日本沼虾摄食与繁殖行为生态学的研究论文.doc

日本沼虾摄食与繁殖行为生态学的研究日本沼虾摄食与繁殖行为生态学的研究目 录中文摘要5中文关键词5英文摘要5英文关键词71.前言71.1国内外研究概况71.1.1关于日本沼虾的研究71.1.2行为生态学研究简史71.1.3有关行为生态学研究的方法81.1.4日本沼虾的繁殖行为生态学81.1.5日本沼虾的摄食行为生态学研究91.1.6日本沼虾行为生态学研究的应用91.2研究目的和意义92.材料与方法 102.1研究材料102.1.1日本沼虾102.1.2实验饵料102.2方法102.2.1日本沼虾的繁殖行为生态102.2.2日本沼虾的摄食行为生态113.结果与分析 123.1日本沼虾的繁殖行为生态123.1.1配偶选择123.1.2日本沼虾的繁殖领域行为133.2日本沼虾的摄食行为生态133.2.1日本沼虾对不同饵料的选择133.2.2食物可得性与日本沼虾的食物选择143.2.3日本沼虾在不同生境压力下的摄食策略144.讨论164.1关于日本沼虾的生殖行为生态学164.1.1关于日本沼虾的理想配偶选择164.1.2关于日本沼虾的生殖领域行为164.2关于日本沼虾的觅食行为经济学174.2.1关于日本沼虾的食物选择与饥饿风险174.2.2关于日本沼虾的食物选择与食物可得性184.2.3关于日本沼虾的觅食策略184.2.4关于日本沼虾的摄食领域行为195.结论195.1关于日本沼虾的繁殖行为生态195.2关于日本沼虾的摄食行为生态19参考文献20致谢22cataloguechinese abstract.5chinese keyword .5english abstract.5english keyword .71. preface. 71.1domestic and foreign research profile. 7 1.1.1 about macrobrachium nipponensis research.71.1.2 behavioral ecology research targeting. 71.1.3 relevant behavioral ecology research method of. .81.1.4 macrobrachium nipponensis reproduce behavioral ecology . .81.1.5 macrobrachium nipponensis feeding behavioral ecology research. . .91.1.6 macrobrachium nipponensis behavioral ecology research applications.91.2 research purpose and meaning. . . 92. materials and methods . .102.1 research materials .102.1.1 macrobrachium nipponensis.102.1.2 experimental baits.102.2 methods .102.2.1the reproductive behavior ecological of macrobrachium nipponensis .102.2.2 the behavior of ingestion ecological of macrobrachium nipponensis.113. results and analysis.123.1 the breeding behavior ecological of macrobrachium nipponensis.123.1.1 mate choice. 123.1.2 breeding areas behavior of macrobrachium nipponensis.133.2 the behavior of ingestion macrobrachium nipponensis ecological.133.2.1 for different macrobrachium nipponensis of baits choice.133.2.2food availability of food choices with macrobrachium nipponensis .143.2.3in different habitat macrobrachium nipponensis under pressure of feed strategy 144. discuss.164.1 about macrobrachium nipponensiss reproductive behavioral ecology.164.4.1 about the ideal mate choice of macrobrachium nipponensis. 164.1.2 about macrobrachium nipponensiss reproductive field behavior .164.2 about the foraging economics of macrobrachium nipponensis. 174.2.1the food choices about macrobrachium nipponensis with hunger .174.2.2about macrobrachium nipponensiss food choices and food avail. 18 4.2.3the foraging about japan spermatogenesis strategy.18 4.2.4 the feeding areas about macrobrachium nipponensis behavior.19 5. conclusion.19 5.1 the breeding behavior ecological about macrobrachium nipponensis.19 5.2 the behavior of ingestion ecological of macrobrachium nipponensis .19references. .20 acknowledgments.22日本沼虾摄食与繁殖行为生态学的研究 摘要：对日本沼虾的繁殖行为生态和摄食行为生态进行研究的结果表明：雄虾选择性腺发育良好的特别是快生殖蜕壳的雌虾为交配对象，雌虾则选择个体强壮的雄虾;在争夺配偶时，从一开始就保护雌虾的雄性个体比后来入侵者表现出更强烈的配偶竞争行为;竞争者数量少时雄虾一般用身体或足压住雌虾即可，而当竞争者多时，雄虾则展开第二步足、摆动大触须以防竞争者的入侵;不同日本沼虾个体采取不同的交配策略单配偶、多配偶或“偷袭”交配。日本沼虾的食谱由实验环境中的食物种类、食物可得性决定;日本沼虾随投食量的变化、停喂时间和竞争者数量的改变而采取不同的摄食策略改变摄食速度、调整与其它虾的争斗行为及占有食物斑块的行为;日本沼虾对小活鱼采取“伏击”捕捉式;同一实验生态条件下，不同日本沼虾个体对食物斑块的利用方式有异占有食物斑块、“偷袭”抢食或其它方式，而且雌虾的摄食领域行为不及雄虾的明显。总之，日本沼虾的行为发生是对特定生态环境的适应性反应，也就是说生态环境为它们的行为创造了条件，一定环境条件下，它们的行为反应均是为最大限度提高个体的生存适合度和生殖成功率。关键词：繁殖行为生态学 摄食行为生态学 日本沼虾study on food and reproductive behavior of macrobrachium nipponensisauthor yu chaolei supervisor associate prof.chen hongju abstract: the reproductive behavior of macrobrachium nipponensis ecological and the behavior of ingestion of ecological research results show that: the male shrimp choice of good especially fast gonadal development in the female reproductive exuviate shell shrimp for mating, the female shrimp chooses target individual strong male shrimp; in the competition for spouses, from the very beginning of male individual protect female shrimp show more than later invaders strongly spouse competitive behavior; competitors with youth male shrimp general quantity body or foot pinned female shrimp can, and when competitors for long time, while the shrimp on the second step foot, the swinging big tentacles in case the invasion competitors; different japanese individual take different mating spermatogenesis spouse, many single strategy - spouse or attack mating. japan by experimental environment spermatogenesis recipes of the variety of foods, food availability decide; macrobrachium nipponensis with the cast appetite, stop feeding time and change the number of competitors changes take different feeding strategy - change feeding speed, adjustment and other shrimp fight behavior and possession of behavior; food plaques live fish taken to small macrobrachium nipponensis ambush capture type; the same experiment ecological conditions, different individuals to food plaques macrobrachium nipponensis have different ways of using the patch, occupies food - sneak rob food or other way, and female prawn feeding areas than male prawn obvious behavior. anyhow, macrobrachium nipponensis is happening on the behavior of specific ecological environment, i.e. adaptive reaction for their behavior ecological environment create conditions, certain environmental condition, they behavioral responses are to maximize individuals survival and reproductive success rate for degrees.keywords: behavioral ecology, feeding behavior, macrobrachium nipponensis1.前言1.1国内外研究概况1.1.1关于日本沼虾的研究近年来国内外许多学者对日本沼虾的生物学特征、繁养殖学、形态学、解剖学、遗传学、病害病理学防治等已有过大量的研究和报道。但对日本沼虾行为生态学进行系统研究的报道还很少。1.1.2行为生态学研究简史行为生态学是生态学中最年轻的一个分支学科，至今只有几十年的历史，有关动物行为的记载始于远古,仅是简单地对动物的某种行为作记录, 没有涉及到行为的原因、发生、发展、机制等. 1901 年, 动物学家詹宁斯写出了第一本专门论述行为的专著原生动物的行为, 对原生动物的行为进行了详细的阐述, 但在当时并未引起人们重视.动物的行为和生态学之间的相互联系, 直到20 世纪30 年代才开始为人注意, 但受到普遍重视是在最近20-30 年. 1978 年英国出版了第一本行为生态学论文集behavioural ecology an evolution approach, 这是第一本比较全面系统介绍行为生态学理论和内容的专著, 对推动行为生态学的发展发挥了重要作用. 1984 年4 月10- 12 日英国生态学会在reading 大学召开第25 次生态专题学术讨论会行为生态学专题学术讨论会, 交流论文34 篇中有27 篇是研究动物的各种行为与种群动态的关系, 第二年讨论会论文集出版. 1991 年8 月22-29 日在日本京都的otani 大学举行了第22 届国际行为学学术会议, 这是第一次在亚洲举行行为学国际会议, 对促进亚洲国家行为学和生态学的发展起了重要作用. 下面就行为生态学在我国的研究状况和进展作一综述. 我国行为生态学的研究相对国外起步较晚, 于20 世纪80 年代才开始从1984- 1990 年连续刊载了尚玉昌的行为生态学系列讲座 ,分别就动物的最优觅食行为、觅食行为的可变性、觅食技巧、捕食与反捕食对策、动物的社群生活及社群生活对种内关系影响、昆虫社会的经济、动物行为热调节、动物的领域行为、栖息地选择、性生态学问题、性选择和配偶选择、动物的生殖合作、动物的信号等有关行为生态的问题进行了详细、系统地阐述, 这不但将行为生态学的基本思想、方法、原理引入到了国内, 而且极大地推动了行为生态学在我国的发展。目前，在我国真正意义上的行为生态学研究工作还很少，而且有关这方面的研究主要集中在哺乳动物、鸟类和昆虫。1.1.3有关行为生态学研究的方法现代行为生态学研究的主要方法理论有:1)ess理论(evolutionary stable strategy)，其是博弈论(game theory)中的重要理论之一，博弈论是数学的一个分支，常用于分析两个或多个参与博弈者的决策。最初被用于经济学的研究，后来博弈论成了分析动物行为的极有用的工具。ess理论认为生物个体之间常常为各种资源(包括食物、栖住域、配偶等)而竞争或合作，竞争或合作是以一定的行为方式进行的，这种行为方式称策略。如果一些生物个体采用的某一策略能抵抗其他任何策略的侵犯而获得适应性，该策略称为进化稳定策略(ess)。ess理论的应用领域为:性比例进化、利他行为、亲代与子代行为、求偶策略、搜食策略、生境选择、生活史策略及协同。2)比较研究法，即对近缘物种的行为和社会结构与其生态条件联系起来进行比较研究，以确定行为的适应性。3)动物行为经济学思想和方法，如投资一收益分析，此行为分析的经济观在行为生态学得到普遍应用。此外，研究水生动物行为的主要技术方法有:直接的人工观察、间接的摄影观察及声感技术、遥感监测及电子示踪及用小鱼笼捕获法估测鱼群大小等。1.1.4日本沼虾的繁殖行为生态学 日本沼虾的繁殖行为生态学主要研究:繁殖领域行为、动物的求偶行为、性选择行为、交配方式及亲仔行为(育幼及护幼行为)等。日本沼虾性选择行为与育幼投资有关，育幼投资大则性选择强，反之则弱，动物性选择行为的生态学意义在于最大化生殖成功率。动物的交配方式有:单配偶制、多配偶制和“偷袭”交配。日本沼虾的繁殖领域行为包括配偶竞争、生殖地占领等。1.1.5日本沼虾的摄食行为生态学研究日本沼虾摄食行为生态学主要研究水生动物的最适食谱选择、最优食物斑块利用、觅食行为经济学、捕食技巧及摄食领域等内容。日本沼虾的最适食谱受食物可得性、食物有利性及取食风险等生态因素影响；而最优食物斑块利用的研究一般与动物的自由理想分布相联系; 日本沼虾一般通过集群来提高觅食效率，通过采取灵活的捕食技巧(“伏击”、“跟踪追击”或“搜索”)提高捕食成功率。当然，动物的摄食行为并非一成不变的，其有时会因动物的生长发育而变化或因环境变更而经后天学习获得新的摄食行为。日本沼虾摄食行为的发生有其特定的生理机制。1.1.6日本沼虾行为生态学研究的应用日本沼虾行为生态学是行为学与生态学的交叉学科，主要研究生态学中的行为机制和行为的存活值、适合度和进化意义，这方面的研究能使人们更深刻地了解水生动物行为的本质即行为的起源、发展和与现存生态条件的关系，从而能使我们预侧行为存在的生态条件，日本沼虾对环境的适应归根结底表现在行为上的适应，研究将日本沼虾的行为特征广泛应用于渔业实践中，如通过研究动物栖息地选择、集群及对声光电等物理因素的反应等行为特征，以改善捕捞方法;通过对日本沼虾的交配机制、繁殖周期及繁殖行为生态因素的研究来改进资源保护、资源增殖措施，进行合理的资源管理；另外还有行为特征与养殖技术的改进、行为特征与环境监侧等。1.2研究目的和意义日本沼虾（macrobrachium nipponense），俗称青虾、河虾，在动物分类学上隶属于节肢动物门（arthropoda）、甲壳纲（crustacea）、十足目（decapoda）、长臂虾科（palaemonidae）、沼虾属（macrobrachium），是我国重要的淡水养殖虾类。主要分布于日本与我国，是我国淡水中的主要经济虾类之一。除西部高原地区以外，广泛分布于全国各地的湖泊、江河、水库、池塘和沟渠之中，具有食性杂、生长快、繁殖力高、抗病能力强等特点，是目前淡水养殖业中重要的养殖对象和最有发展前途的品种之一。为了加强日本沼虾的自然资源保护及人工增殖，了解日本沼虾的各种生物学习性具有非常重要的意义。关于日本沼虾的生物学研究，国内已有不少报道而对其行为生态学研究至今还未见有报道。水生动物行为生态学是研究与生态条件相关的自然选择过程对水生动物行为的影响，主要涉及繁殖行为生态学、摄食行为生态学、防御行为生态学、社会行为生态学、时空行为生态学(如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等)以及行为生态学预测等内容。本文对日本沼虾的繁殖和摄食行为生态进行了研究，旨在推动和发展我国行为生态学这一新兴学科，为我国鱼类和其它水产动物行为生态学补充新资料，进一步缩小与国际间的差距。同时亦可为日本沼虾的资源保护、移植、增殖、养殖等方面提供有益的借鉴资料。2.材料与方法2.1研究材料2.1.1日本沼虾选取体质健壮的个体:雌虾4.0cm-5.0cm，雄虾6.0cm-8.0cm2.1.2实验饵料试验所投饵料:蚯蚓、螺蛳、小杂鱼、水蚯蚓。2.2方法2.2.1日本沼虾的繁殖行为生态首先，把采集回的实验虾放在暂养箱暂养适应一周。然后移入洗净且经消毒的白色塑料水族箱，规格为55cm*45cm*35cm。箱中水深保持在20cm左右。每天上午10:00左右测水温。各箱投喂足量的适口饵料。天黑前回收残饵，换1/5左右的新鲜曝气水及充氧，尽量保持水质清新，溶氧丰富。实验观察时间为白天或夜间，有时，昼夜进行观察。2.2.1.1日本沼虾理想配偶选择实验设置两个平行单元，每个实验单元投4只雄虾，4只雌虾，其中雌虾的发育程度不同(根据雌虾头胸部的性腺发育来判断)。2.2.1.2日本沼虾的配偶竞争行为实验分二组设置，每组两个平行单元，且重复3次。第一组:l#、2#投放4只雄虾、4只雌虾，雄虾的个体大小有异第二步足的强壮程度不同，观察过程中移走首先占有雌虾的雄虾，观察其它雄虾的反应，然后再移回再观察；第二组:3#、4#投放4只雄虾、4只雌虾，观察一段时间后把原有雄虾(不占有雌虾者)换成更强壮的雄虾(根据个体大小，其比原占有雌虾者更强)继续观察。2.2.1.3生境压力与日本沼虾的繁殖领域行为实验分三组设置，每组设置两个平行单元，实验重复3次。第一组:l#、2#投放6只雄虾、4只雌虾;第二组:3#、4#投放3只雄虾，6只雌虾;第三组:5#、6#投放4雄虾，4只雌虾。2.2.2日本沼虾的摄食行为生态采集回的试验虾先室内暂养适应一周，再选取体质健壮的受试。2.2.2.1日本沼虾对有利食物的选择(1)日本沼虾对不同营养价值饵料的选择设两个平行单元，每实验单元放6只雄虾，2只雌虾。每天上午8:30-9:30，下午3:30-4:30投喂水蚯蚓、螺肉、鱼肉、蚯蚓各1克，且后三者均分成0.05克/份，四种饵料分别均匀投于水族箱的四角一定的范围内(i0cm*10cm)连续观察。(2)食物可得性与日本沼虾对食物的选择把3只雄虾，2只雌虾放养在一个水族箱。每天上午8:00-9:00，下午3:00-4:00两次投喂，先投喂4尾小麦穗(2cm左右)，观察虾的行为，若虾有追捕小鱼的行为出现，则马上投适量鱼块，再观察虾的行为反应。2.2.2.2不同生境条件下，日本沼虾的摄食策略(1)竞争压力对日本沼虾的摄食策略的影响设置2个实验单元，其中之一放4只雌虾，另一则放4只雄虾。每天上午8:30-9:30投喂定量螺蛳肉，观察虾对食物的竟争强度，食物投于箱中间(l6cm*16cm范围)，观察虾的争斗频次，占有食物斑块的时间及占有领域的大小，连续观察3天后，各单元分别增加2只同性虾，再观察，如此累加，使虾的数量再增，其行为反应变化不大为止。(2)不同食物资源丰度下，日本沼虾的摄食策略用一个试验单元，即在一个水族箱中放养6只雄虾，2只雌虾，每天上午8:30-9:30螺肉，螺肉l克且尽量均等成0.05克/份，食物投喂于水族箱中间(l6cmx16cm范围)。投喂量先从8份起始，每隔几日增加投喂量(8份)，每个投喂量持续观察45天，直到投喂量达一定数量，日本沼虾行为无甚变化为止。观察日本沼虾的摄食领域行为，占有食物斑块的时间等。 (3)日本沼虾不同个体的摄食策略此试验穿插于2.2.2.2(1)中，不另设置试验单元，在投喂时加投一些未投过的食物，如蚯蚓、水蚯蚓、或鱼块等的其中一种，任何一种食物均不连投。观察不同个体对新食物的反应行为：取食、拒绝或回避；观察不同个体对食物斑块的行为反应。(4)日本沼虾的摄食领域行为生态此实验穿插于实验2.2.2.2(1)中，观察日本沼虾占有食物斑块的频次、时间及相互争斗的次数.3.结果与分析3.1日本沼虾的繁殖行为生态3.1.1配偶选择 经过观察发现：每个单元内的最强的一号雄虾会选择发育最好的雌虾，雌虾也倾向于寻找一号虾做保护。雄性个体选择性腺发育比较好的雌性个体尤其是快生殖蜕壳的雌虾极易成为雄虾激烈争夺的对象。一般是个体强壮者，特别是第二步足长而壮者在竞争中获胜。另一方面雌虾也有意于强壮雄虾，特别是当雄虾个体差异显著或雄虾个体数量比较多时，发育好的雌虾经常选择强壮雄虾作保护。3.1.2日本沼虾的繁殖领域行为3.1.2.1不同个体与配偶竞争行为当占有雌虾的强壮雄虾被人为移走时，试验箱内会一度发生雄虾争夺雌虾的竞争混乱，最后一般是次强雄虾取胜，但当原虾再被移回时，原虾会与次强虾发生争斗，而且原虾会表现得异常勇猛，结果也总是次强虾被赶走而让出雌虾；往实验箱中加入雄虾时，无论加入者是更强或更弱，在争夺配偶时，总是从一开始就保护雌虾的雄性个体，比后来者表现得更勇敢善战。结果也一般是后来者撤退，即使后来者更强壮一些也常常会如此。有时意志坚定的个体，试探好几次，摸清了保护虾的底细后，也会获胜而得雌虾。3.1.2.2不同生境压力与配偶保护行为 经过观察发现：第一组中，雄虾六只，竞争压力大;第二组雄虾竞争压力不大；第三组雄虾介于中间。不同的生境压力会促使雄虾表现出不同的保护行为，在竞争者较少时，雄虾大多只需防雌虾逃走即可，其保护姿势一般是用体或足压住雌虾，使雌虾难以逃脱即可；而在竞争者多时，雄虾张开两只第二步足，同时大触须不停地前后左右摆动，防止其它虾的侵犯，而且经常用触须或足轻抚、拦阻雌虾。3.2日本沼虾的摄食行为生态3.2.1日本沼虾对不同饵料的选择表l日本沼虾在不同食物斑块内的争斗次数食物种类争斗次数变幅中值鱼块4128螺蛳肉2127蚯蚓374水蚯蚓5106表2日本沼虾对不同食物斑块访问次数食物种类争斗次数变幅中值鱼块102017螺蛳肉52315蚯蚓101813水蚯蚓5138通过实验观察发现日本沼虾对鱼块、螺蛳肉的访问次数多，且在鱼块、螺蛳肉区域争斗行为多而激烈(访问次数和争斗次数均为投食后半小时内观察记录)，对蚯蚓及水蚯蚓的光顾相对较少，且为之的争斗也不是很多，一般也不怎么激烈。由统计作图可知，试验中日本沼虾对所投几种食物的喜好是:鱼块螺蛳肉水蚯蚓蚯蚓。其中，对前两者的喜好程度比较接近，而对后两者的喜好程度远不及前两者。当然，出现这一结果很大程度上与日本沼虾本身的习性有关，因其在自然水体中是很难摄取到水蚯蚓和蚯蚓。见表1和表2。3.2.2食物可得性与日本沼虾的食物选择经过连续二周的试验观察，结果表明：在只投放小活鱼(体长约2cm左右的小杂鱼)时，日本沼虾会追赶小鱼，且施展各种技巧捕捉小鱼，虾一般静卧不动，待小鱼毫不设防地游经其第二步足的前方或上方时，虾便迅速伸出或抬起第二步足，夹抓小鱼，此计往往得逞；或者虾在小鱼后慢游，一旦小鱼在其第二步足可触及的范围时，虾便迅速出击，此举也经常得以成功。当在虾企图攻击小鱼时投喂鱼块，虾会迅速转移目标，抢食鱼块而放弃对小鱼的捕捉，即使小鱼已游至其近旁，虾也总是自顾摄吃鱼块而不理会小鱼。此说明在营养一致时，日本沼虾会选择较易得到的食物。3.2.3日本沼虾在不同生境压力下的摄食策略3.2.3.1日本沼虾在不同竞争压力下的摄食策略由试验观察得知，随着竞争者数量的增多，虾采取的摄食策略是提高摄食速度，尽量避免与其它个体争斗，且尽可能地增加自己的摄取量，更有趣的是，在竞争者较多时，虾一般是自顾吃，不占斑，不争斗，即使两虾狭路相逢，双方也只是摆一摆架势而己。3.2.3.2日本沼虾在不同资源条件下的摄食策略食物量较少时，日本沼虾个体间争斗弱甚至无争斗，无占领行为出现，而只是自顾抢食，同时当食物量少时，虾吃食速度非常快，一般10秒之内所投食物颗粒会被一扫而光，当渐渐增加投喂量时，每次刚投下时的情形会如少量投喂一样，但很快虾会平静下来，慢慢摄取，同时会出现占领争斗的行为，但一旦投喂量增大，虾对食物占领行为变弱，一般各自摄取一定量便退至箱边休息，很少甚至无占领行为、无争斗行为出现。3.2.3.3日本沼虾不同个体的摄食策略实验观察结果表明：雄虾较易出现争夺食物、占有食物斑块的行为，而雌虾一般是自顾取食，且经常是携带食物到箱边或箱角吃:强壮虾占有食物斑块，在食物斑内取食且不让其它虾靠近，而相对较弱者则在斑块附近活动，进行“偷袭”抢得食物后马上游离斑块，由此能获得摄食成功，但有时也会引起其它虾的穷追猛赶，这时多半会放弃食物而逃，进行舍食保身之策；在食物刚投下时，日本沼虾一般回避新食物，只有摄食一会后，摄食成功虾才会试探着取食“新食物”。3.2.3.4日本沼虾的摄食领域行为生态由实验观察结果表明：雄虾在一定的条件下出现占有食物斑块、争夺食物等行为，而雌虾很少出现争夺、占有斑块的行为，即使有也只是较短时间的占有、争夺。总之，日本沼虾雄虾比雌虾具有更强的摄食领域性;随着竞争者数量的增多，随着日本沼虾饥饿程度的增加，日本沼虾占有食物斑块的行为减少、占有时间缩短，甚至占有食物斑块的个体在其它虾的频繁攻击下会自动放弃食物斑块(经常是已摄取了一定的食物后还带走一些食物);随着资源量的减少，日本沼虾很少占有食物斑块，即使偶有占领行为，也会只是稍作停留便自行离去. 4.讨论4.1关于日本沼虾的生殖行为生态学4.1.1关于日本沼虾的理想配偶选择实验观察结果表明，日本沼虾的配偶选择行为非常明显。长期以来，行为生态学家就强调了两性差异的思想，即雌雄两性的差异及生殖投资。特别是生殖投资的差异其又可分为育幼投资和交配投资两方面。日本沼虾在交配中，雌性配子明显大于雄性配子，且在交配前雌性须经过生殖蜕皮，这需要消耗更多的能量，而且得冒被其它虾残食的危险。这样，日本沼虾雌性的交配投资明显超过雄性的交配投资。另一方面，在育幼时，雌虾抱卵孵化，而雄虾是交配后不久就离去。因此，护幼工作基本由雌虾独自承担。因此可知，日本沼虾雌虾育幼投资大于雄虾的育幼投资。以上的关系表现在性行为方面，雌虾的利益在于能够养活、养好更多的后代，而雄虾的利益则在于能找到更多的配偶交配。这一点在实验中得以证实:雄性虾一般只对已性成熟的雌虾(接近或已蜕皮)感兴趣，这一点类似于王启伦对家鱼性行为的观察，而且雄虾一般交配后不久就离去，可能又会找到新配偶。雌虾为了增加自己的适合度，对雄虾也会表现一定的选择，与雄虾相遇后并不急于交配，而是经常会挣脱雄虾保护逃开，而在雄虾数量较少时，逃开雌虾经常会回到原虾的保护之下，也就是雌虾一般选择较强壮的雄虾作为配偶。总之，如gross m.r.,etc所报道的，雌、雄虾的生殖行为均是为了最大限度提高自身的生殖成功率。4.1.2关于日本沼虾的生殖领域行为在试验条件下，日本沼虾的生殖领域行为主要表现在配偶竞争上，这一点与自然环境中日本沼虾生殖领域行为略有不同(自然界包括其它资源)。trivers(1972年)最早注意到两性的生殖投资与性竞争之间的相互关系：只要一性在生殖投资上大大超过另一性，另一性就会存在争夺配偶的竞争。日本沼虾两性在生殖投资上处于极不平衡的关系，导致雌虾是雄虾间竞争的稀缺资源。在激烈的配偶竞争中，雄虾往往是相抱而斗，用第二步足攻击对方，长时间的扭打，会导致身体受伤，断足，甚至死亡。雄虾的战斗实力通常决定于其身体的大小和第二步足的粗壮程度及长度。竞争中，不同的个体表现出不同的行为对策，而且在不同的生态环境下也会有不同的对策，每一种对策也就是一种进化稳定对策。在实验中，两雄虾实力基本一致时，两虾会作较长时间的搏斗，结果经常是以一方受伤而结束战斗，获胜者得到配偶。两雄虾个体差异明显时，一般战斗会很快以一方的退却而结束。对强者来说，战斗是能使其获得配偶，争得延续自己个体基因的机会，以增加自身内在适合度。所以坚持战斗是强虾的进化稳定对策。相反，较弱虾面临强大的对手，为保全自己的交配潜力，所以退却为其的进化稳定对策。在实验中，有时守护雄虾的附近会有一到几只其它雄虾，这些雄虾经常是通过“偷袭”而获得交配成功；当人为地把护雌的雄虾移走时，雄虾们会发生一阵混战，直到决出它们中的强者为止，此强者即获胜虾则可占有雌虾。这时若把原雄虾移回，占有虾与移回虾会发生战斗，但终是以占有虾放弃雌虾而结束争斗。这一方面也许因为占有虾并不十分了解占有雌虾对自己的利益有多大(相对于努力搏斗)，相反移回虾已很了解这一雌虾对自己的生殖利益；另一方面也许与雄虾本身有关，移回虾原本就比占有虾强壮。两方面原因都会使移回虾表现得更加勇猛善战，这样利于其最终获胜。在不同的竞争压力下，雄虾的策略也有很大的差异，在竞争者较少时，雄虾竞争压力小甚至没有，其主要只需防雌虾挣逃即可，雄虾一般用身体或足压住雌虾即可，不需因戒备而消耗能量。在竞争者较多时，雄虾一方面须防雌虾逃脱，另一方面须防其它虾靠近(用大触角上下左右扫动)。所以总是处于戒备状态，获得交配成功的机会则需要较多的能量投资。由此看来，雄虾要从交配中获得更大的好处是缩短交配前(守卫)的和交配后(后守卫)的保护时间。4.2关于日本沼虾的觅食行为经济学4.2.1关于日本沼虾的食物选择与饥饿风险在实验条件下，日本沼虾对所投几种食物表现出较强的选择性，通常从强到弱为：鱼块、螺蛳肉、蚯蚓、水蚯蚓。这一方面与日本沼虾的摄食习性有关，在自然条件下很少能摄取到蚯蚓及水蚯蚓；另一方面也许与食物的营养价值有关。当然这种选择性并非一成不变，而是因环境而异的。当虾面临较强的饥饿风险时，其选择性会变小甚至为零，更有甚者会出现与上面完全相反的选择性。这便是虾觅食的另一重要的经济原则将饥饿风险降至最小。俗话说：“饥不择食”，饥饿的虾对食物的选择性会大大降低，此时它会吃一些不吃或不喜的食物。因为对处于饥饿状态的个体来说，饥饿风险较大，在这种情况下，任何有利于增加它的食物储备的食物都会减小其死亡风险。本实验中，蚯蚓、水蚯蚓比鱼块及螺蛳肉较易处理，虾摄取蚯蚓、水蚯蚓时很快就可达饱食状态，这样就出现了实验所观察到的结果。相反，在饥饿风险较小的情况下，虾对食物往往就会进行选择和逃剔，以便最大限度地提高能量的摄取率。4.2.2关于日本沼虾的食物选择与食物可得性捕食者对任何一种猎物都要在搜寻和进食过程中花费能量，但同时也能得到一定的食物净值(net food value即食物总值减去搜寻、消化食物所消耗的能量)。实验中，给日本沼虾投喂体长为1cm2cm的小活鱼时，虾会施展各种技巧捕捉小鱼，但一旦投鱼块时，虾马上会转向摄取鱼块，因为在达到同样的摄食效果时，很显然鱼块比小活鱼易得而耗能少，所以日本沼虾选择鱼块更为经济。关于这一经济模型己被不少人在其它动物上检验证实了。4.2.3关于日本沼虾的觅食策略动物的觅食行为包括对食物的搜寻、捕食和处理三个方面，此处仅就日本沼虾的捕食方面作一点讨论。生态学家一致认为动物的觅食行为并不是一成不变的，而是随着环境条件的变化而变化的，且受捕食个体间相互关系的影响，这也是动物在特定环境下的一种适应ess。关于这一点，作了几个实验来检验。其一，是日本沼虾对小活鱼的捕捉实验。虾游动慢而小鱼游动快，这样虾捕捉活小鱼靠直接追赶很难成功，即使成功也必然要消耗大量的能量，这对虾是极其不利的。在实验中观察到日本沼虾一般采取“守株待兔”式或“突袭”式的捕食方式，从能量经济学角度来看，这不失为一良策。其二，在食物竞争中不同的个体采取的捕食策略略有不同。竞争能力较强的个体占有食物斑块，且直接在食物斑块内取