植物生理学-第一章--植物的水分代谢2007.9.3

1、,Good Morning,第一章植物水分代谢,第一篇 植物的物质生产和光能利用,第一章：植物的水分代谢 本篇分三章 第二章：植物的矿质营养 第三章：植物的光合作用 本篇讨论植物从环境中摄取必需物质，进行糖类等物质的初级合成和光能转变为化学能的过程。,第一章：植物的水分代谢土壤营养 第二章：植物的矿质营养 空气营养: 第三章：植物的光合作用,第一章植物水分代谢,第一章 植物的水分代谢, 第一节 植物对水分的需要 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 根系吸水和水分的运输 第四节 蒸腾作用 第五节 合理灌溉的生理基础,第一章 植物的水分代谢,一、 重点 植物细胞对水分的吸收 植物根系对水分的吸收

2、 气孔运动的机理 二、难点 植物细胞水势的概念、组成,水分的吸收,水分的运输,水分的利用,水分的散失,水是生命起源的先决条件, 没有水就没有生命,也就没有植物。,植物的水分代谢包括：,植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(water metabolism)。,Question？,生命的摇篮是 ? 有收无收在于 ? 收多收少在于 ?,Question？,生命的摇篮是海洋 有收无收在于水 收多收少在于肥,温馨提示,各位亲爱的同学:大家好! 第二周的植物生理学实验内容是: 1. 实验三、 植物组织中自由水和束缚水含量的测定 2.实验四、 植物细胞渗透势的测定（质壁分离法）,

3、温馨提醒,上课时记得带上有关证件, 因为要用显微镜做实验.,第一章植物水分代谢,自由水（free water）：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。 （P 8） 束缚水（bound water）：靠近胶粒而被胶粒所束缚不易自由流动的水。 （P 8） 自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。 （P 8）,思考题,为什么在代谢旺盛的部位含自由水多？ 答：这是因为自由水可使原生质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行。水是许多重要过程（光合作用、呼吸作用、物质合成、降解等）的反应物质，水又是酶催化、物质吸收和运输的溶剂，并能保持植物的固有姿态，因而自由水的数量制约着植物的代谢强度，自由

4、水占含水量百分比越大，则代谢越旺盛。,二、水对植物的生理生态作用,（一）生理作用（P 8） 1、水分是细胞质的主要成分 2、水分是代谢作用过程的反应物质 3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 4、水分能保持植物的固有姿态 5、细胞的分裂和生长需要足够的水,二、水对植物的生理生态作用,（二）生态作用： 1、调节植物体温 高比热：稳定植物体温 高汽化热：降低体温，避免高温危害 介电常数高：有利于离子的溶解 2、水对可见光有良好的通透性 3、水可调节植物的生存环境,三、渗透作用,（一）自由能和水势 束缚能(bound energy)：（P 11） 是不能用于作功的能量。 自由能(free energ

5、y)： （P 11） 是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。,水势(water potential),就是每偏摩尔体积水的化学势。 （P 11） 就是说，水溶液的化学势(w)与同温、 同压、同一系统中的纯水的化学势(w0) 之差(w)，除以水的偏摩尔体积(Vw) 所得的商，称为水势。,水势(water potential) （P 11）,纯水的水势最高 人为的定为零 溶液的水势小于零 水势用w表示,水势(water potential) （P 11）,纯水的水势定为？ 溶液的水势就成？ 溶液越浓，水势越？ 水分移动需要能量。 水势？ 水分 水势？,水势(water potential) （

6、P 11）,纯水的水势定为零， 溶液的水势就成负值。 溶液越浓，水势越低。 水分移动需要能量。 水势高 水分 水势低,表2-1 几种常见化合物水溶液的水势范围,半透膜 （semipermeable membrane ）（P 11） 只允许水分子或溶剂分子通过， 而不允许溶质分子通过的具有选择 透性的薄膜。,（二）渗透作用,渗透作用(osmosis) （P 12）,（二）渗透作用,水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。,（三）植物细胞可以构成一个渗透系统,质壁分离：plasmolysis （P 12） 植物细胞由于液泡失水， 而使原生质体收缩与细胞壁分离的现象。

7、质壁分离复原：deplasmolysis （P 12） 如果把发生了质壁分离的细胞放在水势较高的溶液中，外部水分便进入细胞，使液泡逐渐变大，这样整个细胞便会恢复原状，这种现象称为质壁分离复原。,植物细胞质壁分离情况,细胞、组织、器官、植株水流方向 人往高处走， 水往低处流。,（四）细胞的水势（P 12）,细胞吸水情况决定于细胞水势。 典型细胞水势w是由4个势组成的： w = +p+ g + m,水势,渗透势,压力势,重力势,衬质势,渗透势(osmotic potential) （P 12） 亦称溶质势(solute potential), 是由于 是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由 能，因而

8、其水势低于纯水的水势。 用表示。溶液中的=- C I R T。,压力势(pressure potential) p（ P 12） 是由于细胞壁压力的存在而增加水势的值。是正值。 细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生 一种作用力（膨压），引起细胞壁产生一 种限制原生质体膨胀的反作用力。这种反 作用力就是压力势。 溶液:w = 因为p= 0,植物细胞质壁分离情况,重力势： g 是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 重力势依赖参与状态下水的高度、水的密度和重力加速度而定。 与渗透势和压力势相比，重力势通常忽略不计。,思考题,为什么渗透势（ ）是负值？而压力势（p）是正值？ 答：因为渗透势也就是细

9、胞液的水势，细胞液是含有多种溶质的溶液，因为溶液的水势总是负值，所以渗透势是负值。细胞液的浓度越大，其渗透势越小。 压力势是细胞壁对原生质产生的反压力，因为随着压力势的产生，伴随着水的进入，所以细胞中水多了，自由能多了，即压力势能使水势增加，因而为正值。,（四）细胞的水势（P 12）,细胞吸水情况决定于细胞水势。 典型细胞水势w是由4个势组成的： w = +p+ g + m,水势,渗透势,压力势,重力势,衬质势,细胞初始质壁分离时： p =0, w = （相对体积 = 1.0） 充分饱和的细胞： w = 0 ， = -p （相对体积 = 1.5） 蒸腾剧烈时： p 0，w （相对体积 1.0）

10、,植物细胞的相对体积变化 与水势、渗透势和压力势之间的关系,水势的应用,水分总是由水势高的部位向水势低的部位 运转，故水势可用于判断水分迁移的方向。如： 1）相邻细胞的水分转移： 水分由水势高的细胞沿水势梯度流向水势低 的细胞 2）植物体内的水分转移： 植株地上部分的水势低于根系，故根系水分 可向地上部分运转。 3）土壤-植物体-大气连续体系的水分转移： 水势从高到低的顺序是：土壤-根系-叶片-大气， 水分也按此顺序迁移水分.,植物体各组织器官水势情况和水流方向,多个细胞 植物器官之间 1、 地上比根部低。 2、上部叶比下部叶低 3、在同一叶子中距离主脉越远则越低； 4、在根部则内部低于外部。

11、,植物体各组织器官水势情况,根尖纵切,成熟区 (根毛区）,伸长区,分生区,根冠,第三节 植物根系对水分的吸收,1.根部吸水的区域 (P14) 主要在根尖10cm。包括根冠、根毛区、伸长区和 分生区, 根毛区的吸水能力最大。 根毛区有许多根毛，增大了吸收面积； 根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水 性也强，有利于与土壤颗粒粘着和吸水； 根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小。,下午好,第一章植物水分代谢,第三节 根系吸水分和水分向上运输,根系吸水途径 (P17-18) 1、质外体途径 2、跨膜途径 细胞途径 3、共质体途径,根系吸水途径 (P14) 1、质外体途径： 指水分通过细胞壁、细

12、胞间隙等没有细胞质的部分移动过程。 2、跨膜途径： 指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次经过质膜，还要通过液泡膜的运输方式。 3、共质体途径 （2、3合称细胞途径） 指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝， 移动到另一个细胞的细胞质的途径。,根系吸水动力 1、根压(root pressure) 由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力 （1）伤流(bleeding) 从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。 （2）吐水(guttation) 从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。 伤流和吐水现象是由根压所引起的 2、蒸腾拉力（transpirational pull）： 由于蒸腾作用产生的

13、一系列水势梯度使 导管中水分上升的力量。,根压产生的机理 渗透理论 (P15) 根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。,蒸腾拉力产生的机理 (P16) 叶蒸腾 气孔下腔附近的叶肉细胞失水w下降 从旁边细胞取水 从另一个细胞取水 导管 从环境取水 这种吸水是完全由蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所引起的，是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水。,三、影响根系吸水的土壤条件(P 16 ) (一)土壤中可用水分 根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土壤中胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分)。 根部吸水

14、能力 土壤保水能力，吸水 根部吸水能力 土壤保水能力，不吸水 植物只能利用土壤中可用水分。,(2)土壤通气状况 土壤通气不良使根系吸水量减少。 原因： 土壤缺氧和CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水； 时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。,三、影响根系吸水的土壤条件,(3)土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 原因： 水分本身的黏性增大，扩散速率降低； 细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质； 呼吸作用减弱，影响根压； 根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。,三、影响根系吸水的土壤条件,(3)土壤温度 土壤温度过高对根系吸水也不利 原因： 高温

15、加速根的老化过程，吸收面积减少， 吸收速率也下降。 温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。,三、影响根系吸水的土壤条件,(4)土壤溶液浓度 根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须 低于土壤溶液的水势。 在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较 高，根系吸水； 盐碱土则相反 施用化学肥料时不宜过量,否则产生“烧苗”,三、影响根系吸水的土壤条件,第一章植物水分代谢,鲜花水中剪切法,水分向上的运输 一、水分运输的途径 整个植物体内的运输途径： 土壤溶液根毛根皮层薄壁细胞 根内皮层根中柱鞘根导管茎导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气 土壤一植物一大气之间水分具有连续性,水分从根向地上部运

16、输的途径,水分运输的速度（P 17） 水流经过原生质的速度： 10-3 cmh 在木质部导管运输速度： 345 mh 裸子植物管胞水流速度慢， 0.6mh 同一枝条，被太阳直接照射时快。 同一植株，白天快于晚上。,水分沿导管或管胞上升的机制（P 17） 1. 动力有2种 根压 蒸腾拉力 2. 水柱连续性内聚力学说 （蒸腾内聚力张力学说） 爱尔兰人HHDixon提出,内聚力学说内容解释： 蒸腾拉力要使水分上升，导管的水分必须 形成连续的水柱。 1.相同的分子之间有相互吸引力（内聚力） 2.叶片蒸腾失水后，便从下部吸水，所以水柱一端总是受到拉力，与此同时，水柱本身重量又使水柱下降，这样上拉下堕便使

17、水柱产生张力。 3.水柱张力（2-3 MPa）比水分内聚力（20MPa以上）小得多，故水柱不断。,植物体内水分的运输,第四节 蒸腾作用(transpiration),植物吸收的水分 用于代谢： 15 散失 : 95%99% 散失方式： 1)以液体状态散失到体外（吐水、伤流现象） 2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用 ） 主要方式,第四节 蒸腾作用(transpiration),蒸腾作用概念 是指水分以气体状态，通过植物体的表面(主要是叶子)，从体内散失到体外的现象。,第四节 蒸腾作用(transpiration),生理意义 （1）是植物水分吸收和运输的主要动力。 （2）促进木质部汁液中物质的运输

18、。 （3）能够降低叶片的温度。 （4）有利于气体交换。有利于光合作用的进行。,蒸腾作用形式、部位 幼小植物：地上部全部表面都能蒸腾 皮孔蒸腾(约占0.1) 成长植株： 角质层蒸腾(仅占510) 叶片蒸腾 气孔蒸腾 (最主要形式）,双子叶植物(A) 和禾本科植物(B) 气孔的保卫细胞形状和保卫细胞 中纤维素的排布,第四节 蒸腾作用(transpiration),（二）气孔运动的机制（P 20） 1.淀粉-糖互变（starch-sugar interconversion） 2.钾离子吸收（potassium ion uptake） 3.苹果酸生成（malate production）,第四节 蒸腾

19、作用(transpiration),（二）气孔运动的机制（P 20） 1.淀粉-糖互变（starch-sugar interconversion） 该学说须补充的内容（1） 植物细胞：淀粉磷酸化酶 PH（6.17.3） 淀粉 可溶性糖 PH (2.96.1),第四节 蒸腾作用(transpiration),（二）气孔运动的机制（P 20） 1.淀粉-糖互变（starch-sugar interconversion） 该学说须补充的内容（2） PH增高 CO2+ H2O H2CO HCO+ H+ 消耗 变小,1.淀粉-糖互变（starch-sugar interconversion） 保卫细胞在

20、光照下进行光合作用，消耗CO2，细胞质内pH值增高（6.17.3），促使淀粉磷酸化酶水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的水分便进入保卫细胞，气孔张开。,2.钾离子吸收（potassium ion uptake） 在光照下，保卫细胞质膜上具有光活化的ATP质子泵，ATP质子泵分解光合磷酸化和氧化磷酸化产生的ATP，并将H+分泌到细胞壁，结果产生跨膜的H+浓度梯度和膜电位差； 引起保卫细胞质膜上的K+通道打开，外面的K+进入到保卫细胞中来，Cl-也伴随着k+进入，以保证保卫细胞的电中性，保卫细胞中积累较多的k+和Cl-，水势降低。保卫细胞吸水，气孔就张开。,3.苹果酸生成（malate production） 该学说须补充的内容 PEP羧化酶 PEP + HCO草酰乙酸（OAA）+HPO4 苹果酸还原酶 OAA + NADPH（NADH）苹果酸 + NAD（NADP）,3.苹果酸生成（malate production） 在光下保卫细胞内的CO2被利用，pH值上升（8.08.5），从而活化了PEP羧化酶，剩余的CO2就转变成重碳酸盐（HCO3）； 淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），PEP在PEP羧化酶作用下与HCO3作用形成草酰乙酸，然后还原成苹果酸，保卫细胞苹果酸含量升高，降低水势，保卫细胞吸水，气孔张开。