生物物理学导论-08

1、生物物理学的序论-08，第5章生物能力学，5.1生物的能量流动，生物的工作：生物的工作是在生命的身体连续实现的活着的细胞球或者其内部或者场所的环境中进行的工作。 生物工作的种类：肌肉收缩的机械功、传递电荷时的电学工作、物质通过半透膜传递时的渗透工作、或合成新物质时的化学工作。 生物循环：为了实现这些个的所有工作，细胞球必须能够以一定的机构适当地转换(转换)能量。 一般来说，在恒温下，许多细胞球仅当作为消耗的能量星星的能量被转换成相对无用的形式时才能够获得成功的净输出。 活着的细胞球为了达成这个目的具有复杂而非常有效的去老虎钳。 光合作用，能量的主要来源是太阳。 绿色植物、藻类、少数细菌从太阳光

2、中摄取能量，可以转化为适合维持它们自身的生命及其佗生命世界的形式。 产生这种转换的过程叫做光合作用。 光合作用产物的大量化学潜在能力(食物)用于“逆”过程，产生适合工作的能量形式。 光合过程在光合作用中，一个专业分子在所谓的反应中心内激发，引起一次氧化还原反应，还原反应还启动同种反应序列。 这样的最终结果是氢的供体h2a的氧化，伴随着强还原剂h2x的产生。 h2a x光h2x a在光合细菌中，a可以是从硫到有机化学基的各种物质。 在高等植物和藻类中，因为a总是氧气，所以供体总是水。 还原剂用于之后将二氧化碳还原为糖，12 h2x 6co2 (hcoh)6 6h2o 12x这一反应不需要光。 因

3、此，光合作用的反应整体可以写成12 h2x 6co2光(hcoh)6h2o12x，对于这些个的有机体，总反应为6h2o 6co2光(hcoh)6 6o2是众所周知的形式。 该方程式左侧的能量项(光)是吸收光的电磁能量，能量是方程式右侧物质(hcoh)6和o2的化学潜在能力。 方程式左侧的化合物水和二氧化碳比右侧的糖和氧稳定，所以左侧的总结合能比右侧低。 因为反应是不可逆的，所以这种能量差的一部分必然消失，其侗部分作为糖和氧的化学潜力被蓄积。 呼吸、糖和氧的复合会导致储藏能量的释放。 当这种重组通过在试管中的燃烧实现时，所有能量都作为热量释放出来。 在一般的常温下，在大多数生物中，这种热量不能用

4、于工作。 当该能量释放由平衡的氧化还原反应序列实现时，如在活细胞球的腺粒体中发生的那样，能量阶段性地释放，以能够在需要的时间和场所办事儿的形式被捕获(重量作为化学潜力)。 水解作用反应、能量捕获的形式发生在化合物三磷酸腺嘌呤核苷(atp )上，是在食物阶段性氧化时产生的. 水解作用反应atp h2oadp pi伴随着能量的释放。 式中，adp表示二磷酸腺嘌呤核苷pi表示无机磷酸根。 当反应在受控条件下进行时，可以使用此能量进行办事儿。 可以认为，生物能源循环的控制过程是启动一系列水车，驱动发电机，重新开始蓄电池的充电的过程。 充电放电，把光合作用比作“电磁能量的应用”，把“水”提高到最高水平的

5、泵，呼吸被看作是“水”的阶段性下降，驱动“水车”给“atp电池”充电，然后，这样的电池就能运送到需要工作的地方生物能力学的最大释放能量的氧化反应和atp形成的偶联以及在执行化学工作、电工作、渗透工作或机械功时atp的水解作用热力学简单，但其分子反应历程(或其反应历程)清晰。构成生物能力学目前研究中最中心最具挑战性的问题，5.2耦合反应中的腺苷三磷酸：吡啶核苷酸，高能磷酸根生命系统中普遍存在的能量载体atp是一种核苷酸，它由一种盐化学基腺组成. 去除末端的磷酸根，形成二磷酸腺嘌呤核苷(adp )，只有一个磷酸根时，形成一磷酸腺嘌呤核苷(amp )。 atp的特征是，在完全的细胞球中，在ph7中，

6、atp分子带有很高的电荷量，因为其3个磷酸根电离，所以分子带有4个负电荷。 分子容易与mg2和ca2等2价正络离子形成络合物，其结果是，活着的细胞球只有很少的atp作为自由负络离子存在，几乎都与mg结合。 这一特征可能与atp的专一性酶水解有一定关系，但这种酶水解会使化学潜力变为工作。 水解作用的自由能、atp运送能量的功能与磷酸化学基的化学键没有关联，后者被不正确地称为“高能键”。 这是因为，通过水解作用反应，强的负自由能atp4h2oadp3hpo42h在标准状况反应平衡时的自由能变为约7千摩尔的缘故。 反应的平衡大大偏向右端，反应生成物由于负电荷和新的混合分子轨道的形成而稳定。化合物的水

7、解作用标准自由能，atp在生物系中并非唯一具有该特征的磷酸化合物，实际上，许多其他磷酸化合物具有更多(更低)水解作用标准自由能。 表51简单地显示了生物系中一些化合物的水解作用标准自由能，从表中可知，atp实际处于水解作用标准能量区间的中间，这非常适合通过共同中间体的耦合反应传递能量的功能。 在耦合反应和耦合反应中，一个可以用来“启动”具有负自由能变化的反应，另一个可以用来“启动”具有正自由能变化的反应。 例如，考虑到反应a p q反应的自由能变化，在考虑反应p b r反应的自由能变化的式中，是适当的化学势，c表示浓度(更准确地说是活性度)。 当p具有大的负值时，假设ga为负并且gb为正，这是

8、可行的，因为两个反应共同的p的浓度非常低。 该条件促进至(1)反应a p q向右，(2)反应p b r向左，所有反应物的浓度达到使ga和gb都为0的值。 释放的自由能作为热消散，唯一的结果是溶液温度的上升。 不允许由反应a p q形成的物质p进入溶液，直接由反应pbbr形成r，则这些个2个反应为偶联，总自由能为ga和gb的代数和。 如果该相加为负，则总反应a b p q向右推进，保证反应a p q的自由能变化被用作有用的工作，在反应p b r中从b合成r。 很多这样的耦合反应发生在生物系中，atp包含在很多这样的反应中。 3 -磷酸乙醛在酶催化剂氧化时释放的能量在atp中蓄积的反应就是一例。

9、这个反应是糖酵解的一部分，细胞球中的糖在这个过程中无氧分解。 在该反应中，醛不是直接被羧酸氧化，而是首先氧化(磷酸根参加的情况)，形成被称为1，3 -二磷酸甘油酸的中间体。 醛其中的p表示磷酸根时，反应该反应的标准自由能变化可以表示为约-7公里牡蛎分子，由于可以假设二磷酸甘油酸的浓度低，实际的自由能变化具有更大的负值。 反应(5.11 )通过二磷酸甘油酸和adp的磷酸化偶联，与磷酸甘油酸形成atp :该反应因有约7公里柯克分子标准自由能变化而可向右进行，保证两反应偶联利用磷酸甘油酸氧化自由能变化合成atp . 从葡萄糖和果聚糖合成蔗糖是atp的水解作用过程，这一过程与合成反应结合。反应需要能量

10、，其标准自由能为5.5千卡分子。 将葡萄糖首先磷酸化为葡萄糖-1-磷酸，然后与果聚糖反应形成蔗糖和无机磷酸盐，atp提供这种能量。 这些个反应表明，atpadp偶联发挥能量与磷酸根的“传递者”作用。 反应偶联的分子反应历程尚不清楚。 在所有已知的情况下，都需要酶催化剂，其中多数是在膜中和膜上发现的。 包含在与atp的水解作用耦合的反应中的酶催化剂叫做atp酶催化剂。 膜中的nakatp酶催化剂通过调节atp的水解作用，调节na和k正络离子通过膜的主动转运过程。 肌肉中的肌红蛋白系统会引起肌肉的收缩。 膜中的na -k -atp酶催化剂、肌肉中的肌红蛋白系统以及特定条件下的腺粒体、叶绿体和细菌系

11、统的偶联因子就是如此酶催化剂的实例。 吡啶核苷酸、atp的形成通常与具有较大负自由能变化的氧化反应结合。 这些个的反应必然是酶促反应，常常需要补充酶催化剂的存在。 两种吡啶核苷酸烟草胺腺三嘌呤二核苷酸(nad )和磷酸烟草胺腺三嘌呤二核苷酸(nadp )是最常见的辅助酶催化剂。 这些个的辅助因子通过电子载体的作用调节氧化还原反应。 例如，在糖解中，磷酸甘油醛的氧化由nad调节，nad本身在其过程中成为还原型。 nad和na dp的结构，nad和na dp都是二核苷酸。 由两个磷酸化学基连接的两个核糖(d-核糖)分子组成，腺嘌呤与一个核糖(na dp的情况下，该核糖分子含有大量的一个磷酸根)连接

12、，另一个核糖与盐化学基性烟腺连接。 氧化还原反应发生在烟腺上，在氧化型中，烟腺环上的氮带有正电荷，还原需要两个电子和一个质子，中和电荷，向环中加入氢。 磷酸乙醛的氧化随着nad的还原，总反应方程成为转换酶，两个吡啶核苷酸具有基本相同的结构，是氧化还原的调节物，但它们的生物科学功能略有不同。 一般而言，nadp用于还原性合成，而nad更加有用于能量代谢。 该细胞球具有有效的反应历程，从而将nadph转换为nadh，反之亦然。 这是酶促反应。这个酶催化剂叫转换酶。 在完整的腺粒体中，测量nadph和nadh的水平表示在能量可用的情形下，nadph的水平高于nadh。 这表明，在不需要进一步保存能量

13、的情况下，氢从nadph转移到nadh，可以利用于还原性合成。 细胞球具备协调合成过程和能量输送过程的手段。 光合作用、光合作用的结构光合作用是摄取光电能、维持生命的过程。 能够实现这一过程的生物是植物、藻类(多细胞球和根细胞球藻)、某种细菌。 在真核光合生物(包括所有植物和大部分藻类)中，这个过程发生在称为叶绿体的细胞中。 光合作用去老虎钳被埋入片层，其少的区域(化学基粒)致密地堆积，其他区域扩展到沉积基质(化学基粒之间的片层)。 片层被双层膜封闭，形成扁平的密封小泡，称为类囊体。 载流子、原核生物(蓝藻与光合细菌)的光合成器也嵌入了膜状结构，在这些个的生物中，该膜状结构扩展到了整个细胞球。

14、 破碎细胞球上常见形成直径300500埃封闭微型胶囊的膜的东鳞西爪，这些个的微型胶囊称为载体或切割成分。光合单位、光合从光的吸收开始。 在所有的光合作用生物中，被光合色素吸收的光引起色素多聚体的激发，激发能向所谓的反应中心(实际转换为化学能的场所)移动。 光合色素的多聚体与反应中心合称为光合作用单位。 在高等植物，一个光合单位的大小是每反应中心约200到400个绿色素分子的光合细菌，这个大小是每反应中心50个细菌绿色素分子。在光合作用生物中发现的吸光色素很多，其中最重要的是绿色素，是相互没有太大差异的高度共轭构造。 这个共轭结构是被称为卟啉的封闭的四吡咯环。 其中镁原子被包围，被称为叶绿醇尾的

15、长烃链与环相连的叶绿素a在所有植物和藻类中发现的主要叶缘素光合细菌中的主要绿色素，被称为细菌绿色素。 辅助色素，很多光合生物也含有所谓的辅助色素。 绿色植物和绿藻有绿色素b，红藻和蓝藻有藻胆色素(开放的四吡咯)。 所有的光合生物都有一种或多种卟啉基因。 类胡萝卜素基因是两侧具有芳香末端化学基的未饱和烃链。 一级反应、光合作用基本上可分为两个阶段，第一阶段是有光时生成还原剂，政策第二阶段是无光时用还原剂将二氧化碳还原合成糖。 光生还原剂是吡啶核苷酸，对于比较高等的植物和藻类是nadph。 光诱导的nadp还原通过以下形式的所谓一级反应来启动，这些个的响应在激发后的l08秒内经由天线分段多聚体在响

16、应中心发生。 因此，一级反应相当于极其迅速地产生一次氟化剂(p )和一次还原剂(a-)。 对于在高等植物和所有藻类(包括原核蓝藻)中引起nadph还原的氧化还原反应的完全序列，高等植物和藻类的光合作用需要两个这样的一级反应。 光合分光光学系统i的一级反应光合分光光学系统ii的一级反应在图中表示与纵轴一致的电子传递中间体的氧化还原电势(对于ph7的标准氢电极)，箭头表示从一方的中间状态转移到另一方的中间状。 如从该图中可以看到的，光学器件ii的一级反应氧化水以产生强氟化剂z和弱还原剂q-。 光学系统i的另一一级反应是利用中间体，如血红素铁蛋白镍锌铁氧体还原蛋白以及被称为吡啶核苷酸还原酶催化剂的酶

17、催化剂(黄原酸fp )，产生将nadp还原的强还原剂x-。 该一级反应附带有弱氟化剂p 700，经由质粒醌pq、细胞色素c、铜蛋白体蓝(fd )等中间体，光合系统ii的强还原剂q-和光合系统i的弱氟化剂p 700反应，关闭氧化还原链。 电子从q -传递到p 700与atp的形成耦合，以这两个反应的氧化还原电位差为化学基，耦合有利于在热力学上每将两个电子从q -传递到p 700生成一分子atp。 由水平状态决定氧化还原电势。 因此，总是在这种状态下进行测量，但从中得出结论必须慎重。 因为反应发生在远离平衡的地方，所以实际上电位非常不同。 实际上，atp电子比的实测给出了不符点的结果。 nadp的光还原不仅可以从光学系统i的一级反应得到光反应，还可以从一次还原剂的x_循环返回主链，可以实现1个循环的电子传递。 这个循环的电传导关系到atp的形成，细胞色素b好像是生物的中间体。 在分离的叶绿体中，循环受到维生素k这样的非大姨妈中间体的很大刺激。 这种光诱导的循环电子传递可以作为产生atp的附加路径。 在主链上产生的atp，通过链每传递两个电子就产生一个atp分子，不满足在多数的高等植物和藻类中产生的暗反应循环系统中固定二氧化碳的必要。 细菌的光合作用迄今为止在光合细菌中有多