第九章成熟与衰老wang案例.ppt

1、第九章 植物的成熟与衰老生理,生命科学学院 王渭玲,第一节 种子成熟时的生理生化变化,1、物质的变化,糖类的变化：淀粉种子在其成熟过程中，可溶性糖（蔗糖、葡萄糖等）含量降低，而淀粉、纤维素等不溶性糖含量增高,蛋白质的变化：种子中的蛋白质，是由营养器官运输来的氨基酸或酰胺合成的。豆科种子在成熟过程中，先在豆荚中合成蛋白质（暂时贮存态），而后降解，以酰胺态运到种子，重新合成蛋白质。,脂肪的变化：脂肪种子在成熟过程中一般先积累糖类，而后再转化为脂肪和蛋白质。因此随着种子的成熟，糖含量降低，脂肪含量增高；,脂肪种子成熟时先合成饱和脂肪酸，再转变为不饱和脂肪酸，因此随着种子的成熟，碘值增高（100g油脂

2、所能吸收碘的克数称为碘值）。,脂肪种子先合成脂肪酸，再合成脂肪，因此随着种子的成熟，酸值降低（中和1g油脂中的游离脂肪酸所需的KOH的毫克数称为酸值）。,非丁的变化 ：种子在合成淀粉的过程中会积累大量的无机磷酸，这些无机磷酸主要是以肌醇六磷酸（植酸）盐（植酸钙镁，或称非丁）形式贮存在种子中。,2、呼吸作用的变化,幼嫩种子干物质积累迅速，代谢旺盛，呼吸速率高，随着成熟，干物质积累减慢，呼吸随之降低，种子成熟脱水时，呼吸显著降低。 3、含水量的变化： 幼嫩种子中细胞含水量高，呈溶胶态，代谢旺盛，随着种子成熟，含水量逐渐降低，完全成熟时，种子脱水（仅含束缚水），细胞质转变为凝胶态。,4、内源激素的变

3、化,种子发育初期，IAA、GA、CTK的含量很高，到成熟期含量降低，完全成熟时上述三种激素消失（主要是转变为束缚态）。 在成熟后期，随着种子的脱水，ABA含量明显增高，导致LEA（胚胎发育晚期丰富表达蛋白）的合成，进入成熟和休眠。,5、环境条件对种子成熟和化学成分的影响,光：种子中的贮藏物质主要是通过光合作用转化而来。因此光照好、光照时间长，籽粒品质好、产量高。 温度：较低的夜温或昼夜温差较大，有利于脂肪种子油脂的积累和不饱和脂肪酸的形成。淀粉种子如水稻，较低的夜温也有利于产量和品质的提高。 水分：水分过多（阴雨天过多）和干旱都影响籽粒产量和品质。 干热风：风旱不实现象。,2. 形成空瘪粒的影

4、响因素 光照： 小麦在雌雄蕊分化和形成期，水稻在减数分裂期，如果光照强度减弱，会引起小花退花，不孕小花增多，致使空粒增加。 开花后光照不足，影响籽粒灌浆，穗粒重和单粒重减少。 温度： 低温，性细胞退化，形成大量空粒，而且抽穗延迟。 高温，会引起花粉粒畸形和胚囊发育不完全，而形成不孕小花，空粒增加。,水分 开花期缺水或伴随高温干旱, 花粉和花柱寿命缩短，落在柱头上的花粉萌发困难，空粒增加。 矿质营养： 缺硼使花粉管易破裂影响生长。 缺磷影响细胞分裂，玉米花丝不能伸长，造成“秃顶”。 受精后的子房发育时，需要大量的营养物质供应，营养不足使一些小花或幼果退化，增加瘪粒。 后期若缺N，易早衰，对结实亦

5、不利，光合速率下降，引起瘪粒增多。但施肥过多，发生“贪青晚熟”，又导致空瘪粒增加。,第二节 种子及延存器官的休眠,一、休眠的概念和意义 1. 休眠（dormancy）的定义 ： 在植物的个体发育过程中生长暂时停顿的现象。 2. 基本方式： 休眠是植物对环境条件的适应，能提高植物对不良环境条件的抵抗力，在恶劣的环境中存活，有利于长期贮藏。 一年生植物的休眠器官是主要是种子，多年生植物的休眠器官是芽。,二、种子休眠,1. 种子休眠的种类 按照造成种子休眠的原因，可分为两种： 强迫休眠：种子已具有发芽能力，但由于外界条件不适宜，而迫使种子处于相对“静止状态”，一旦条件适宜，就能萌发，这种休眠称为强迫

6、休眠。 深沉休眠：由内部生理原因引起的生长暂时停顿的现象，既使在适宜条件下也不能萌发，必须经过一段时间才能萌发。这种休眠叫深沉休眠、生理休眠或熟休眠。 通常所讲的休眠主要是指深沉休眠。,2. 生理休眠的原因及破除方法,1）种皮的障碍：种皮不透水、不透气，或机械强度过大，厚实坚硬。有些种子如豆科、锦葵科、藜科、百合科、茄科等多种植物中，由于种皮厚且坚实，而不透水，农业上称为“硬实”。 破除方法：机械擦破种皮；热水、酒精、浓硫酸处理等，破坏种皮，增加种皮透性；,2) 胚未发育完全： 一般植物种子成熟时，胚已分化发育完全。但有些植物如白蜡、银杏、冬青、当归、人参等种子，虽然完全成熟，并已脱离母体，但

7、胚的生长和分化未完成，采收后胚尚需要吸收胚乳中养料，继续生长，达到发育完全方能萌发，这类种子休眠的原因，就是胚未完全发育。 破除方法：层积处理，当年和种子在冬天用湿砂子与种子混合成层堆积，0-5C，1-3个月。,3) 种子未成熟： 某些植物种子如蔷薇科的苹果、桃、樱桃和松柏类种子，胚的分化发育虽已完成，胚在形态上貌似成熟，其实生理上尚未成熟，即使剥去种皮在适宜条件下也不能萌发。在一段后熟期（可用层积法处理）后，经某些生理生化变化，才能破除休眠。 后熟是指种子脱离休眠所经历某些生理生化代谢变化，其中主要是有机物和激素的转化。,后熟分两种情况： 一种是常温、低含水量下进行后熟，这类种子经干藏（或适

8、当高温）后才能萌发； 另一种是在低温、潮湿环境中后熟，多数种子属于些类。可用“低温层积”的方法促进其完成后熟。经“层积”处理后，种子内GA含量明显增高，ABA含量降低。,4) 种子内含有抑制剂： 有些植物种子不能萌发，是由于种子或果实内含有抑制剂，使种子不能萌发。 这些物质种类很多，因植物而异，如ABA、水杨酸、香豆素、氨、氰化物、芥子油、植物碱及醛酚等。这些抑制物质可以存在于果肉、种皮、胚乳或子叶中。 破除方法：流水冲洗、剥胚培养、用GA处理等。,3. 延长休眠的方法,在生产实践中，也有需要延长休眠防止发芽的问题。 小麦品种休眠期很短，成熟后遇雨就会在穗上萌发，造成生产上的损失，可在成熟时喷

9、施PP333或烯效唑等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。 马铃薯块茎在收获后也有4060d的休眠期，长期贮藏后渡过休眠期就要萌发而降低质量。用0.4%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理马铃薯块茎，可安全贮藏；将马铃薯块茎在架上摊成薄层，保持通风，也可安全贮藏6个月。 此外，洋葱、大蒜等鳞茎延存器官，也可用萘乙酸甲酯粉剂延长休眠。另外，用800010000伦琴的r射线照射，也可使马铃薯、洋葱及大蒜贮藏三个月到一年而不发芽。,4、芽的休眠,导致芽休眠的环境因子是光周期，多年生木本植物接受短日照后，体内合成大量ABA，运至芽，促使芽停止生长，进入休眠。 打破芽休眠的措施有：,长日照处理：人工光照；,低温处

10、理：适度的低温处理可使芽内GA含量增高，ABA含量降低。,GA 处理：,第三节 果实成熟时的生理生化变化,一、果实的呼吸跃变,1. 概念 果实停止生长进入成熟期后，呼吸速率逐渐降低，在接近成熟时呼吸速率突然升高，几天内到达呼吸高峰，然后显著降低，此时果实完全成熟。 这种果实成熟时出现呼吸高峰的现象称为呼吸跃变（respiration climacteric）。 出现呼吸跃变的时期称为跃变期。 具有呼吸跃变现象的水果称为跃变型果实。,跃变型果实有；苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜等； 非跃变型果实有：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬；,2. 呼吸跃变产生的原因 呼吸跃变与果实中乙烯的产生有关，跃变出现前果实

11、中乙烯含量显著增高，乙烯能增加果皮细胞透性，加强内部氧化过程 ，促进呼吸作用，导致果实内物质的强烈转化，加速果实成熟。 乙烯的产生与呼吸高峰的关系有两种： (1)乙烯产生的顶点出现在呼吸高峰之前，如香蕉； (2)乙烯产生的顶点与呼吸高峰同时出现，如芒果。这两种情况都说明了跃变的发动与乙烯产生之间的密切关系。,跃变期,乙烯,（二）果实呼吸跃变与果实贮藏,呼吸跃变标志着果实生长发育阶段的结束与衰老阶段的开始。,呼吸跃变期到来时，恰是食用品质最好的时候；苹果和香蕉的呼吸跃变略先于食用品质最适时；而番茄在果实充分成熟之前就已出现呼吸跃变。 因而，呼吸跃变是果实生命过程中的一个关键时期，它对于果实贮藏寿

12、命的长短有重要影响，因此受到人们的注意。,二、肉质果实成熟时的生理生化变化,色泽变艳；色素的变化,酸味减少；有机酸转化为糖或作为呼吸底物或与阳离子形成有机酸盐。,涩味消失；单宁类物质的变化,果实果实变甜；淀粉转化为果糖、葡萄糖、蔗糖。,香味产生；产生芳香族和脂肪族的酯类、醛类物质,果实变软；细胞壁物质的降解,蛋白质与激素的变化；,（一）果实成熟过程中色素的变化,未熟果实表皮细胞具有叶绿体，呈现绿色。 成熟时叶绿素消失，类胡萝卜素的颜色呈现出来，果实底色由绿变黄； 其他颜色：新合成花青素，它在酸性溶液中呈红色，在碱性中呈蓝色，中性时呈紫色，因不同果实细胞液pH不同，呈现不同色泽。 在足够糖、较高

13、温度和一定光照下形成花青素较多，因而光照充足、日夜温差较大的地区有利果实着色。,（二）果实硬度的变化,果肉细胞具有由纤维素等组成的坚硬细胞壁，沉积了不溶于水的原果胶。细胞之间的胞间层由不溶于水的果胶酸钙构成，使细胞间紧密结合，机械强度高，质地坚硬。,果实成熟时组织软化，返“沙”发绵,成熟时水解酶类(果胶酶类、纤维素酶等)形成，原果胶酶水解原果胶产生可溶性果胶，果胶酶分解果胶形成果胶酸，果胶酸酶又分解果胶酸或果胶形成半乳糖醛酸。同时，胞间层的果胶酸钙也进行分解，使细胞彼此分离，组织软化。 另外，细胞壁纤维素长链水解变短、果实内含物由不溶态变为可溶态。,（三）果实香气的形成,果实成熟时常常有芳香气

14、散发出来。 目前对这些气体的化学成分研究的还很不清楚。 据报道，苹果、香蕉的挥发性气体种类都多达200种以上。 在葡萄中也测出70多种。 这些物质主要是酯类，包括脂肪族和芳香族的酯；另外还有一些特殊的醛类和酮类，苹果为乙基-2-甲基丁酯，柠檬、桔子为柠檬醛，香蕉为乙酸戊酯，葡萄为邻氨基苯甲酯等,（四）果实味道的变化,甜味增加 碳水化合物的转化,由叶子运来的糖，主要以淀粉形式贮存于果肉细胞中，因而果实生硬而无甜味。伴随成熟，淀粉降解，果糖、葡萄糖、蔗糖等可溶性糖增加，因而果实甜味增加。,（四）果实味道的变化,酸味减少有机酸的变化,未成熟的果实含有很多有机酸，因而具有酸味。 果实中主要有： 柠檬酸

15、柑桔类 苹果酸仁果类，核果类 酒石酸葡萄 此外，果实中还含有少量琥珀酸、延胡索酸、草酸、苯甲酸和水杨酸等，这些有机酸是碳水化合物代谢的产物，主要为成熟初期由外部运入。,合称果酸,果实成熟过程中含酸量的减少，是因为一部分用于供给结构物质的合成，有些转变为糖，呼吸氧化分解，以及被钾、钙等中和形成有机酸盐所致。,涩味消失单宁的变化,未成熟的果实往往具有涩味，这是由于细胞中糖类经不完全氧化形成单宁的缘故。柿子含量最多，梨、香蕉、苹果等含量较少。 一般果实生长最快之时单宁含量亦多。,单宁属于多元酚类物质，单体和低聚体溶于水，单宁的高聚物不溶于水。 可溶性单宁是引起涩味的原因，它存在于果肉中分散的单宁细胞

16、中，口嚼时容易使单宁细胞破裂，单宁流出与口中粘膜的蛋白质结合变成有收敛性的涩味。 成熟后期，单宁被氧化成无涩味的过氧化物，或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，因而涩味消失。,柿果实单宁细胞,由于某些原因(用温水、乙醇、石灰水或CO2等处理)使单宁转变为不溶性单宁时，就失去了其涩味，这就是所谓的脱涩。因此，脱涩过程中单宁并未除去或减少。 在柿子加工中如遇高温等条件，已经脱涩的柿子会因不溶性单宁的再溶解而返涩。单宁也极易氧化，氧化后即生成黑色物质。为防止果实切碎后在加工过程中的变色，就应设法抑制酶的活性。,（五）果实成熟时蛋白质的变化,在呼吸跃变初期，有一个加速蛋白合成的时期，这些合成的蛋白质包括呼吸

17、酶，与成熟过程中有机物、色素变化及果实变软有关的酶，如叶绿素酶、果胶酶、淀粉酶、脂酶、过氧化物酶、磷酸果糖激酶等。 用蛋白质合成抑制剂环己酸亚胺或RNA合成抑制剂放线菌素D处理正在成熟的果实组织，蛋白质合成减少，同时抑制了后来乙烯的合成以及后熟。 说明蛋白质和RNA的合成与果实成熟过程有关。,（六）果实成熟时激素的变化,内源激素在果实成熟过程中的变化，一般认为在开花和幼果生长时期，生长素、细胞分裂素和赤霉素的含量增高，与授粉受精和幼果生长有关。 伴随果实成熟，跃变型果实的乙烯含量达到最高峰。柑桔、葡萄等非跃变型果实成熟时则ABA含量最高。 跃变型果实的猕猴桃、梨、柿子等，伴随果实成熟，ABA含

18、量逐渐增强，成熟期达到最高水平。认为ABA对抑制果实生长，调节细胞成熟与衰老起着重要作用。,第四节 植物的衰老,一、衰老的概念 1 定义： 衰老（senescence）是导致植物自然死亡的一系列恶化过程，也是植物生命活动自然结束的衰退过程。 衰老可在细胞、组织、器官或整株水平上发生。 植物在什么时间，以什么方式衰老，主要受遗传基因控制，同时也受环境条件的一定影响。,2 植物衰老的方式,整体衰老：一年、二年生或多年生一次性开花结果的植物。结实后整体植株衰老死亡；,地上部分衰老：多年生草本植物，根系可生存多年；,同步衰老：多年生落叶木本植物秋天叶子的衰老；,渐次衰老：不同部位的叶子，通常从下至上，

19、逐渐衰老脱落；,二、衰老时的生理生化变化,三、衰老与植物激素的关系,IAA、GA、CTK、可延缓衰老。 Eth、ABA促进衰老。,四、衰老的机理,营养亏缺学说；,衰老因子学说；,激素调控学说；,差误学说；,自由基衰老学说；,我们主要讲自由基衰老学说。,1 自由基的概念： 自由基是植物自身代谢产生的一些具有未配对价电子的基团和分子。 2 活性氧 化学性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称 。植物细胞通过多种途径产生活性氧，包括含氧自由基和含氧非自由基。比如： O2.-、.OH、H2O2、1O2等。,3 自由基衰老学说的内容 该学说认为衰老过程即活性氧代谢失调累积的过程。植物细胞通过多种途径产生活

20、性氧，同时，植物细胞本身具有防止自由基活性氧早期形成，也可将它清除。 清除系统有两个： 非酶机制：防止自由基活性氧早期形成，包括内源抗氧化剂如V-E、-胡萝卜素、抗坏血酸等； 酶保护系统：清除自由基活性氧，包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽还原酶(GR)等，一般称为清除剂或猝灭剂。,在正常情况下，细胞自由基活性氧的产生与清除处于动态平衡状态，自由基活性氧浓度很低，不会引起伤害。 但在植物时，特别是处于干旱等逆境条件下，SOD、CAT、POD等酶活性下降，清除作用减弱，这种平衡遭到破坏，结果自由基和活性氧的浓度增加，当增加到可伤害“阈值”时，导致蛋

21、白质、核酸、酶结构的氧化破坏，特别是膜脂中的不饱和脂肪酸过氧化，产生丙二醛（MDA），膜的完整性受到破坏(表现在膜透性增大和离子泄漏)，最后导致植物伤害或死亡。,第五节 器官的脱落,植物器官脱落，是指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。 脱落在一定范围内，是一种生理现象，全部不落的现象是少有的；但因环境条件恶化或管理不善造成器官的不正常脱落或过多脱落，就会造成经济损失，成为生产上的一个大问题。因此，防止器官脱落，也是农林生产中的一个重要课题。另一方面，为了便于机械收获，应用一些化学脱叶剂或疏果剂，促使叶、果脱落，也会随着农业机械化的发展而引起人们重视。,一、器官脱落与离层的形成,1 离层的概

22、念： 离层(separation layer)是脱落器官基部离区的一部分薄壁细胞。 细胞呈圆形，较小，具有很多淀粉粒和浓厚的细胞质。离层在器官未长成前就已形成，并在器官长成中进行几次分裂；但形成以后，可以长期潜伏，维持原状而不发生变化。,双子叶植物叶柄基部离区结构示意图（离层部分细胞小，见不到纤维）,在脱落前，离层细胞衰退，变得中空与脆弱，果胶酶(pectinase)和纤维素酶(cellulase)活性增强，导致纤维素与果胶物质解体，细胞彼此分离。 在离层细胞分离之后，脱落器官靠维管束与着生部位连接，在重力或风的作用下，维管束易折断，于是器官脱落。,保护层的形成,器官脱落后,维管束的断口为树胶

23、或胼胝质所堵塞，暴露面上形成“保护层”，以避免过度失水及微生物侵害。 保护层可以起源于初生或次生，也可以仅仅是次生。落果、落叶以后的保护层，有两种情况： （1）痕的形成； （2）在痕下形成周皮层。在保护层下所形成的周皮层与茎的周皮层相连，形成一个完整的保护组织。,二 脱落的激素调节,1.生长素 生长素与离层的形成有关，试验证明，较高的IAA含量可抑制脱落。如一朵花没有授粉受精，很快就会脱落；如果用生长素处理，就不会脱落。又如落叶问题， 除去叶片，只剩下叶柄，这个叶柄就容易脱落； 生长素对脱落的效应与施用部位和浓度有关,1955年 Addicott等提出脱落的生长素梯度学说，认为生长素对脱落的效

24、应不是叶片内生长素的绝对含量，而是横过离层区两边生长素的浓度梯度影响脱落。 试验表明，当生长素施于近轴端(离层靠近茎的一端)，促进叶片脱落；施于远轴端(离层靠近叶片的一端)，则抑制脱落。梯度大，即远轴端生长素含量高，不易脱落；梯度小时，即近轴端生长素含量高于或等于远轴端的量，则促进脱落。,2 乙烯 Eth是控制植物器官脱落的主要激素，乙烯在脱落中有重要作用，尤其是乙烯与IAA二者的平衡影响器官脱落。 3 脱落酸 外用ABA可促进许多植物外植体的脱落 4 赤霉素和细胞分裂素 GAs可促进幼果的发育，减少幼果脱落。 细胞分裂素有对养分的动员作用和对细胞分裂的促进作用，CTKs可抑制幼果、叶片脱落。

25、 ,三、影响脱落的环境因素,1 温度 高温：增高温度对脱落有促进作用。高温引起土壤干旱而促进脱落。 低温：低温也导致脱落，如霜冻引起落花、落果、落叶。秋天树落叶是低温引起的 2 水分 缺水：干旱能促进脱落，落叶可减少水分的过多损失。 淹水：淹水时引起脱落，水淹的主要影响是土壤中缺O2，淹水后CTK和GAs含量下降，但Eth却增加。,3 光照 光强度减弱时，脱落增加。作物种植过密时，行间过分遮荫，使得下部叶片提早脱落。 日照长度对脱落也有影响，短日照促进落叶而长日照延迟落叶。 4 氧气 脱落器官有氧呼吸增强。试验证明，离层的形成需要较高的呼吸作用，呼吸抑制剂的存在和降低氧分压，均可阻止离层形成。

26、 5 矿质营养 缺乏N、P、K、S、Ca、Mg、Zn、B、Mo和Fe等都可导致脱落。缺N、Zn影响到生长素的合成，缺B常使花粉败育，引起不孕或果实退化。,内容提要,1种子和果实成熟时的生理生化变化： 种子的成熟过程实质是胚由小长大，以及营养物质在种子中变化和积累过程。种子成熟期间的物质变化主要向合成方向进行，把可溶性的、含能量低的低分子有机物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等)转化为不溶性的、含能量高的高分子有机物(淀粉、蛋白质、脂肪等)，积累在子叶或胚乳中。种子的化学成分还受气象条件(光照、水分、温度等)、营养条件等的影响。,肉质果实成熟过程中发生一系列生理、生化变化导致果实色、香、味及质地变化，乙 烯、ABA合成的增加，有些果实出现呼吸跃变、出现呼吸高峰及其他生理生化变化，从而 使果实进入可食状态。呼吸跃变的出现与果实内乙烯含量明显增多有关。在实践上控