第四章 微生物的生理

第四章第四章 微生物的生理第一节 代谢概论代谢（ metabolism） ：细胞内发生的各种化学反应的总称代谢分解代谢 (catabolism)合成代谢 (anabolism)复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子 ATP H第二节 微生物产能代谢一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源 -ATP。这就是产能代谢。最初能源有机物还原态无机物日光化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物通用能源（ ATP）一 生物氧化生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称生物氧化与燃烧的比较生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种生物氧化的功能为：产能（ ATP）、 产还原力 H和产小分子中间代谢物在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如 ATP） 中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。 二、异养微生物的生物氧化生物氧化反应发酵呼吸有氧呼吸厌氧呼吸1. 发酵 (fermentation)有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（ glycolysis）糖酵解是发酵的基础主要有四种途径：EMP途径、 HMP途径、 ED途径、磷酸解酮酶途径。(1)EMP途径（ Embden-Meyerhof pathway）日本人肠内酵母感染导致醉酒（ P99）微生物学与第一次世界大战德国：（ Carl Neuberg）丙酮酸CO2乙醛NADH NAD+乙醇磷酸 二羟基丙酮NADH NAD+磷酸甘油甘油3%的亚硫酸氢钠（ pH7）Saccharomyces cerevisiae厌氧发酵（磺化羟基乙醛）第一次世界打战期间德国主要用这种方法生产甘油产量： 1000吨 /月目前的甘油生产方法：使用的微生物：Dunaliella aslina（ 一种嗜盐藻类）胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。大肠杆菌：丙酮酸裂解生成乙酰 CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可进一步裂解生成 H2和 CO2产酸产气（参见 “微生物学实验 ”P119-123）志贺氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰 CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产生H2和 CO2产酸不产气2. 呼吸作用微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给 NAD（ P） +、FAD或 FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。以氧化型化合物作为最终电子受体有氧呼吸（ aerobic respiration）：无氧呼吸（ anaerobic respiration）：以分子氧作为最终电子受体(1) 有氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸发酵有氧无氧各种发酵产物三羧酸循环被彻底氧化生成 CO2和水，释放大量能量。有氧呼吸：电子传递链；氧分子；(最终电子受体 )（ 2）无氧呼吸某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是 NO3-、 NO2-、 SO42-、S2O32-、 CO2等无机物，或延胡索酸（ fumarate） 等有机物。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸还盐原细菌，主要生活在土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。硝酸盐还原细菌被认为是一种兼性厌氧菌，无氧但环境中存在硝酸盐时进行厌氧呼吸，而有氧时其细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，细胞进行有氧呼吸。反硝化作用的生态学作用：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境土壤中植物能利用的氮（硝酸盐 NO3-） 还原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。反硝化作用在氮素循环中的重要作用硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。三自养微生物的生物氧化化能无机营养型：从无机物的氧化获得能量以无机物为电子供体这些微生物一般也能以 CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质自养微生物从对无机物的生物氧化过程中获得生长所需要能量的微生物一般都是：化能无机自养型微生物复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子 ATP H自养微生物的合成代谢：将 CO2先还原成 CH2O水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分。化能异养微生物： ATP和还原力均来自对有机物的生物氧化化能自养微生物： 无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生 ATP如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要通过电子的逆向传递，以消耗 ATP为代价获得还原力。1、 氨的氧化 NH3、亚硝酸（ NO2-） 等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源亚硝化细菌：硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并获得能量将亚硝氧化为硝酸并获得能量这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。2、 硫的氧化硫细菌（ sulfur bacteria） 能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。俄国著名微生物学家 Winogradsky的杰出贡献：化能无机自养型微生物的发现：氧化无机物获得能量；没有光和叶绿素的条件下也能同化 CO2为细胞物质（能以 CO2为唯一或主要碳源）硫细菌在进行还原态硫物质的氧化时会产酸（主要是硫酸），因此它们的生长会显著地导致环境的 pH下降，有些硫细菌可以在很酸的环境，例如在 pH低于 1的环境中生长。和硝化细菌一样，硫细菌也是通过电子的逆呼吸链传递来生成还原力。3、铁的氧化 以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（ Thiobacillus ferrooxidans） 为例：从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。因此该菌的生长会导致形成大量的 Fe3+ （ Fe(OH)3）。氧化亚铁硫杆菌（ Thiobacillus ferrooxidans）为什么要在酸性环境下生活？以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（ Thiobacillus ferrooxidans） 为例：三自养微生物的生物氧化氧化亚铁硫杆菌（ Thiobacillus ferrooxidans）在富含 FeS2的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸和 Fe(OH)3， 从而造成严重的环境污染。它的生长只需要 FeS2及空气中的 O2和 CO2， 因此要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封闭矿山， 使环境恢复到原来的无氧状态。四能量转换光合磷酸化（ photophosphorylation）光能营养型生物产氧不产氧真核生物：藻类及其它绿色植物原核生物：蓝细菌（仅原核生物有）：光合细菌细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似