生理学神经系统zcppt课件

第十章 神经系统的功能 端脑 间脑 中脑 脑桥 延髓 小脑 脊髓神经系统 交感神经 副交感神经 躯体神经 植物性神经 (自主神经， 内脏神经 ) 脑神经 脊神经 中枢神经系统 周围神经系统 脑干 丘脑，下丘脑 交感神经 副交感神经 前脑 大脑皮质 基底神经节 边缘系统 一、神经元和神经胶质细胞 （一）神经元 ( neuron) 1.神经元的一般结构和功能 第一节 神经系统功能活动的基本原理 大鼠脑片中的神经元 1.神经元的形态 树突 髓鞘 细胞核 细胞体 轴突 轴 突 末 梢始段 :产生动作电位的起始部 释放神经递质 的部位 神经元的功能分类： 神经元 胞体：核 突起 树突：树突棘 轴突：始段 、突触小体 接受信息传入 传出信息 接受和传递信息 分泌激素 2）主要功能 1） 结构 2. 神经纤维的功能和分类 1）神经纤维的主要功能：传导兴奋 影响神经冲动传导速度的因素有 : 2）神经纤维传导兴奋的特征： 神经纤维的直径： 有髓纤维传导速度 =6直径（微米） 温度 完整性 : 结构与功能完整性 绝缘性 : 各神经纤维兴奋传导彼此隔绝 双向性 : 局部电流在刺激点二端发生，传向远端 相对不疲劳性 : 连续刺激时 ，神经能长时间保持其传 导兴奋的能力 3） 周围神经纤维的分类 多用于传出纤维 多用于传入纤维 3. 神经纤维的轴浆运输 轴浆运输：轴突内的轴浆流动具有物质运输的作用，对维持 神经元的结果和功能的完整性具有重要的意义。 快速轴浆运输：速度为 410 /d。 如线粒体， 囊泡运输 。 慢速轴浆运输：速度为 1 12 /d。 如微管、微丝的延伸。分类 顺向轴浆运输 (antergrade anxoplasmic transport) 逆向轴浆运输 (retrograde anxoplasmic transport ) ： 如 NGF、 狂犬病毒、破伤风毒素、 辣根过氧化物酶， 205mm/d。 (自胞体向轴突末梢 ) (自末梢到胞体 ) 图 10-1 驱动蛋白沿微管运输细胞器的示意图 微管结合蛋白 头部 (横桥 , ATP酶 ) + (颈部扭动 ) (顺向快速运输 ) 4.神经的营养性作用（ trophic action） ： 神经末梢经常性的释放某些物质，调整被支配组织的内 在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化 。该作用与冲动无关。 5.神经营养性因子（ neurotrophin,NT） 组织和胶质细胞可分泌一些具有促进神经生长、发育和 维持其功能完整性作用的蛋白质。 神经营养 性因子 神经生长因子（ NGF） ： 对发育期感觉神经元和交感 神经元，前脑基底和纹状体胆碱 能神经元的生长和支持起 作用。 脑源性神经营养性因子 （ BDNF） 神经营养性因子 3（ NT-3）、 NT-4/5 睫状神经营养因子 成纤维生长因子（ FGF） ： bFGF， aFGF对中枢和外 周有营养作用 ，促进神经元存活和 突起生长，促进胶质细胞分裂。 视网膜神经营养因子： 促进运动神经元 存活和生长并防 止它受损和死亡 。 现已发现神经末梢含 Trk A， Trk B， Trk C三种受体，每种 受体含两种蛋白质，即 P75NTR， P140NTR， 为酪氨酸激酶受体。 Stanley CohenRita Levi-Montalcini 神经生长因子（ NGF）的发现 1986年诺贝尔奖得主 （二）神经胶质细胞 施万细胞 外周：施万细胞， 卫星细胞 中枢：星形胶质细胞 少突胶质细胞 小胶质细胞 1胶质细胞的特征 数量： （ 1-5） 1012 有膜电位，但不能产生动作电位 2胶质细胞的功能 （ 1）支持和引导神经元迁移： 星形胶质细胞的长突起交 织成网 ,形成支持神经元胞体和纤维的支架 。 （ 2）修复和再生作用： 小胶质细胞能转变为巨噬细 胞；星形胶质细胞有填充作用；施万细胞可形成 索道促进周围神经再生。 （ 3）免疫应答作用： 星形胶质细胞是中枢内的抗原呈递细胞 （ 4）形成髓鞘和屏障： 施万细胞 构成髓鞘和血脑屏障 。 （ 5）物质代谢和营养作用： 星形胶质细胞，运输营养物 质和排除代谢产物 ,此外产生神经营养因子，维持神 经元生长、发育和功能的完整性。 （ 6）稳定细胞外的 K+浓度： 依靠 Na+泵将 K+摄入细胞内。 胶质细胞过度增生时， Na+泵功能减弱，细胞外 K+ 增高，导致神经元兴奋性增高，产生局灶性癫痫。 （ 7）参与某些活性物质的代谢： 如摄取 GABA，谷氨酸 等神经递质。 突触 ：神 经 元之 间进 行信息 传递 的特异性功能接触部位 接头：神经元与效应细胞相接触而形成的特殊结构 二、突触传递 （一）几类重要的突触传递分类： 化学性突触 电 突 触 定 向 突 触 非定向突触 经典的突触 神经 -骨骼肌接头 神经 -心肌接头 神经 -平滑肌接头 （作用范围局限） （作用范围较广） （神经递质） （局部电流） 1.经典的突触传递 （ 1）突触的微细结构： 突触前膜： 7.5nm， 内侧有致密突起并和网格形成囊 泡栏栅，突触小体的轴浆内含囊泡 (突触小泡 ， 20 80nm)。 突触小泡 小而清亮的：含乙酰胆碱、氨基酸 小而致密的：含儿茶酚胺 大而致密的：含神经肽类递质。 突触间隙： 20 40nm 突触后膜： 7.5nm， 受体、通道 突触的 微细结构 （ 2）突触的分 类 ： 依胞体、 轴 突和 树 突的相互 组 合共有 9种突触，其 中 轴 -树 、 轴 -体和 轴 -轴为 三种主要的突触。 （三）突触传递的过程（突触间的兴奋传递过程） 轴突末梢兴奋（ AP） Ca2+进入突触前膜 突 触前膜释放递质 递质 经过突触间隙扩散并作用 于突触后膜受体 突触后电位 （去极化或超极 化） 图 10-4 突触传递过程突触囊泡释放递质的示意图 图示突触囊泡在 Ca 2+的触发下所经历的动员、摆渡、着位和融合等一系列步骤。 图中的突触囊泡附着在细胞骨架丝上，在激活的 Ca2+-CaM 依赖的蛋白激酶 （ Ca2+ -CaM K ） 的作用下被动员，然后在小 G 蛋白 Rab3 的帮助下完成摆渡， 着位和融合分别用两个虚线框分开。虚线箭头表示多种神经毒素的作用靶点 （突触囊泡从骨架丝游离） （突触囊泡向活化区移动） （突触囊泡固定于前膜） .突触囊泡蛋白 2.靶蛋白 （ 4）突触后电位 1） 兴奋性突触后电位 (excitatory postsynaptic potential， EPSP)： A. 电位记录：图中记录电极 插入支配股直肌（伸肌）的 脊髓前角运动神经元胞体内 ，以适当强度电刺激相应的 后根传入纤维，在该运动神 经元内可记录到 EPSP ； B. EPSP ：在一定范围内加 大刺激强度， EPSP 的去极 化程度随之增大（上面三个 记录），当去极化达到阈电 位时，即可爆发动作电位（ 最下面一个记录），上线： 神经元胞内电位记录，下线 ：后根传入神经电位记录。 图 10-5 兴奋性突触后电位（ EPSP ） 概念： 突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化改变， 使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性增高。 机制： 兴奋性递质作用受体 , 突触后膜对 Na+和 K+（主要是 Na+）的通透性升高 ，产生 EPSP 总和后，在始段产生锋 电位 整个神经元兴奋。 （ 2） 抑制性突触后电位 ( inhibitory postsynaptic potential， IPSP) ： A. 电位记录：图中记录电 极插入支配半膜肌（屈肌 ）的运动神经元内，则可 记录到 IPSP ，黑色神经 元为抑制性中间神经元； B. IPSP ：当刺激强度逐 渐加大时， IPSP 的超极 化程度随之增大（自上而 下），上线：后根传入神 经电位记录，下线：神经 元胞内电位记录 图 10-5 抑制性突触后电位（ IPSP ） 概念： 突触后膜的膜电位在递质作用下发生超极化 改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下 降。 机制： 突触后膜对 Cl-和 K+（ 主要是 Cl-)的通透性升 高 或 Na+、 Ca2+通道关闭 产生 IPSP 突触前抑制 突触后抑制 (5) 突触后神经元的兴奋与抑制 抑制 易化（ 兴奋 ） 突触前易化 EPSP （ 6）影响突触传递的因素 1）影响递质释放的因素： Ca2+内流的量 2）影响已释放递质消除的因素： 递质通常被突触前末 梢重摄取，或被酶解代谢而消除 3）影响受体的因素： 在递质释放量发生改变时，受体与 递质结合的亲和力，以及受体的数量均可发生改变，从 而影响突触传递。另外，由于突触间隙与细胞外液相 通，因此凡是能进入细胞外液的药物、毒素以及其他化 学物质均能到达突触后膜而影响突触传递。 （ 7）突触的可塑性（ Plasticity）： 突触传递 功能可发生较长时程的增强或减弱 。 与脑的学习记忆有关。 1.强直后增强（ Posttetanic potention） 定义：突触前末梢受到强直刺激后，突触后 神经元 EPSP持续增强，时程可达 60秒。 机制：强直刺激引起 Ca2+在 突触前神经元 积聚， 使递质释放 ，导致 EPSP增强。 2.习惯化（ habituation） 和敏感化（ sensitization） 习惯化：重复施以温和刺激，突触对刺激的反应减 弱甚至消失，这种可塑性称习惯化。 机制： 突触前 Ca2+内流 递质释放 敏感化：突触对刺激的反应性增强，传递效应增强。 机制：突触前易化 如 5-HT释放 cAMP K +通道磷酸化关 闭 Ca2+进入突触前膜增加 ，递质释放 3.长时程增强 (long-term potentiation； LTP)和 长时程压抑 (long-term depression； LTD) LTP： 短时快速重复刺激（如 100Hz） 突触前神经元， 突触后神经元的 EPSP持续性增强（ 30分 数小时）。与学习记忆有关。 LTD： 强直刺激突触前神经元 ，突触后神经元产生 持续性压抑。 海马 LTP机制： 突触后神经 元胞内 Ca2+增高 2.非定向化学传递 （ Non-synaptic chemical transmission） ： 单胺类纤维 曲张体 (varicosity) 成为递质释放的部位。1. 无经典的突触结构； 3. 一个曲张体可作用 较多的突触后成分； 2. 曲张体与效应细胞 间距在 20nm以上； 4. 递质弥散的距离大， 传递时间长短不一； 5. 传递效应取决于效应传递效应取决于效应 细胞上有无相应受体。细胞上有无相应受体。 . 电突触传递： （中枢神经系统、视网膜） 2. 传递电信号 ,不属化学性传递； 3. 结构基础是 缝隙连接缝隙连接 ； 4. 双向传递 ,速度快 ,无潜伏期； 5. 功能是促进神经元同步化活动 . 1.相邻两细胞膜间隔 nm; （二）神经递质和受体 (receptor） 1神经递质（ neurotransmitter） 1）神经递质的鉴定： 有前体物质，可合成递质； 贮存于突触小泡，释放入 突触间隙； 作用于突触后膜的特殊受体而发挥生理作用； 有使其失活的酶或其他机制 (如重摄取 )； 特异的受体激动剂或拮抗剂模拟或阻断其突触 传递作用。 递质 是完成信息传递功能的介质。 （ 2）调质（ modulator)的概念： 调质 能调节信息传递的效率，即增强或削弱递质的作用。 脂类 花生四烯酸及其衍生物、神经活性类固醇类 （ 3） 递质共存现象 一个神经元内可存在两种或两种以上递质 (包括调质 )。 递质共存的 生理意义 可能在于两种递质在同时释放后起 着不同的生理作用，有利于发挥突触传递作用。 （ 4）递质的代谢：包括合成、贮存、释放（ Ca2+）、 降解、再摄取、再合成。 NPY:神经肽 Y VIP:血管活性肠肽 2.受体（ receptor） 概念 :细胞膜或细胞内能与某些化学物质 （递质、调质、激 素等） 发生特异结合并诱发生物效应的特殊生物分子。 激动剂（ agonist）： 能与受体发生特异 结合 并 产生 生物效应的化学物质 拮抗剂（ antagonist）： 能与受体发生特异 结合 但 不产生 生物效应的化学物质 配体 配体与受体结合的特点： （ 1）特异性 （ 2）饱和性 （ 3）可逆性 (1)受体的亚型。如 1 、 2 、 1 、 2受体 (2)突触前受体： (3)受体的作用机制： G蛋白耦联受体 离子通道通道型受体 （ 4）受体的浓集：特异结合蛋白 （ 5）受体的调节 受体一般存在于突触后膜，也可存在于突触前膜 受体上调 ：当递质分泌不足 时，受体的数量将逐渐 增加，亲和力也逐渐升 高的现象。 受体下调 ：当递质释放过多 时，受体的数量则逐渐 减少，亲和力也逐渐降 低的现象。 脊髓前角运动神经元 丘脑腹侧的特异感觉投射神经元 脑干网状结构上行激动系统 纹状体 边缘系统 3. 主要的递质、受体系统 （ 1） 乙酰胆碱（ ACh）及其受体 外周 胆碱 能纤维 交感、副交感神经节前纤维 副交感神经节后纤维 交感舒血管纤维 支配汗腺的交感节后纤维 运动神经纤维 中枢 胆碱能 神经元 毒蕈碱受体 (M型受体， muscarinic receptor） 烟碱型受体 (N型受体， nicotinic receptor） (2)胆碱能 受体 M1（ 脑） M2（ 心，平滑肌） M3 M4（ 胰、平滑肌等） M5 神经元型 肌肉型 阻断剂：六烃季铵 阻断剂：十烃季铵 阻断剂：阿托品 阻断剂：筒箭毒 M样作用： 副交感兴奋 ,汗腺分泌 ,骨 骼肌血管舒张 N样作用： 外周 :小量兴奋 ,大量抑 制；中枢 :易化作用；终板电位 （ 2） 去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体 中枢： 肾上腺素能神经元 ： 主要分布在延髓 NE能神经元：主要集中于中脑 网状结构，脑桥蓝 斑，延髓网状结构。 纤维投射 上行至皮层、边缘前脑、下丘脑； 下行至脊髓 支配低位脑干内部的纤维 阻断剂 哌唑嗪 (prazosin) 育亨宾 (yohimbine ) a受体 1 （ 突触后受体） a2 （ 突触前受体） b受体 b1（ 心肌） b2（ 平滑肌） b3（ 脂肪） 肾上腺素 能受体 a2 -R激动剂：可乐定 酚妥拉明 心得宁 (practolol) （ b1、 b2 阻断剂：普萘洛尔 propranolol) 丁氧胺 (butoxamin) 外周： 肾上腺素能纤维：大多数交感神经节后纤维。 末梢释放 去甲肾上腺素（ NE） a受体以兴奋为主，但胃肠平滑肌为抑制。 b受体 以抑制为主，但心肌为兴奋。 NE主要作用于 a受体， AD可作用于 a、 b受体 ， 异丙肾上腺素主要作用于 b受体。 皮肤、内脏血管以 a受体为主，脑、冠脉血管以 b受体为主。 （ 3）多巴胺能神经元： 主要集中于黑质 -纹状体、中脑边缘系统和结节 -漏斗 三部分。其受体有 D1、 D2、 D3、 D4、 D5，都是蛋 白耦联受体 。 （ 4） 5-羟色胺及其受体 主要位于低位脑干近中线的中缝核内。 纤维投射 上行至纹状体，丘脑，下丘脑，皮层和边 缘前脑；下行至脊髓背、侧、前角；支配低位脑干内部 的纤维。 其受体有 5-HT1 5-HT7七种受体。 （ 5）组胺及其受体 组胺存在于下丘脑后部结节乳头部； 中枢和外周有 H1， H2 ， H3受体。 分布 效应 受体 谷氨酸 皮层 ,脊髓背侧 兴奋性 促代谢型 (11亚型 ) 门冬 氨酸 促离子型 (AMPA受体、 KA受体、 NMDA受体 ) （ 6） 氨基酸类递质及其受体 1) 兴奋性氨基酸 GABA 皮层 ,小脑 ,纹状体 抑制性 B受体 : 促代谢型 A受体 :促离子型 (Cl-) 甘氨酸 闰绍细胞 抑制性 促离子型 (Cl-) 阻断剂 : 比扣扣灵 阻断剂 : 士的宁 1) 抑制性氨基酸 2）阿片肽： - 内啡肽，脑啡肽，强啡肽 受体：阿片受体可分为 、 、 等亚型 （ G蛋白耦联受体） ， - 内啡肽与 受体结合，强啡肽与 受体结合， 纳洛酮 (naloxone)能阻断阿片 受体等。 P物质 (substance P， SP) 神经激肽 A(neurokinin A， NKA) 神经激肽 B(neurokinin B， NKB) （ 7）神经肽及其受体 1）速激肽 (tachykinins) 3）下丘脑调节肽和神经垂体肽 受体：生长抑素受体有 SSTR1 SSTR5种； 4）脑 -肠肽 :缩胆囊素（ CCK-A、 B受体）、血管活性肠肽等 , 其受体均为促代谢型受体。 5）其它神经肽 :血管紧张素 、心房钠尿肽等 （ 9）气体类递质： NO、 CO NO在中枢和外周均存在， CO作用类似 NO。 （ 8） 嘌呤类递质及其受体 为抑制性递质。可与其他递质一起释放。受体有 A1 A3三种。 三、反射活动的基本规律 复习： 1.反射的概念：在中枢神经系统参与下机体对内外环境变化所作 出的规律性应答。 2.反射弧的组成 : （一）反射的分类 非条件反射 条件反射 （二）反射的中枢控制 反射的基本过程 : 单突触反射 多突触反射 (三 ) 中枢神经元的联系方式 1.单线式联系： 2.辐散和聚合式联系 辐散原则 ：一个神经元轴突通过分支 与许多神经元建立突触联系 聚合原则 ：同一神经元的胞体与树突 接受许多不同轴突来源的突触联系 3. 链锁式和环式 : 中间神 经元的联 系方式。 链锁状 :扩大空间作用范围 . 环状联系 : 反馈作用 正反馈 兴奋效应 时间延续 . 后发放 (after discharge) 刺激 停止后 ,传出通路仍可在一定时间 内持续发放冲动 . 负反馈 反射活动及时终止 . （五）中枢兴奋传播的特征 （ 1） 单向传播 （ 2） 中枢延搁 突触延搁即中枢延搁（ central delay）， 据测定，兴奋通过一个外周突触所需时间为 0.3 0.5ms； 由大脑皮层参与的反射活动，其中枢延搁可达 500ms左右（如 视觉反射、数学计算等）。 （ 3）兴奋的总和 空间总和：是在同一突触后神经元上不同部位同时产生的多 个 EPSP进行的叠加和总和过程。如刺激后根时加大刺激强度 使若干传入纤维同时兴奋。 时间总和：是在同一突触后神经元上相同部位先后产生的多 个 EPSP进行的叠加和总和过程。如连续刺激单一纤维。 * 易化（ facilitation） 许多神经元产生的 EPSP虽然 未经总和达到阈电位而产生兴奋，但和静息电位相比，此时 的兴奋性有所提高，对原来不易发生传出效应的其它传入冲 动变得较敏感，容易发生传出效应。这一现象称为易化。如 ，清醒状态的维持。 （ 4）兴奋节律的改变 反射活动中，传入神经和传 出神经上冲动频率不一的现象，称为兴奋节律的改变 。原因：传出神经元不仅受传入神经元影响，而且还 受高位神经元、中间神经元及其联系方式的影响。如 后放、皮层的抑制作用（刮骨疗毒）。 （ 5）后发放 （ 6）对内环境变化敏感和易疲劳 (六 )中枢抑制和中枢易化 1、突触后抑制 机制：抑制性神经元释放抑制性递质，使突触后膜产生 IPSP，从而使突触后神经元发生抑制。 结构基础：抑制性中间神经元。 中枢抑制的本质：突触活动的抑制。 类型：根据抑制性中间神经元在神经通路中的联系方式 不同分类。 （ 1） 传入侧支性抑制：指传入纤维在兴奋某一中枢神经元 的同时，发出侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑制 另一中枢的神经元。 （ 2） 回返性抑制：指某一中枢神经元兴奋时，其冲动沿轴突 外传的同时，又经侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑 制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其它神经元。 （ 2） 回返性抑制：指某一中枢神经元兴奋时，其冲动沿轴突 外传的同时，又经侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑 制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其它神经元。 2、突触前抑制 结构基础：轴 -轴型突触。 轴突 B末梢释放的神经递质 机制： 使轴突 A末梢发生去极化，膜电位值变小 使末梢 Na+内流的推 动力减小，动作电位 幅值（去极化程度） 减小，进而使轴突 A 末梢 Ca2+内流减少， 兴奋性递质释放减少 ，突触后膜 EPSP幅 度也就随之减小。 意义：多见于感觉传入途径，其调节着外周感觉信息的 传入。 3. 突触后易化： 4. 突触前易化： 如果到达轴突 A末梢的动作电位持续时间延长，就会引 起 Ca2+内流增加、兴奋性递质释放增多，导致突触后 EPSP增大，即突触前易化（ presynaptic facilitation） 。 思考题 1.简述神经元各解剖部位的功能意义 ? 2.神经纤维和突触传递兴奋扩布各有何特征 ?并比较之 . 3.什么是神经元营养性作用 ?支持神经营养因子有哪些 特征 ? 4.比较三种突触小泡特征 . 5.试述突触传递过程 ?什么是 EPSP和 IPSP?离子机制如何 ? 6.突触后抑制特征 ,分类及生理意义是什么 ? 7.突触前抑制发生结构基础是什么 ?以 GABA为递质说明 突触前抑制发生过程 ? 8.试述 Ach系统及受体， NE及受体，氨基酸递质及受体 ，分布及意义？指出 DA及 5-HT神经递质的中枢分布。 第二节 神经系统的感觉分析功能 一、中枢对躯体感觉的分析 （一）感觉传入通路 1.丘脑前的传入系统 深感觉 ： A 脊髓后同侧后索 上行 延髓薄束核和楔束核（换 神经元， 交叉 ） 经内侧丘系 丘脑感觉接替核 浅感觉 ： A和 C（ 痛觉、温度觉和轻触觉） 脊髓（在后角换 元并 交叉 ） 脊髓丘脑侧束 (痛、温觉 )和脊髓丘脑前 束 (轻触觉 )上行 丘脑感觉接替核 2. 丘脑的核团 (1)第一类细胞群 （特异 感觉接替核） (2)第二类细胞群 （ 联络核） (3)第三类细胞群 （非特异投射核 髓板内核群） 后外侧腹核：为下肢感觉投射区 后内侧腹核：为头面部感觉投射区 内侧膝状体：为听觉传导通路的换元站 外侧膝状体：为视觉传导通路的换元站 丘脑前核 外侧腹核 丘脑枕 中央中核 束旁核 中央外侧核等 特点：经多突触换元 ,弥 散投射到皮层广大区域 , 维持皮层兴奋状态 . 特点：接受 特定的 感觉传入冲动，投射到皮层特定部位 ，构成 特异性投射系统 特点：接受皮层下中枢和感觉接替核纤维 ,投射到皮层特定部位 , 使各种感觉在丘脑与皮层水平的联系协调 . 3. 感觉 投射系统 (1)特异投射系统 (specific projection system)： 指感觉接替核和联络核群投向大 脑皮层特定区域的上行纤维。 特点：具有点对点的投射关系，有专一传导道。 功能：引起特定感觉，激发皮层传出冲动。 (2)非特异投射系统 (non-specific projection system)： 指髓板内核群弥散性 投向大脑皮层广泛区域的上行 纤维。 特点：不具有点对点的投射关系，无专一传导道。 功能：改变皮层兴奋性，维持觉醒状态。 (二 )大脑皮层的感觉代表区 1.体表感觉代表区 （ 1)第一体感区 (S1) : 中央后回 3-1-2区 投射规律： 交叉（头面部感觉呈双侧） 倒置（头面部是正立的） 投射区域的大小与感觉分辨精细程度成正变关系 皮层细胞呈纵向柱状排列而构成大脑皮层的最基 本功能单位，称为感觉柱 (sensory column) (2)第二感觉区 (S2) : 中央前回与岛叶之间 . 特征： 面积小 ,代表区不完善 安排正立 双侧支配 ,有较大重叠性 . 对感觉作粗糙分析 ,与痛觉情绪反应有关 . 第二感觉区 2.本体感觉代表区 ：中央前回 4区（运动区，合称感觉运动区） 本体感觉 代表区 4.痛觉： 指机体受到伤害性刺激时产生的不愉快感觉，常伴 有情绪活动和防卫反应。 (三 )、躯体感觉 1.触 -压觉 2.本体感觉 3.温度觉 快痛： A类纤维 脊髓后角 丘脑侧束上行 丘脑的第一类细胞群 皮层体表感觉区 慢痛 ： C类纤维 脊髓后角 脑干网状结构 丘脑的第三类细胞群 第二体感区、扣带回、 边缘系统 (1) 体表痛 （ 2）深部痛 特点： 定位不准确，常伴有恶心，出汗，血压改变 。 反射性引起邻近肌肉持续收缩导致缺加剧疼痛。 （ LewisP因子）。 二、中枢对内脏感觉 的分析 （一）传入通路与 皮层代表区 内脏感觉代表区： 混杂在同水平体表感觉代表区 , S2和运动辅助区以及边缘系统的皮层部位 （二）内脏感觉 1.内脏痛的特点 定位不准确 发生缓慢，持续时间长，主要为慢痛 对扩张性和牵拉性刺激敏感 特别能引起不愉快的情绪活动，常伴有自主神经活动改变 2.体腔壁痛 (parietal pain)： 体腔壁浆膜受到刺激时产生的疼痛，称为体腔壁痛。 (2)牵涉痛（ referred pain）： 内脏疾病常引 起身体远隔的体表部位发生疼痛或 痛觉过敏。 如 : 心 (绞痛 ) 心前区 ,左臂尺侧 胃 (溃疡 ) 左上腹 ,肩胛间 胰 (腺炎 ) 左上腹 ,肩胛间 肝 (病 ),胆囊 (炎 ) 右肩胛 肾 (结石 ) 腹股沟区 阑尾 (炎 ) 上腹部 ,脐区 产生机制：会聚与易化学说（如图） 内脏传入的神经和某一皮肤传入的神经纤维由同一后根进入脊髓，在脊髓灰 质内同一区域替换神经元（会聚学说） 内脏传入的神经元在脊髓易化邻近的体表神经元（易化学说）。 （一）视觉 1.传入通路与 皮层代表区 三、中枢对特殊感觉的分析 2.中枢对视觉 的分析 （二）听觉 （三）平衡感觉 嗅觉代表区 嗅觉代表区 :边缘叶前底部 （四）嗅觉和味觉 味觉代表区：中央后回头面部感觉投射区之下侧（ 43区 ） 思考题： 1.比较二类投射系统通路及特征？ 2.比较快痛与慢痛特征？什么是牵涉痛？ 一、运动传出的最后公路 （一）脊髓和脑干运动神经元 运动神经元 运动神经元 ： 支配 梭外肌 （大 a支配 快肌，小 a支配慢肌），为 运动反射的最后公路（ final common path） 运动神经元： 运动神经元 ： 支配 梭内肌 支配梭外肌和梭内肌 第三节 神经系统对姿势和运动的调节 （二） 运动单位 ： 一个运动神经元与其所支配的全部肌纤维 所构成的功能单位。 二、中枢对姿势的调节 （一）脊髓的调节功能 1脊髓休克 (spinal shock) ：简称脊休克， 脊髓与高位中枢离断的脊动物，横断面以下所有 反射活动暂时丧失，处于无反应状态的现象。 表现 ： 肌紧张 或消失；血管扩张 , BP, 排便、排尿反射消失；传导功能消失 恢复： 动物愈高等 ,恢复愈慢 ;反射愈复杂 , 恢复愈慢 ； 机制 :离断脊髓突然失去高位中枢调节 (易化和抑制 ) 2.脊髓对姿势的调节 姿势反射 （ postural reflex）： 中枢神经系统调节骨骼肌的紧张度或产生相应的 运动，以保持或改正身体在空间的姿势，这种反射活 动称 姿势反射。 除牵张反射外，调节姿势的其它脊髓反射有： （ 1）对侧伸肌反射 （ crossed extensor reflex） 若刺激更强则在同侧肢体发生屈肌反射的基础上 出现对侧肢体伸直的反射活动。 （ 2）牵张反射 (stretch reflex) ： 有神经支配的骨骼肌在受到牵拉时，能引起受牵 拉肌肉收缩的反射活动。 有 腱反射和肌紧张两种类型。 1） 腱反射 （ tendon reflex）： 快速 牵拉肌腱引发的牵 张反射（位相性牵张反射）。 肌肉（快肌纤维）快速同步收缩，完成明显的动作； 肌梭 （ 梭内肌核袋纤维） 单突触反射； 常用于临床检查。 2）肌紧张 （ muscle tonus）： 缓慢持续 牵拉肌腱引发的牵张反射（紧张性牵张反 射）。 肌肉（慢肌纤维）交替性收缩，维持躯体姿势，不 易发生疲劳； 肌梭 （ 梭内肌核链纤维）， 多突触反射 牵张反射的反射弧 感受器： 肌梭 （ muscle spindle）， 感受肌肉长 度变化（长度感受器）或牵拉刺激。 梭内肌纤维 核袋纤维 (nuclear bag fiber) 螺旋形 末梢对 快速牵拉 （牵拉速率的改变） 较敏感，具有 动态性反应 。 核链纤维 (nuclear chain fiber) 螺旋形 末梢对牵拉所致长度变化和 匀速牵拉 敏感。具有 静态性反应 。 中枢： 脊髓 前角 、 、 运动神经元 传出神经 : 神经、 神经 效应器： 梭外肌和梭内肌纤维 传入神经 : a （ 12 20m） 纤维 ( 螺旋式末梢 )：参与牵张频率 和肌肉长度变化传入 快速牵拉 核袋纤维 a 放电频率 动态性反应 缓慢持续牵拉 核链纤维 a放电持续平稳 静态性反应 类 （ 4 12 m） 纤维 (花枝样末梢分布核链纤维 )： 参与本体感觉传入 . 反射弧 : 神经元 梭外肌收缩 牵拉剌激 肌梭 (+) a、 脊髓 神经元 神经元 梭内肌收缩 、 运动神经元通过环路改变肌梭感受的动态和静态 特性，提高肌梭的敏感性。 1： 支配 核袋纤维 (板状末梢 ),参与动态性反应 ,调节肌梭对 快速牵拉敏感性 2： 支配 核链纤维 (蔓状末梢 ),参与静态性反应 ,调节肌梭对 缓慢持续牵拉敏感性 环路 (1、 2传出纤维 ) 腱器官：分布在肌腱胶原纤维之间，感受肌肉张力 变化的装置。 牵拉 肌梭 (+) 牵张反射 梭外肌收缩 肌张力 腱 器 官 (+) b （ 12 m） 传入纤维 脊髓 神经元 （ -） 梭 外肌 舒张 (长度感受器 ) (张力感受器 ) （ 3）节间反射（ intersegmental reflex）： 或搔爬反射（ scratching reflex） （ 1） 去大脑僵直 (decerebrate rigidity)： 定义： 在中脑上、下丘之间切断脑干的动物（去 大脑动物）出现四肢伸直如柱、头尾昂起、 脊柱挺硬状等角弓反张现象。 （二）脑干对肌紧张和姿势的调节 1. 脑干对肌紧张的调节 机制 ： 去大脑动物切断了大脑皮层运动区和纹状体等与网 状结构的功能联系，使抑制区活动减弱而易化区增 强，进而导致肌紧张过度增强。主要是抗重力肌的 肌紧张明显加强，故通常以伸肌为主。主要是 僵直 。 （ 2） 网状结构抑制区和易化区 易化区 抑制区 部 延髓网状结构的背外侧、脑桥 延髓网状结构的腹内侧 位 的被盖、中脑的中央灰质及被盖 下丘脑和丘脑中线核群。 传入 前庭核、小脑前叶两侧部 大脑皮层运动区、 纹 状体、小脑前叶蚓部 传出 网状脊髓束、前庭脊髓束 网状脊髓束 作用 肌紧张增强 肌紧张减弱 皮层运动区、纹状体、 小脑前叶两侧部 小脑前叶蚓部 前庭核、 脑 干 易化区 抑制区 脊髓运动神经元 (主要是 ) 肌紧张 2. 脑干对姿势的调节 ( 2)翻正反射（ reghying reflex） (1)状态反射 迷路反射 （ tonic labyrinthine reflex） 颈紧张反射（ tonic neck reflex） （三）大脑皮层对姿势的调节（自学） 三、中枢对躯体运动的调节 (一 )大脑皮层 运动区 和运动传出通路 （ 1） 主要运动区： 中央前回（ 4区，肢体远端肌肉 的代表区）和运动前区（ 6区，肢体近端肌肉 的代表区） 功能特征 交叉支配（头面部肌肉的支配多数是双侧性 ） 倒置性安排 （头面部代表区内部的安排仍为正立 ） 运动精细程度与其代表区大小呈正相关 1.大脑皮层运动区 中央前回 运动前区 （ 2）其他运动区： 运动辅助区： 皮层内侧面 (两半球纵裂的侧壁 ),扣带 回上 , 4区之前。刺激该区可以引起肢 体运动和发声，反应一般为双侧性。 第一感觉区 ,第二感觉区 运动柱 (motor column) 皮层脑干束 面部肌肉 皮层 ( 红核脊髓束 ) 80%纤维交叉 皮层脊髓侧束 脊髓前角 皮层脊髓束 外侧 (、 )N元 四肢 远端 肌肉 参与精巧运动 20%纤维不交叉 皮层脊髓前束 脊髓前角 (前联合交叉 ) 内侧 (、 )N元 四肢 近端 肌肉 维持姿势 ,参与粗大运动调节 ( 顶盖脊髓束 ,网状脊髓束 ,前庭脊髓束 ) 2.运动传出通路 巴宾斯基症： 为屈肌反 射，与 皮层脊髓侧束 功 能有关。 痉挛麻痹还是柔软性麻痹 （四）基底神经节的运动调节功能 1.基底神经节与 大脑皮层之间 的纤维联系 2.黑质 -纹状体投射系统 尾 (状 )核 丘脑底核 壳核 苍白球 黑质 红核 3.与 基底神经节 损害有关的疾病 （ 1）肌紧张过强而运动过少的疾病： 震颤麻痹 (paralysis agitans ，帕金森病 ) 症状： 全身肌紧张增高、肌肉强直，随意运动减少、动作缓慢、 面部表情呆板，常伴有静止性震颤（ static tremor， 4 6次 /s，静止时出现 ,激动时增多 ）。 病因： （ 1）黑质 -纹状体多巴胺递质系统功能受损，导致乙酰胆碱 递 质系统功能亢进。 （ 2）丘脑外侧腹核等结构的异常活动导致静止性震颤。 （ 2）肌紧张不全而运动过多的疾病： 亨廷顿病和手足徐动症 亨廷顿病： 舞蹈病 （ chorea） 症状： (1) 不自主上肢和头部粗大动作 (鬼脸动作 ) (2) 肌张力 病因： 纹状体内的胆碱能和 g-氨基丁酸能神经元功能减退， 而黑质多巴胺能神经元功能相对亢进。 4.基底神经节 功能 （ 1）参与运动设计和程序编制 ,稳定随意运动 （ 2）调节肌紧张 ,处理本体感觉传入信息 ,协调随意运动。 (三 )小脑的运动调节功能 1 前庭小脑 （绒球小结叶） （ vestibulocerebellum） 维持身体平衡功能。 损伤后可产生位置性眼震颤 (positional nystagmus) 2.脊髓小脑 （ spinocerebellum）： 脊髓小脑 的 功能： (1)调节肌紧张 (2)协调随意运动 (力量 ,方向 ,限度 ) 损伤 : 肌紧张 ；小脑性共济失调 (cerebellar ataxia）、意向性震颤（ intention tremor） 3 皮层小脑 （ cerebrocerebellum）： 皮层小脑 的 功能： 参与皮层联络区、感觉区、运动区的联合活 动 和精细运动计划的形成、编制、和贮存； 完成 精巧运动 。 思考题： 1.比较腱反射与肌紧张？腱反射与腱器官反射？并写 出各自反射弧。 2.大脑皮质下行运动传导通路有哪些 ?生理意义是什么 ? 3.什么是脊休克？发生机制及恢复特征是什么 ? 4.什么是去大脑僵直 ?发生机制如何 ? 5.小脑功能是什么 ? 一、 自主神经 系统 （一） 自主神经 的 结构特征 交 感 神 经 副 交 感 神 经 中枢起 源 较 集中，全部起源 于： 脊髓（ T1L3）灰 质 侧 角。 较 分散，起源于： 脑 干的 、 、 、 对脑 神 经 的副交感核； 脊髓 S2S4相当于 侧 角的部位。 神 经 节 所 处 部位 靠近中枢，于椎前或 椎旁，故： 节 前 纤维 短， 节 后 纤维长 。 * 肾 上腺髓 质 只有交 感 节 前 纤维 支配 靠近支配器官或在器官壁内，故： 节 前 纤维长 ， 节 后 纤维 短。 外周分 布 广泛，几乎所有内 脏 器官 。 * 食管上段无 部分器官不受副交感神 经 支配，如：皮肤 和肌肉的血管、 汗腺、 竖 毛肌、 肾 上腺髓 质 、 肾 等。 第四节 神经系统对内脏活动、本能行为和情绪反应的调节 （二） 功能 调节心肌、平滑肌 和腺体的活动 (三 )自主神经 系统 的功能特征 1.紧张性 支配： 具有持久的 紧张性作用 : 安静时 ,自主神经常有低频 冲动传至效应器。来源于中枢 。 2.对同一效应器的双重支配 ,相互拮抗 ,相互协调 。 3.受效应器功能状态的影响： 4.对整体生理功能调节的意义： 参与 应急反应 (交感神经 )和 能量积蓄 (副交感神经 ) 二、中枢对内脏活动的调节 (一 )脊髓的内脏调节功能 : 1.自主神经起源区 2.完成简单内脏反射 ,但不能适应生理功能需要。 如血管张力反射、发汗反射、排尿反射、 排便反射、勃起反射 (二 )低位脑干 的内脏调节功能 ： 延髓 生命中枢 ; 脑桥 角膜反射中枢 ; 中脑 对光反射中枢。 分区： 视上区 结节区 乳头体区 视上核 室旁核 漏斗核 乳头体核 垂体 纤维联系： 边缘系统 脑干和脊髓 背侧丘脑 垂体 前叶 后叶 (三 )下丘脑 的内脏调节功能 神经垂体 腺垂体 下丘脑 1.体温调节： 2.水平衡调节： 3.对腺垂体和神经垂体激 素分泌的调节 ： 4.生物节律的控制： 5. 其他功能 控制抗利尿激素的分泌 。 视前区 -下丘脑前部 生物节律： 机体内的各种活动 按一定时间顺序变化。 下丘脑的 视交叉上核 为生物节 律控制中心 情绪反应调节； (四 )大脑皮层 的内脏调节功能 1.边缘叶和 边缘系统 ： 边缘系统 （内脏脑） =边缘前脑 +边缘中脑 边缘前脑是内脏活动调节高级中枢 ,作用复杂而多变。 边缘前脑的功能比较复杂，主要有以下几方面 : (1)对情绪反应的影响 (2)对摄食行为的影响 (3)与记忆功能的关系 (4)对其他内脏活动的影响 2.新皮层： 内脏代表区与躯体运动代表区有重叠。 三、本能行为和情绪的神经基础 (一 ) 本能行为： 动物进化过程中形成 ,对个体和种族生存具有 重要意义的行为。 1. 摄食行为： 下丘脑腹内侧核 -饱中枢 ; 下丘脑外侧区 -摄食中枢 边缘前脑（杏仁核基底外侧核群、隔区）： 易化饱中枢 ;抑制摄食中枢 2. 饮水行为 3. 性行为 (二 ) 情绪 1.恐惧和发怒 下丘脑腹内侧区和边缘系统 -防御反应区 下丘脑外侧区 -假怒 (sham rage)反应区 ， 攻击撕杀行为 下丘脑背侧区 -恐惧反应区，逃避性行为 2.愉快和痛苦： （ 1）奖赏系统 (Reward system ) 或趋向系统 ( approach system)： 占脑区的 35%,大鼠脑近中线 (前脑 -下丘脑 -中 脑 )，腹侧背盖至伏隔核的多巴胺通路与奖赏效 应有关。 （ 2）惩罚系统 (Punishment system )或回避系统 (avoidance system)： 占全脑的 5%，大鼠下丘脑后部的外侧部分、中 脑背侧和内嗅皮层处。 (三 ) 情绪生理反应： 人和动物心理活动伴有生理反应。 1.自主神经系统功能活动的改变 2.内分泌系统功能活动的改变 （四）动机和成瘾 1.动机 2.成瘾 思考题 : 1.自主神经主要生理功能及功能特征有哪些 ? 2.下丘脑有哪些功能 ? 一、 脑电 活动 (一 )自发 脑电活动和脑电图（ electroencephalogram,EEG） 自发脑电活动： (spontaneous electric activity of the brain):无明显刺激情况下 ,皮层经常性地自发地产生节律性电位 变化 ,称为自发脑电活动。 脑电图： 皮层电图： 第五节 脑电活动及觉醒和睡眠 波形 频率 (Hz) 波幅 (V) 引导条件 梭形 (12s) 8 13 20 100 清醒安静闭目、枕叶 低幅快波 14 30 5 20 刺激睁眼、额叶、顶叶 高幅慢波 47 150 困倦 高幅慢波 0.53 20200 睡眠、麻醉 1.脑电图的波形 波阻断 :睁眼或接受其他刺激时 , 波消失而呈现快波的现象 。 高幅慢波 低幅快波 (神经