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文档简介

1、第十章 植物的生长生理,教学目标 1. 了解种子萌发的生理生化变化及其影响因素。 2. 理解细胞分裂、细胞伸长和细胞分化的生理 3. 了解植物细胞程序性死亡 4. 掌握植物细胞全能性、组织培养的概念 5. 掌握植物生长大周期的概念。 6. 了解植物营养器官生长的影响因素。 7. 了解植物生长的相关性。 8. 了解植物运动、生理钟的概念。,重点和难点,种子萌发时的生理生化变化,植物生长相关性,影响植物生长的因素,1 种子萌发 1.1 种子萌发的基本过程 种子萌发一般以胚根突破种皮作为标志,并大致分为三个阶段。 1)吸水萌动 2)内部物质和能量的转化 3)胚根突破种皮(萌发的标志),种子萌发时,贮

2、藏的生物大分子经历(分解)、(运输)和(再合成)三个步骤的变化。,种子萌发时,植酸钙镁在植酸酶催化下水解产生(肌醇),同时释放出(P )、(Ca )和(Mg )。,1.2 影响种子萌发的主要因素 1)水分:种皮膨胀软化 溶胶状态 可溶性物质运输 2)氧气:需要有氧呼吸作用来保证 3)温度:酶的催化与温度有密切关系 4)光(需光种子和需暗种子),1.3 种子的寿命种子寿命(seed longevity)是指种子从成熟到失去生命力所经历的时间。在自然条件下,种子的寿命可以由几个星期到很多年。寿命极短的种子如柳树种子,成熟后只在12h内有发芽能力。大多数农作物种子的寿命,也是比较短的,约13年。少数

3、有较长的,如蚕豆、绿豆能达611年。种子寿命长的可达百年以上。我国辽宁省普兰店的泥炭土层中,多次发现莲的瘦果(莲子),根据土层分析,这些种子埋藏至少120年,也可能达200400年之久,但仍能发芽和正常开花结果。,2. 细胞的生长,2.1细胞分裂的生理 细胞周期 具有分裂能力细胞的细胞质浓厚,合成代谢旺盛,把无机盐和有机物同化成细胞质。当细胞质增加到一定量时,细胞就分裂成为两个新细胞。新生的细胞长大后,再分裂成为两个子细胞。细胞分裂成两个新细胞所需的时间,称为细胞周期或细胞分裂周期。细胞周期包括分裂间期和分裂期(简称M期)。,细胞周期包括分裂间期和分裂期(简称M期)。 分裂期是指细胞的有丝分裂

4、过程,根据形态指标分裂期可分为前期、中期、后期和末期等时期。分裂间期是分裂期后的静止时期,DNA是在这个时期中一定时间内合成的。于是又可把分裂间期分为三个时期:DNA合成期(简称S期),在S期之前有DNA合成前期(简称G1期),在S期之后是DNA合成后期(简称G2期),细胞分裂的生化变化 细胞分裂过程最显著的生化变化是核酸含量、尤其是DNA含量变化,因为DNA是染色体的主要成分。呼吸速率在细胞周期中,亦会发生变化。分裂期对氧的需求很低,而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。G2期后期吸氧多是相当重要的,它贮存相当多能量供给有丝分裂期用。,2.2 细胞伸长的生理 细胞伸长的生理变化 当细胞伸长时,

5、细胞的呼吸速率增快26倍,细胞生长需要的能量便得到保证;与此同时,细胞里的蛋白质量也随着增加,这说明呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞伸长的基础。,3.1细胞分化的生理 细胞分化是指分生组织的幼嫩细胞发育成为各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。高等植物大都是从受精卵开始,不断分化,形成各种细胞、组织、器官,最后形成植物体。 转录因子基因控制发育 无论分化为哪一种细胞,必须经过个过程:诱导信号和信号感受;特殊细胞基因的表达;分化细胞特殊活性或结构需要的基因的表达;细胞分化功能需要的基因产物活性和细胞结构改变。 在拟南芥基因组的近26000个基因中有约1500个基因是编码转录因子。转录因子

6、是蛋白质,它与有亲和力,能使基因表达或关闭。,2 植物细胞全能性(totipotency) 细胞全能性:指植物体的每个细胞携带着一个完整基因组,并具有发育成完整植株的潜在能力。 3 组织培养(tissue culture) 组织培养:指在无菌条件下,分离并在培养基中培养离体植物组织(器官或细胞)的技术。其理论依据是植物细胞全能性。,植物体,分离,外植体,脱分化,愈伤组织,再分化,根,芽,植株,脱分化,是指在人工培养基上外植体经过多次细胞分裂而失去原来的分化状态,形成无结构的愈伤组织或细胞团的过程。,再分化,是指脱分化形成的愈伤组织在适宜的培养条件下又分化为胚状体,或直接分化出根和芽等器官形成完

7、整植株的过程。,组织培养的技术条件,(1)培养基的配制, 无机营养 包括大量元素和微量元素 碳源 蔗糖(1% 4%)。, 维生素 B1(硫胺素) ,烟酸、B6(吡哆,醇)、肌醇, 激素 2,4-D,NAA;KT,6-BA等, 有机附加物,如甘氨酸、酵母汁、椰,子乳等,以促进细胞的分化。,琼脂,0.61,(2)无菌条件,外植体:氯化汞、H2O2、次氯酸钙、,70酒精等,培养基:高温高压灭菌,超净工作台,(3)培养条件,光照 ,2527,组织培养的应用 (1)培育作物新品种 (2)快速无性繁殖植物 (3)获得无病毒植株 (4)药用植物的工厂化生产,4 植物细胞程序性死亡植物体内有许多细胞会自然死亡

8、,近年研究证明,这一自然死亡过程是由细胞内业已存在的、由基因编码的程序控制,所以人们称这种细胞自然死亡为细胞程序性死亡(PCD)。PCD是细胞分化的最后阶段。细胞程序性死亡发生的种类PCD发生可以分为两类:一类是植物体发育过程中必不可少的部分,例如,种子萌发后糊粉层细胞死亡,根尖生长时根冠细胞死亡,导管分化时内容物自溶,等等。另一类是植物体对外界环境的反应,例为玉米等因水涝和供氧不足,导致根和茎基部的部分皮层薄壁细胞死亡,形成通气组织,这是对低氧的适应;由此可知,PCD对维持植物的正常生长发育非常重要,没有PCD就不可能有形成植物体,就不能进行正常生理活动。,PCD的特征和基因调控PCD 经过

9、一系列的生物化学变化,于是细胞呈现下列特征,细胞核DNA断裂成一空长度的片段、染色质固缩、胞泡形成,最后形成一个个由膜包被的凋亡小体:动物和植物PCD后的产物去向不同,动物中都是被其他细胞吞啄利用, 而植物中则用于本身细胞的次生壁构建。上述变化是由一个基因群编制的程序控制的,严格有序的复杂分子过程。此过程受细胞内外多种信号系统的诱导和细胞内多种基因的级联反应的调控。研究表明,植物细胞的PCD是由核基因和线粒体基因共同编制的。,PCD机理 根据分子生物学研究,PCD发生过程可划分为3个阶段。(1)启动阶段,此阶段涉及启动细胞死亡信号的产生和传递过程,其中包括DNA损伤应激信号的产生、死亡受体的活

10、化等。(2)效应阶段,此阶段涉及PCD的中心环节caspase的活化和线粒体通透性改变。Caspase 是半胱氨酸蛋白酶家族,直接导致程序性死亡细胞原生质体解体的蛋白酶系统。(3)降解清除阶段。此段涉及caspase对死亡底物的酶解,染色体DNA片段化,最后被吸收转变为细胞的组成部分。,5 植物生长大周期(grand period of growth) 概念:在个别器官或整株植物的整个生长过程中,生长速率往往表现出“慢-快-慢”的基本规律,呈现“S”型的生长曲线。生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期。,生长的四大基本特性:慢快慢特性,时间上的周期性,空间上的相关性,生理上的异质性。,玉米 生

11、长曲线 S形,植物生长的周期性,生长速率的昼夜周期性,夏季,白天较慢,夜晚较快。,(冬季相反),营养生长的季节周期性,6 影响营养器官生长的因素 6.1 温度 1)生长温度“三基点” 生长最低温度 生长最高温度 生长最适温度:生长速度最快的温度 协调的最适温度:有利于植株健壮生长、比生长最适温度略低的温度。 2)生长温周期现象 生长温周期现象:植物对昼夜温度周期性变化的反应。通常日温较高和夜温较低的情况可加速植物生长。,6.2 光 光对植物生长的影响主要有有以下几个方面: 1)光是光合作用的能源和启动者,为植物的生长提供有机营养和能源; 2)光控制植物的形态建成,即叶的伸展扩大、茎的高矮、分枝

12、的数目和长度。 3)日照时数影响植物生长与休眠。绝大多数多年生植物都是长日照条件促进生长、短日照条件诱导休眠; 4)光影响种子萌发,需光种子的萌发受光照的促进,而需暗种子的萌发则受光抑制; 5)调节某些豆科植物叶片昼开夜合和气孔运动等。,6.3 其他因素 1)水分 2)矿质营养 3)植物激素 7 植物生长的相关性 1)顶芽与侧芽生长的相关性-顶端优势 2)根与地上部分的相关性 3)营养生长与生殖生长的相关性,1)主茎生长和侧枝生长的相关顶端优势 ?营养学说(1900): 认为顶芽构成营养库,垄断了营养物质,而侧芽因缺乏营养而生长受到抑制IAA学说(1934): 顶芽合成IAA并极性运输到侧芽,

13、抑制侧芽的生长。,顶端优势的生理解释,2)地上部和地下部的相关(1) 相互协调,地上部分,糖类、维生素等,地下部分,水、矿物质、少量有机物、CTK等,“根深叶茂”、“本固枝荣”,(2) 相互制约,根冠比(root/top ratio,R/T):地下部分的重量与地上部分的重量的比值。, 土壤水分,R/T,缺水,增加,较多 下降,“旱长根、水长苗”, 土壤通气状况,良好,增加,不良下降, 土壤营养状况,缺氮,增加,充足下降, 光照,强光增加, 温度,气温较低增加,3) 营养生长与生殖生长的相关,(1)依存关系,营养器官生殖器官(养料),生殖器官激素类,影响营养器官,(2)制约关系,营养生长过旺,影

14、响生殖器官的生长发育。,生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长。,去花去果对番茄植株生长的影响,4) 植物生长的独立性,极性(polarity): 是指植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上所具有的差异性(即异质性),再生(regeneration): 是指植物体的离体部分具有恢复植物体其他部分的能力。,植物的运动 高等植物运动的类型 向性运动:指外界对植物单向刺激所引起的定向生长运动 感性运动:指外界不定向刺激或内部时间机制引起的运动,向性运动,是指外界因素对植物单方向刺激所产生的运动。,运动方向取决于外界刺激的方向,因生长不均匀引起,向光性 IAA、抑制物分布不均,向重力性 正、负、横 平衡石(淀粉体),向化性 趋肥性,向水性,植物为什么会产生向光性呢 ?,向光性的光受体:,- 胡萝卜素 核黄素,光受体接受光刺激 向光、背光面生长不均等 弯曲,IAA 顶端背光侧,生长抑制物质 向光侧背光侧,,向光侧生长受抑向光弯曲。,黄质醛,燕麦胚芽鞘尖的一侧受光

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