生理学第七版呼吸幻灯片

第五章 呼吸 第一节 肺通气 第二节 肺换气和组织换气 第三节 气体在血液中的运输 第四节 呼吸运动的调节 呼吸全过程示意图 呼吸：机体与外界环境之间的气体交换过程 。 意义：摄取O2 排出CO2 第一节 肺通气 概念：肺与外界环境之间的气体交换过程 。 参与器官： 呼吸道：气体进出肺的通道，保护功能 肺 泡：肺换气的主要场所 胸 廓：胸廓的节律性呼吸运动是实现 肺通气的原动力 一、 肺通气的原理 推动气体流动 的动力 阻止气体流动 的阻力 动力克服阻力 实现肺通气 （一） 肺通气的动力 肺泡与外界环境之间的压力差 肺通气 （肺通气的原动力） 胸廓扩大和缩小 （肺通气的直接动力） 呼吸肌收缩和舒张引起的节律性呼吸运动 肺内压变化肺的扩张和缩小 1. 呼吸运动 定义：呼吸肌的收缩和舒张引起胸廓的扩大 和缩小称为呼吸运动。 吸气肌：膈肌，肋间外肌 呼吸肌 呼气肌：肋间内肌，腹肌 辅助吸气肌：如斜角肌，胸锁乳突 肌 （1）呼吸运动的过程 平静呼吸的过程 用力呼吸的过程 平静呼吸的过程 吸气：膈肌和肋间外肌收缩，胸腔和肺容积增大， 肺内压大气压 气体出肺 特点：吸气主动 （有呼吸肌收缩），呼气被动 。 呼吸运动时膈肌、肋骨位置的变化 用力呼吸的过程 吸气：吸气肌收缩，辅助吸气肌参与收缩 胸腔 和 肺容积进一步增大，吸入更多气体 呼气：吸气肌舒张，呼气肌(肋间内肌、腹肌)参与收 缩 胸腔和肺容积进一步减小，呼出更多气 体 特点：吸气与呼气均为主动过程 （2）呼吸运动的形式 腹式呼吸：以膈肌舒缩活动为主的呼吸运动。 胸式呼吸：以肋间外肌舒缩活动为主的呼吸运动。 一般情况下，呼吸呈混合式呼吸 1）腹式呼吸和胸式呼吸 平静呼吸：安静状态下的呼吸运动。 频率1218次/分钟 用力呼吸（深呼吸）：机体运动时；吸入气CO2或 O2时，呼吸加深加快 呼吸困难：在缺O2或CO2增多较严重的情况下，呼吸 大大加深，而且出现鼻翼扇动，主观上 有胸部困压感等现象。 2）平静呼吸和用力呼吸 2.肺内压 定义：肺泡内的压力 在呼吸暂停（如屏气）、声带开放、呼 吸道畅通时，与大气压相等。 呼吸过程中肺内压的变化 吸气：肺容积增大，肺内压大气压 （约高1-2 mmHg） 呼气末： 肺内压=大气压，气流运动停止 注意： 呼吸过程中肺内压的变化程度，视呼吸运 动的缓急、深浅和呼吸道是否通畅来决定 。 用力呼吸时，肺内压变动程度增大 吸气：-100 -30mmHg 呼气： 60 140mmHg 如紧闭声门 时用力呼吸 人工呼吸：在人的自然呼吸停止时，可以 用人为的方法来改变肺内压，建立肺内压 和大气压之间的压力差，维持通气。 方法：首先要保持呼吸道的通畅 正压呼吸: 呼吸机正压和口对口人工呼吸 负压呼吸: 节律性举臂压背或挤压胸廓 3.胸膜腔内压 胸膜腔：肺和胸廓之间存在的潜在密闭的腔隙 组成： 紧贴于肺表面的脏层胸膜； 紧贴于胸廓内壁壁层胸膜； 腔内的少量浆液分子。 胸膜腔内压的测定 ： 直接法： 间接法：通过食管内压力的变化来间接反应胸膜腔内压的变化。 呼吸过程中胸膜腔内压的变化 为何平静呼气末胸膜腔内压仍为负压？ 胸膜腔负压的形成 胸膜腔内压肺内压肺回缩压 在吸气末或呼气末： 胸膜腔内压=大气压肺回缩压 若以大气压为0，则： 胸膜腔内压= 肺回缩压 结论：胸膜腔内负压是由肺的回缩力造成的 胸膜腔负压的生理意义 维持肺的扩张状态，防止肺萎陷。 有利于静脉血和淋巴液的回流。 （二） 肺通气的阻力 弹性阻力（占70%） 肺的弹性阻力 胸廓的弹性阻力 非弹性阻力（占30%） 气道阻力（为主） 惯性阻力 粘滞阻力 1.弹性阻力和顺应性： 弹性阻力(R)：物体对抗外力作用引起变形的力 。 顺应性(C)：单位跨壁压变化（P）所引起的容 积变化（V）。 即 C= V/ P（L/cmH2O） 弹性阻力大者顺应性小，C= 1 /R （1）肺的弹性阻力和顺应性： 肺弹性阻力：由肺的回缩力构成， 是吸气的阻力 来源： 1）肺组织弹性回缩力（占1/3 ）： 来自弹性纤维和胶原纤维等成分。 2）肺泡表面张力所产生的回缩力（占2/3） 肺顺应性（CL）= 跨肺压=肺内压-胸膜腔内压 影响肺顺应性的因素： 1）肺容积 2）肺总量 3）肺泡液-气界面的表面张力 跨肺压的变化（P） 肺容积的变化（V） 肺的静态顺应性曲线 （压力-容积曲线） 曲线的斜率反映不同肺容 量下顺应性或弹性阻力的 大小，斜率大顺应性大， 弹性阻力小。 正常成人平静呼吸时，肺顺应性约0.2L/cmH2O，位于曲线中 段，斜率最大，表明平静呼吸时肺的弹性阻力较小，呼吸省力 。 1）肺容积 肺顺应性受肺总量的影响 比顺应性：单位肺容量的顺应性 计算公式： 肺顺应性(L/cmH2O) 肺的功能余气量(L) 比顺应性= 2）肺总量 3）肺泡液-气界面的表面张力 充空气和充生理盐水时肺的顺应性曲线 滞后现象： 肺泡表面张力（T） Laplace定律： 2 T R T：表面张力系数 R：肺泡半径 P= 肺泡表面活性物质 分泌：由肺泡型细胞分泌 成分：二软脂酰卵磷脂（DPL或DPPC）占60%以上 表面活性物质结合蛋白（SP） 生理作用：降低肺泡表面张力 分布特点：其密度随肺泡的张缩而改变，与肺泡 半径成反变关系。 肺泡表面活性物质 生理意义： 1)有助于维持肺泡的稳定性； 2)减少肺间质和肺泡内的组织液生成， 防止肺水肿的发生； 3)降低吸气阻力，减少吸气做功。 缺乏症： 1成人缺乏症: 肺不张 2新生儿缺乏症:呼吸窘迫综合症 （2）胸廓的弹性阻力和顺应性 胸廓弹性阻力： 1）当肺容量 肺总量67%时: 胸廓处于自然位置，无弹性阻力。 2）当肺容量肺总量67%时: 胸廓容量小于自然容量，弹性阻力向外； 胸廓的弹性阻力为呼气的阻力，吸气的动力。 3）当肺容量肺总量67%时： 胸廓容量大于自然容量，弹性阻力向内； 胸廓的弹性阻力为吸气的阻力，呼气的动力。 （2）胸廓的弹性阻力和顺应性： 胸廓的顺应性： 胸腔容积的变化（V） 1)胸廓顺应性= 跨胸壁压的变化（P） 2)正常值：0.2 L/cmH2O （3)肺和胸廓的总弹性阻力和顺应性 肺和胸廓呈串联排列，故：R总=R肺+R胸 =1/C肺+1/C胸 =10 C=1/R 总顺应性为0.1L/cmH2O 2.非弹性阻力 惯性阻力： 气流在发动、变速、换向时因气流和组织的惯性 所 产生的阻止肺通气的力。 粘滞阻力： 来自呼吸时组织相对位移所发生的摩擦。 气道阻力： 来自气体流经呼吸道时气体分子间和气体分子与 气 道壁之间的摩擦，是非弹性阻力的主要成分。 气道阻力 影响因素： 1)气流速度:速度快，阻力大。 2)气流形式：层流阻力小，湍流阻力大。 3)气道管径: R1/r4 气道阻力= 大气压与肺内压之差(cmH2O) 单位时间内气体流量（L/s） 影响气道管径的因素 (1) 跨壁压： (2) 肺实质对气道壁的牵引作用: (3) 自主神经系统的调节: (4) 化学因素的调节： 思考题：为什么支气管哮喘者呼气比吸气更困难？ 副交感N兴奋，气道平滑肌收缩； 交感N兴奋，气道平滑肌舒张； 神经肽： 吸气时交感神经紧张性活动增强。 与阻力成反变关系。吸气时增大； 吸气时增强； 儿茶酚胺、前列腺素、组胺、 白三烯、内皮素、CO2 等。 二、肺通气功能的评价 （一）肺容积和肺容量 （二）肺通气量和肺泡通气量 （三）最大呼气流速-容积曲线 （四）呼吸功 呼吸功能测定 （一）肺容积和肺容量：评价肺通气功能的基础 1.肺容积（pulmonary volume）： 肺内气体的容积。 (1)潮气量（TV）： 每次呼吸时吸入或呼出的气量； 平静呼吸时为400-600ml(500ml)，运动 时增大。 (2)补吸气量（IRV）或吸气储备量： 平静吸气末，再尽力吸气所能吸入的气体量。 正常值：15002000ml 肺容积和肺容量示意图 （3）补呼气量（ERV）或呼气储备量： 平静呼气末，再尽力呼气所能呼出的气体量。 正常值：9001200ml （4）余气量（RV）： 最大呼气末尚存留于肺内不能再呼出的气体量 。 正常值：10001500ml 肺容积和肺容量示意图 （一）肺容积和肺容量 2. 肺容量（pulmonary capacity）： 肺容积中两项或两项以上的联合气体量。 (1)深吸气量（IC）= 潮气量+补吸气量 衡量最大通气潜力的重要指标 (2)功能余气量（FRC） = 余气量+补呼气量 平静呼气末尚存留于肺内的气体量 生理意义：缓冲呼吸过程中肺泡气PO2和PCO2变化 幅度，有利于肺换气 肺容积和肺容量示意图 （3）肺活量（VC），用力肺活量和用力呼气量： 肺活量：尽力吸气后从肺内所能呼出的最大气量。 肺活量= 潮气量 + 补吸气量 + 补呼气量 肺活量反映一次呼吸的最大通气量，可了解呼吸功能贮备量 的大小，是肺功能测定的常用指标。 有较大的个体差异， 正常值：男性3500ml，女性2500ml 用力肺活量（FVC）： 指一次最大吸气后，尽力尽快呼气所能呼出的最 大气量。为呼吸功能的动态指标。 1秒用力呼气量（FEV1）： 指第1秒钟内的用力肺活量。为排除肺容积差异的 影响，通常用FEV1/FVC表示，正常约为80%。 1秒用力呼气量不仅反映肺活量容量的大小， 而且反映了呼吸所遇阻力的变化，是动态指标，能 较好地评价肺通气功能。 用力肺活量（FVC）和 1秒用力呼气量（FEV1） 正常人 气道狭窄患者 （4）肺总量（TLC）： 肺所能容纳的最大气体量。 肺总量=肺活量+余气量 正常值：男性约5000ml， 女性约3500ml 肺容积和肺容量示意图 阻塞性和限制性肺通气功能障碍的 肺容量和通气功能的特征性变化 检测指标 VC RV TLC RV/TLC FEV1 FEV1/FVC 阻塞性 /正常 正常/ 限制性 正常/ 正常/ 正常/ （二）肺通气量和肺泡通气量 1.肺通气量：每分钟吸入或呼出的气体总量，69L 。 = 潮气量呼吸频率 反映单位时间内肺的通气效率。 通气贮量百分比= 最大通气量- 每分平静通气量 最大通气量 正常值：93% 100% 最大随意通气量：尽力作深快呼吸时，每分钟 所能吸入或呼出的最大气量。 是估计一个人能进行多大运动量的生理指标之一。 （二）肺通气量和肺泡通气量 2.无效腔和肺泡通气量： 生理无效腔 解剖无效腔: 肺泡无效腔: 每次吸入的气体中一部分将留在从上 呼吸道至呼吸性细支气管以前的呼吸 道内，不参与肺泡与血液之间的气体 交换，这部分呼吸道容积称为解剖无 效腔,约150ml。 进入肺泡的气体可因血流在肺内分布 不均而未能都与血液进行气体交换， 未能发生交换的肺泡容量称为肺泡无 效腔。 肺泡通气量：指每分钟吸入肺泡的新鲜空气量 （潮气量无效腔气量）呼吸频率 每次呼吸仅使肺泡内气体更新1/7左右。 因为每次进入肺泡的气量为：500-150 = 350 ml 若功能余气量为2500 ml ， 则350 / 2500 1/7 反映单位时间内真正有效的通气量，是换气功能的 基本条件。 对肺换气而言，浅而快的呼吸是不利的。 肺通气量和肺泡通气量的比较 （三）最大呼气流速-容积曲线 （maximum expiratory flow volume, MEFV） 可用于检查 2mm以下的小 气道病变。 （四) 呼吸功 呼吸功： 在一次呼吸过程中呼吸肌为实现肺通气所作的功 。 用于克服肺通气的阻力（弹性阻力和非弹性阻力 ）。 呼吸功 = PV （J） 小结：第一节 肺通气 一、肺通气的原理 胸膜腔内压，胸膜腔负压的形成及意义；肺和胸 廓弹性阻力和顺应性，肺静态顺应性曲线和比顺 应性，肺泡表面张力与肺泡表面活性物质 二、肺通气功能的评价 功能余气量，肺活量，用力肺活量，用力呼气量 ，每分通气量，肺泡通气量 掌握：肺通气的原理 肺通气的动力和阻力； 基本肺容积、肺容量和肺通气量； 熟悉：呼吸的意义及呼吸各环节的基本过程； 思考题： 1. 试述胸膜腔负压的成因，以及它在呼吸过程中的 变化和生理意义。 2. 说明肺泡表面活性物质的主要成分、来源、特性 、生理作用及意义。 3. 胸廓弹性阻力在不同肺容积时对肺通气的作用有 何不同？为什么？ 4. 临床上常见支气管哮喘病人呼气比吸气更为困难 ，其生理机制是什么？ 5. 较好的肺通气功能评定指标是什么？为什么？ 第二节 肺换气和组织换气 一、肺换气和组织换气的基本原理 二、肺换气 三、组织换气 一、肺换气和组织换气的基本原理 (一) 气体的扩散： 肺换气和组织换气是以扩散方式进行的。 气体分子从分压高处向分压低处发生净转移。 气体扩散速率（D）：单位时间内气体扩散的容积。 D PTAS dMW （二）呼吸气体和人体不同部位气体的分压 1.呼吸气和肺泡气的成分和分压 2.血液气体和组织气体的分压 （kPa ，mmHg） 动脉血 混合静脉血 组织 PO2 12.913.3 5.3(40) 4.0(30) （97100） PCO2 5.3(40) 6.1 (46) 6.7(50) 二、肺换气 （一）肺换气的过程 （二）影响肺换气的因素 （三）肺扩散容量 （一）肺换气的过程 交换只需0.3s， 血液流经肺毛细血管 的时间约为0.7s。 肺换气有很大的储备能力。 （二）影响肺换气的因素 气体的扩散速率受气体的分压差、扩散面积、扩散 距离、温度、扩散系数、气体的分子量的影响。 肺水肿、肺纤维化等厚度 扩散距离换气 1.呼吸膜的厚度： 平均厚度约为0.6m。 2.呼吸膜面积： 总面积约70m2，安静状态 下约40m2，贮备大。 3.通气/血流比值（VA/Q）： 指每分钟肺泡通气量（VA）和每分钟肺血流量（Q）之间的 比值（VA/Q）。 正常成人安静时：4.2/5 = 0.84 2）当VA/Q0.84：通气过剩、血流不足 部分肺泡气体未能 与血液气体充分交换肺泡无效腔 肺换气效率下降。 1）当VA/Q =0.84：通气（气体泵）与血流（血液泵）协调配 合，换气效率高。 3）当VA/Q0.84：通气不足、血流过剩 混合静脉血中的 气体未能得到充分更新功能性动-静脉短路 肺换气效率下降。 1）动静脉间PO2差PCO2差，故动-静脉短路时，动 脉血PO2下降的程度大于PCO2升高的程度。 2）CO2扩散较O2快，不易潴留 。 3）动脉血PO2下降和PCO2升高时，呼吸加深加快，增 加肺泡通气量，CO2排出，却无助于O2的摄取 （去氧血红蛋白与O2亲和力低）。 通气/血流比值异常可导致缺O2和CO2潴留， 但是以缺O2为主，其原因在于： 肺尖部VA/Q较大（ 3.3） 肺底部VA/Q较小（ 0.63） 正常人直立时肺通气和血流量的分布 （三）肺扩散容量 概念：气体在单位分压差(0.1333kPa,1mmHg)的作 用 下，每分钟通过呼吸膜扩散的气体的毫升数 。 DL= V PA - PC 安静时O2的DL 约20ml/（minmmHg），CO2的DL为O2的 20倍。运动时增加。 三、组织换气 PO2、PCO2随细胞内代谢强度 和组织血流量而异； 交换发生在液相； 交换机制、影响因素与肺换 气相似。 小结：第二节 肺换气和组织换气 一、肺换气和组织换气的基本原理 肺换气的原理 二、肺换气： 影响肺换气的因素：呼吸膜的厚度和面积，通气/血 流比值。 三、组织换气 掌握：肺换气的原理及其影响因素 思考题： 1. 试述肺、组织换气的过程及其影响因素。 2. 何谓通气/血流比值？正常值是多少？有何生 理变异？如何影响肺部气体交换？ 第三节 气体在血液中的运输 一 、氧的运输 二 、二氧化碳的运输 物理结合（量少） 化学结合（量大） O2和CO2在血液中的存在形式 一 、氧的运输 物理溶解 （占1.5% ） 化学结合（HbO2 形式，占98.5%） （一）血红蛋白(Hb)分子结构 Hb：紧密型（T型），与O2亲和力小。 HbO2 ：疏松型（R型），与O2亲和力大。 Hb的四个亚单位有协同效应。 （二）Hb与O2结合的特征 2.是氧合而非氧化：Fe2+不受影响。 3.1分子Hb可结合4分子O2 。 1gHb可以结合1.34 1.39ml O2 。 1.快速性和可逆性： 反应快、可逆、不需酶的催化、受PO2的影响。 PO2高(肺部) PO2低(组织) HbO2 (鲜红色) Hb + O2 (紫蓝色) Hb与O2结合的相关概念 1）Hb氧容量： 100ml 血液中Hb所能结合的最大O2量 2）Hb氧含量： 100ml 血液中Hb实际结合的O2量 3）Hb氧饱和度： Hb氧含量/ Hb氧容量100% 血浆中溶解的O2极少，通常将三者称为 ： 血氧容量、血氧含量和血氧饱和度。 PO2高(肺部) PO2低(组织) HbO2 (鲜红色) Hb + O2 4.Hb与O2结合或解离曲线呈S形。 （与Hb的变构效应有关） 4）发绀： 当血液中Hb含量达5g/100ml以上时，皮肤、黏膜呈暗紫色 。 原发性红细胞增多症：可有发绀而不缺氧。 严重贫血：缺氧可不发绀。 一氧化碳中毒：口唇呈樱桃红色 (紫蓝色) （三）氧解离曲线 Hb：紧密型（T型）， 与O2亲和力小。 HbO2 ：疏松型（R型） ， 与O2亲和力大。 Hb的四个亚单位有 协同效应。 表示血液PO2与Hb氧饱和度关系的曲线，呈S形； 又称氧合血红蛋白解离曲线。 1.氧解离曲线的上段： PO2为7.98 -13.3kPa(60-100mmHg) 特点： 曲线较平坦， PO2的 变化对Hb氧饱和度影 响不大，是Hb与O2结 合的部分 。 意义： 只要PO2不低于60mmHg， Hb氧饱和度仍能保持在 90%以上，血液仍可携带 足够量的O2。 2.氧解离曲线的中段： PO2为5.3 8kPa (40 60mmHg) 特点： 曲线较陡，Hb氧饱和 度对PO2的变化敏感， 是HbO2释放O2的部分。 O2的利用系数： 血液流经组织时释放出的O2容积占动脉 血O2含量的百分数，安静时约为25%。 意义： 血液流经组织时Hb可大量 释放O2，有利于组织换气 。 3.氧解离曲线的下段： PO2为 2-5.3kPa(15-40mmHg) 特点： 曲线最陡，Hb氧饱和 度对PO2的变化非常敏 感,也是HbO2与O2解离 的部分。 意 义： 在组织活动加强时，HbO2能 更大量地释放O2供组织利用 ，说明Hb有较大的O2贮备。 （四）影响氧解离曲线的因素 1. pH和PCO2的影响: pH或Pco2 Hb对O2亲和力， P50，曲线右移； pH或Pco2 Hb对O2亲和力， P50，曲线左移 波尔效应：酸度对Hb氧亲和力的影响。 P50:使Hb氧饱和度达50%时 的Po2。 波尔效应的生理意义: 肺：Pco2, H+ 对O2亲 和力 利于摄O2 组织:Pco2,H+ 对O2 亲和力 利于释放O2 波尔效应的机制：H+对Hb构型的影响 H+Hb呈T型，Hb对O2亲和力。 H+Hb呈R型，Hb对O2亲和力。 2. 温度的影响： 温度 Hb对O2亲和力，曲线右移 3. 2,3-二磷酸甘油酸： （2,3-DPG） 2,3-DPG Hb对O2亲和力, 曲线右移O2释放 4. 其它因素： a. Fe2+氧化成Fe3+， 1. 失去运O2能力 b. 胎儿Hb与O2亲和力大 c. CO既妨碍Hb与O2的结合，又妨 碍Hb与O2的解离。 二 、二氧化碳的运输 （一）CO2的运输形式： 物理溶解：5% 化学结合：95% 碳酸氢盐：88% 氨基甲酰血红蛋白：7% 1.碳酸氢盐： 红细胞内含有较高浓度的碳酸酐酶； 红细胞膜上有特异的HCO3- - Cl- 转运体； 氯转移： HCO3-通过红细胞 膜扩散进入血浆 ，同时伴随有Cl- 由血浆扩散进入 红细胞。 2.氨基甲酰血红蛋白（ HHbNHCOOH ）： HbNH2O2 + H+ + CO2 HHbNHCOOH + O2 反应受氧合作用的调节： 1）Hb与CO2结合的能力比HbO2强； 2）Hb酸性较HbO2弱，与H+结合促进反应向右进行； 在组织 在肺 （二）CO2解离曲线 表示血液中CO2含量与PCO2关系的曲线 特点： 血液中CO2含量随 PCO2上升而增加， 呈线性关系， 无饱和点。 静脉血 动脉血 52 48 （三）O2与Hb的结合对CO2运输的影响 何尔登效应（Haldane effect）: O2与Hb结合可促使CO2释放， 而去氧的Hb则容易与CO2结合的现象 。 小结：第三节 气体在血液中的运输 一、氧的运输： 氧容量，氧含量，氧饱和度的概念， 氧解离曲线及其影响因素：pH和PCO2，温度，2,3- 二磷酸甘油酸及其他因素。 二、二氧化碳的运输： 思考题： 1. 试述氧解离曲线的特征、成因、生理 意义以及影响因素。 2. O2和CO2各自通过哪些形式在血液中运 输？ 掌握：气体在血液中运输形式； 氧容量，氧含量，氧饱和度的概念； 氧解离曲线及其影响因素。 第四节 呼吸运动的调节 一、呼吸中枢与呼吸节律的形成 二、呼吸运动的反射性调节 一、呼吸中枢与呼吸节律的形成： （一）呼吸中枢： 中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经元群 。 脑干呼吸神经核团和 在不同平面横切脑干后呼吸运动的变化示意图 一、呼吸中枢与呼吸节律的形成： （一）呼吸中枢： 中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经元群 。 2.低位脑干： 脑桥上部:呼吸调整中枢 脑桥中下部:长吸中枢 延髓:喘息中枢，呼吸节律基本中枢 1.脊髓:呼吸的初级中枢，含支配呼吸肌的运动神经元 第3-5颈段(C3-5)：支配膈肌； 胸段：支配肋间肌和腹肌； 脑干呼吸神经核团 （1）延髓背内侧的背侧 呼吸组（DRG）： 含吸气神经元，使吸气 肌收缩引起吸气。 （2）延髓腹外侧的腹侧 呼吸组 （VRG）： BotC、pre-BotC、 iVRG、cVRG 含多种类型呼吸神经元，主要使呼气肌收缩引起呼气。 脑干呼吸神经核团 （3）脑桥呼吸组 （PRG） ： PBKF核群(臂旁内侧核 NPBM和KF核的合称)，限 制吸气，促使吸气向呼 气转换 3.高位脑：大脑皮层，边缘系统、下丘脑等。 大脑皮层通过皮层脊髓束和皮层脑干束随意 控制低位脑干和脊髓的呼吸神经元的活动。 （二）呼吸节律的形成 起步细胞学说： 前包钦格复合体含呼吸起步神经元 神经元网络学说： 呼吸节律的产生依赖于延髓内呼吸神经元之间 复杂的相互联系和相互作用。 呼吸节律形成机制示意图 周期性呼吸 陈施呼吸 比奥呼吸 二、呼吸运动的反射性调节 化学感受性呼吸反射 肺牵张反射 呼吸肌本体感受性反射 防御性呼吸反射 肺毛细血管旁感受器引起的呼吸反射 （一）化学感受性呼吸反射 (1)外周化学感受器:颈动脉体、主动脉体； 感受动脉血PO2、PCO2、H+浓度改变； （一）化学感受性呼吸反射 (1)外周化学感受器:颈动脉体、主动脉体； 呼吸加深加快，血液循环变化 窦神经，迷走神经传入冲动 刺激颈动脉体，主动脉体的外周化学感受器 动脉血PO2、PCO2、H+ 刺激延髓呼吸中枢，心血管中枢 生理功能：在机体低氧时驱动呼吸运动。 (2)中枢化学感受器：位于延髓腹外侧浅表部位。 生理刺激：脑脊液和局部细胞外液的H+ 对CO2的敏感性比外周高，反应潜伏期较长 生理功能：调节脑脊液H+浓度，维持中枢神经系统 pH环境稳定。 2. CO2、H+和低氧对呼吸运动的调节 （1）CO2对呼吸运动的调节： CO2是调节呼吸运动的最重要的生理性化学因素。 CO2刺激呼吸的调节机制： 刺激中枢化学感受器， 再兴奋呼吸中枢。 刺激外周化学感受器， 冲动经窦神经和迷走神经 传入延髓，兴奋呼吸中枢 ，反射性地使呼吸加深加 快 。 （2）H+对呼吸运动的调节 动脉血H+外周化学感受器兴奋 脑脊液H+中枢化学感受器 呼吸中枢兴奋呼吸加深加快，肺通气 （3）低氧对呼吸运动的调节 动脉血PO2 ， 80mmHg 外周化学感受器兴奋