(complex lipids),包括磷脂、 糖脂、硫脂等。 膜蛋白 n内在蛋白(integral protein) n外在蛋白(peripheral protein) n膜锚蛋白(anchored protein) Different types of anchored membrane proteins 膜糖 生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子 层。这些糖是不超过15个单糖残基所连接成的 具分支的低聚糖链(寡糖链),它们大多数与膜蛋 白共价结合,少部分与膜脂结合,分别形成糖 蛋白和糖脂。 3.3 生物膜的功能 分室作用 细胞的膜系统不仅把细胞与外界环 境隔开,而且把细胞内的空间分隔,使细胞内 部的区域化。 代谢反应的场所 细胞内的许多生理生化过程 在膜上有序进行。 物质交换 质膜的另一个重要特性是对物质的 透过具有选择性,控制膜内外进行物质交换。 识别功能 质膜上的多糖链分布于其外表面,似 “触角”一样能够识别外界物质,并可接受外 界的某种刺激或信号,使细胞作出相应的反应。 4 植物细胞亚微结构与功能 4.1 内膜系统(endomembrane system) 由细胞器膜构成的在结构上连续、功能 上相关的膜网络体系。包括: 1. 内质网 2. 高尔基体 3. 液泡 4. 核膜 4.1.1 内质网(endoplasmic reticulum, ER) 粗糙型内质网 RER 光滑型内质网 SER n内质网的功能 (1)物质合成 (2)分隔作用 (3)运输 植物内质网系统的功能域 4.1.2 高尔基体 高尔基体(Golgi body)是由膜包围的液囊垛叠而成 。 切面图立体图 n高尔基体功能 (1)物质集运 (2)生物大分子的装 配 (3)参与细胞壁的形 成 (4)分泌物质 物质集运示意图 4.1.3 液泡(vacuole) 液泡是植物细胞特有的,由单层膜包 裹的囊泡。 它起源于内质网或高尔基体的它起源于内质网或高尔基体的 小泡。在分生组织细胞中液泡小泡。在分生组织细胞中液泡 较小且分散,随着细胞的生长较小且分散,随着细胞的生长 ,这些小液泡融合、增大,最,这些小液泡融合、增大,最 后可形成大的液泡。后可形成大的液泡。 n液泡的功能 (1) 吞噬和消化作用 (2) 转运物质 (3) 调节细胞水势 (4) 吸收和积累物质 (5) 赋予细胞不同颜色 4.2 细胞骨架 n 细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞 中的蛋白质纤维网架体系,包括微管、 微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组 成,没有膜的结构,互相联结成立体的 网络,也称为细胞内的微梁系统 (microtrabecular system)。 4.2.1 微管 n微管的结构 微管(microtubule)是存在于细 胞质中的由微管蛋白 (tubulin)组装成的中空管状 结构。 微管的结构成分是由微管蛋 白与微管蛋白构成的异二 聚体,这些微管蛋白组成 念珠状的原纤丝,由13条 原纤丝按行定向平行排列 则组成微管。 n微管的功能 (1)控制细胞分裂和细胞壁的形成 (2)保持细胞形状 (3)参与细胞运动与细胞内物质运输 4.2.2 微丝 n微丝的结构 微丝(mirofilament)是由单体肌动蛋白(actin ,42kD, 375aa)聚合成的直径7-8nm的螺旋 丝状结构,又称F-actin. 相应地单体肌动蛋 白又称G-actin。 Structure of actin filament Actin filament in central cell of Torenia fournieri labeled with phalloidin-FITC n微丝的功能 (1) 参与胞质运动 (2) 参与物质运输和细胞感应 (3) 微丝参与细胞尖端生长 (4) 微丝与植物细胞的极性建立 中间纤维(intermediate filament) 中间纤维是一类由丝 状角蛋白亚基组成的 中空管状蛋白质丝, 其直径介于微管和微 丝之间(710nm) 4.3 细胞器 n细胞核 n线绿体 n叶绿体 n其它 5.1 植物细胞全能性 n植物细胞全能性(totipotency)就是指每个生 活的细胞中都包含有产生一个完整机体的 全套基因,在适宜的条件下,细胞具有形 成一个新的个体的潜在能力。 植物细胞全能性是植物细胞分化和组织培 养的理论基础。 5.2 程序性细胞死亡 n细胞衰老与死亡是细胞生命活动的必然规 律。细胞的死亡有两种形式: 坏死性或意外性死亡(necrosis,accidental death),即细胞受到外界刺激,被动结束生命。 程序性死亡(programmed cell death,PCD), 是由细胞内业已存在的、由基因编码的程序所 控制的主动过程。 nPCD存在细胞发育过程中,也可由外界信 号(如病原菌侵染)引发。 5.2.1 PCD的特征 n细胞程序化死亡与通常意义上的细胞衰老死亡 不同,它是多细胞生物中某些细胞所采取的一 种自身基因调控的主动死亡方式。 nPCD最明显

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